Geum.ru

М. В. Ломоносова биологический факультет на правах рукописи никольская кира Алексеевна системно-информационные аспекты познавательной деятельности позвоночных диссертация

Вид материалаДиссертация
Подобный материал:
1   2   3   4   5   6

Заключение


Одна из основополагающих теоретических задач ВНД человека и животных – поиск закономерностей познавательной деятельности. В данной работе, используя системно-информационный подход, удалось сформулировать ряд принципиальных положений, которые позволяют расширить наше понимание феномена обучения, представляющего интерес не только в теоретическом аспекте, так и в практическом плане для использования этих знаний при разработке поведенческих моделей, позволяющих в рамках экспериментальной медицины осуществлять корректную оценку различных воздействий, а также выяснить психофизиологические основы различных патологических состояний.

Неудовлетворительность бихевиористического подхода к оценке ПД, изолированное тестированное различных проявлений ВНД требовала разработки системного подхода для изучения информационных аспектов деятельности мозга, обеспечивающих организацию целенаправленного поведения. На основе привлечения теории информации и ряда семиотических принципов были сформулированы основные положения системно-информационного метода: (1) условнорефлекторная ситуация должна быть представлена в виде знаковой системы, позволяющей отражать поведение животного в виде символьной последовательности действий, (2) знаки должны быть соотнесены с определенным видом информации, (3) решение проблемной ситуации должно проходить в условиях свободного выбора, (4) объем предъявляемой информации должен превышать уровень симультанного восприятия, (5) структура среды и задачи должны удовлетворять условиям многоальтернативности. Экспериментальное апробирование данного подхода выявило высокую эффективность такого подхода при изучении особенностей ПД у различных представителей позвоночных, а также у животных, подвергнутых различным функциональным и патологическим воздействиям. В научном отношении привлекательность такого подхода состояла в получении объективных свидетельств истории (динамики) ПД каждого животного и его индивидуальных особенностях при решении задачи. В практическом отношении эффективность такого подхода состояла в обеспечении как сохранности динамики обучения конкретного животного в реальном режиме экспериментального времени, так и возможности многократного возвращения к этому материалу без потери всех исходных поведенческих нюансов.

Системно-информационный подход позволил в пределах одного эксперимента получать не только традиционные количественные показатели обучения – число проб и время выполнения, но и качественные характеристики процесса решения проблемной ситуации – что и как делает. На основе системного изучения различных проявлений ВНД – когнитивных, поведенческих, психо-эмоциональных и физиологических (процессов возбуждения и торможения) удалось создать относительно полное представление о закономерностях и принципах ПД животных и оценить вклад последних в определение познавательного стиля и характера психо-эмоциональных проявлений.

Экспериментальные исследования в условиях свободного выбора позволили при соблюдении оптимальных значений факторов обучения, независимо от видовой принадлежности животного, выделить три познавательных типа, теоретическое обоснование которых дано И.А. Веселаго и М.З. Левиной (2002, 2005). В соответствии с характером аналитико-синтетической активности мы обозначили их как: сигнальный (I тип), процедурный (II тип) и концептуальный (III тип). Научная привлекательность используемой нами сложной в когнитивном отношении задачи состояла в том, что с ее помощью удавалось получить познавательную гетерогенность в пределах социума. Характерные особенности сигнального типа (слабые признаки основных нервных процессов) - неспособность решать задачу в условиях свободного выбора. Слабость возбуждения в сочетании с выраженными пассивно-оборонительными проявлениями обуславливали крайне низкую интенсивность ассоциативного процесса, вследствие чего формирование сложного навыка было возможно только в условиях жесткого обуславливания по типу S→R. Основная особенность процедурного типа (холерические черты) – способность самостоятельно обучаться в условиях свободного выбора, характер которой отразился в экспоненциальной кривой. Повышенная возбудимость, преобладание возбудительного процесса, его неустойчивость определяли, с одной стороны, высокую интенсивность ассоциативного процесса, а с другой, трудности осуществления интегративного процесса из-за низкого уровня внимания. В этих условиях навык в виде цепочки действий осуществлялся животными исключительно по механизму принятия решения в пределах оперативной памяти. Особенности ПД концептуального типа (сангвинические и флегматические признаки) – способность решать предложенную задачу по инсайтному типу. Относительная уравновешенность сильных возбудительно-тормозных процессов, способность длительно поддерживать мотивационное состояние создавали оптимальные условия для осуществления интегративного процесса. Высокие интеллектуальные возможности этого типа определялись способностью образовывать УР 2-го порядка благодаря установлению Sk – Si связей, позволявших формировать план поведения, реализация которого происходила на основе извлечения структуры навыка из долговременной памяти.

Логическая сложность задачи в сочетании с методикой свободного выбора позволила выявить основу познавательной гетерогенности. Исходя из системных принципов организации системы знаний (Веселаго, Левина, 2000), высказано представление о том, что прогностическая функция – интеллект (Выготский, 1983; Холодная, 2002; Jerison, 1978; Bitterman, 2000; Macphail, 2002) как результат аналитико-синтетических процессов имеет три уровня своего проявления: прогнозирование результата на основе процесса ассоциирования, прогнозирование действия на основе анализа (дифференцирования) и прогнозирование результата действия на основе синтеза и обобщения. Согласно нашим данным каждому уровню интеллекта соответствовал определенный тип познавательной деятельности, определявший принцип организации поведения: 1) сигнальный тип, который обучался только по жесткому алгоритму, устанавливая однозначное соответствие между раздражителем внешней среды и ответной реакцией организма; 2) процедурный тип, способный организовать поведение на основе выбора одного из возможных ответов, а в случае сложной логики - последовательность из элементарных связей в виде цепного УР в оперативном режиме, используя фазические раздражители внешней среды в качестве организаторов целенаправленности, и 3) концептуальный тип - на основе компиляции из имеющихся цепочек действий мог создавать план поведения, т.е. устанавливать причинно-следственные отношения между сенсомоторными событиями.

На основе индивидуального подхода к анализу ПД животных как в пределах вида, так и между ними удалось выделить закономерности, лежащие в основе аналитико-синтетической активности. Выяснилось, что стратегия решения проблемной пищедобывательной ситуации в условиях свободного выбора была единой у всех животных, которая не зависела ни от уровня организации мозга и индивидуальных особенностей, ни от проведенных нами функциональных или патологических воздействий на организм. При соблюдении оптимальных методических условий стратегия обучения в соответствии с принципом наименьшего усилия, выдвинутого Скиннером (Skinner, 1938), заключалась в максимально возможном получении подкрепления в пределах одной пробы при минимуме действий, реализация которой, как выяснилось, проходила последовательно-параллельно в три этапа в соответствии с распознаванием трех видов информации.

Использование фактора симметрии при организации лабиринтных сред и большое числа осей симметрии в них сыграло решающую роль при установлении закономерностей распознавания различных видов информаций. Благодаря циклической структуре задачи и многоальтернативности ее решения удалось установить, что в качестве механизма познавательного процесса у всех животных, независимо от развития ассоциативных систем мозга и индивидуальных когнитивных возможностей, выступал процесс, который отражался в поведении в виде замкнутого маршрута «кольцо». Познавательные свойства этого кванта поведения (Судаков, 1997) определялись его организацией: оно маршрутно выполнялось всегда таким образом, чтобы в его перегибах оказывались либо альтернативные развилки, либо семантические элементы задачи, при этом дуги-маршруты, соединяющие эти два узла, становились симметричными и комплементарными относительно приближения-удаления до цели. Используя его в качестве аналитического механизма, уже с первых проб выполнялась операция по зеркальному ее отображению в отношении всех имеющихся в среде осей симметрии, в результате чего за счет процесса разбиения пространства выполнялся важный подготовительный этап для последующей аналитико-синтетической деятельности – образование исходного массива данных в виде элементарных пространственных областей (алфавит). Результаты исследования в совокупности с имеющимися в литературе представлениями о важной роли принципа кольца при организации физиолого-биохимических проявлений у различных животных (Шнейрл, 1959), так же как и скелетно-мышечного аппарата (Бернштейн, 1947) свидетельствовали об универсальности данного принципа, черты которого, согласно нашим представлениям, должны быть присущи всем уровням функционирования живого – от генетического до когнитивного.

С помощью системно-информационного подхода удалось установить единый принцип распознавания информации, реализуемый по безусловному типу. Каждому этапу обучения, связанному с распознаванием определенного вида информации соответствовал конкретный тип операции, определявший специфику аналитико-синтетической деятельности. Ведущая роль в распознавании пространственной информации принадлежала операции зеркального отображения, благодаря которой в процессе ассоциирования маршрутные кольца объединялись в единую замкнутую цепь - неориентированную сеть (в некотором смысле топографическую карту), в узлах которой располагалась информация о неподвижных объектах среды. Распознавание биологически значимой информации (семантической) определялось операцией обращения, сущность которой сводилась к проверке на инвариантность формируемых переходов между 2-мя семантическими узлами, составляющих основу звена условного рефлекса. В процессе дифференцирования устанавливалась значимость (вектор) перехода от одного семантического узла к другому, в результате чего сеть становилась ориентированной, а действия направленными. При распознавании прагматической информации ведущая роль принадлежала операции по перемещению значимых звеньев в пределах ассоциированных семантических последовательностей, благодаря которым в процессе интегрирования порождались различные варианты плана поведения. Таким образом, разворачивающиеся когнитивные процессы не только возникали на основе инстинкта (Павлов, 1951), но и осуществлялись под его контролем (Гулд, Марлер, 1987).

Сравнительный анализ выделенных нами типов ПД показал, что основные различия, отраженные в экспоненциальной и инсайтной кривых, были продиктованы условиями, определяющими возможность «перевода» результата когнитивной деятельности в структуру целенаправленного поведения. В соответствии с общепринятой классификацией типов обучения (Торп, 1963) разделение осуществляется на основе противопоставления условнорефлекторного и неусловнорефлекторного механизмов обучения: ассоциативные и когнитивные (инсайтные) типы. Имеющиеся в нашем распоряжении свидетельства указывают на необходимость серьезного пересмотра данной классификации. Обязательность ассоциативного этапа как основы знания и необходимое условие для последующей аналитико-синтетической деятельности, установленное нами у всех животных, независимо от типа ПД, уровня организации мозга и типа повреждающего воздействия, подтверждало идею о едином условнорефлекторном принципе, лежащем в основе любого типа обучения (Сеченов, Павлов, Асратян, Купалов, Воронин) и доказывало правомерность утверждения Л.Г.Воронина (1991), что основные различия типов обучения кроются не в их принципе, а в методике их получения.

Сопоставление методических приемов получения сложных форм двигательного поведения показало, что адаптивные возможности поведенческого ответа детерминированы способом предъявления информации о задаче. Поэтапное увеличение (методика жесткого обусловливания в виде наращивания звеньев цепи или их сведение в цепь), в соответствии с которым обучение осуществляется по принципу от «простого к сложному» (Воронин, Напалков, 1959; Чичварина, 1973), оказалось мало перспективным для изучения ПД животных, поскольку экспериментатор, прибегая к помощи различных подсказок, ограничивал активность животного. Выяснилось, что сформированный навык в этих условиях утрачивал свою пластичность, животное становилось функционально патологичным, склонным в измененных условиях к невротическим проявлениям из-за неспособности самостоятельно перестроить свой навык. Ограниченность методики жесткого обусловливания наиболее четко обнаружилась при использовании ее для оценки ПД животных, подвергнутых различным воздействиям: нейровирусной инфекции, хронической алкоголизации, разрушению лимбических структур мозга. Методика наращивания в большинстве случаев нивелировала либо глубину поражения, либо факт наличия дефекта ВНД.

В тоже время процедура одновременного предъявления всего объема информации в условиях свободного выбора, позволяющая обучаться по индуктивному принципу «от части к общему», оказалась адекватной и перспективной для изучения различных сторон ВНД. Удалось показать, что большинство исследованных позвоночных смогли самостоятельно выяснить сложную логику предложенной задачи и организовать поведение в виде замкнутой 4-х - 5-звенной последовательности действий без привлечения различных приемов последовательного приближения (Биттерман, 1973), процедур предобучения (Mackintosh, 2001). Способность животных самостоятельно перестраивать навык без повторного обучения в ответ на любые операции, связанные с уменьшением исходного объема информации (дифференцировки, изменение структуры задачи или лабиринтного пространства), свидетельствовали о сохранности адаптивных свойств сформированного поведения. Перспективность использования сложной задачи в сочетании с методикой свободного выбора стала очевидной после обнаружения высокой валидности такого подхода при выявлении дефектов ВНД, вызванных функциональными и патологическими воздействиями, а также при сравнительно-физиологическом исследовании ПД вторичноводных животных – болотных черепах и дельфинов.

Удалось показать, что возможность обучения в ситуации свободного выбора зависела от условий, обеспечивающих согласованность осуществления ассоциативного и интегративного процессов. Выяснилось, что осуществление ассоциативного процесса не зависело ни от функционального состояния животного, ни от каких либо внешних условий, он мог быть лишь усилен (активирующие эффекты малых доз психостимуляторов – пирацетама, опилонга, гепарина), или замедлен (ослабление голодного или усиление оборонительного состояний, последействие 10-минутной клинической смерти). В тоже время интегративный процесс, связанный с распознаванием условий задачи и формированием правила поведения, как показали наши исследования, оказался крайне чувствителен к внешним условиям и внутреннему состоянию животного. Системно-информационный подход позволил выделить целый ряд системообразующих факторов, которые обеспечивали необходимые и достаточные условия для осуществления аналитико-синтетической деятельности, приводящей к организации целенаправленного поведения. Выяснилось, что успешность обучения зависела от величины неопределенности выбора варианта решения (Нв) и наблюдалась только в том случае, если соотношение исходного объема значимой информации (семантики) к количеству равновозможных маршрутных реализаций (синтаксическому шуму), в полном соответствии с правилом, сформулированном в рамках теории связи (Черри, 1964), находилось в узкой области значений, равных 0.32 ± 0.02. Собственные результаты, а также данные литературы о том, что такое соотношение наиболее продуктивно при выработке внутреннего торможения (Павлов, 1952), в задачах с вероятностным подкреплением (Меницкий, 1986), свидетельствовали об универсальности данного соотношения для успешного осуществления обучения.

Исследование влияния внутреннего состояния животного на познавательный процесс показало, что результат информационного процессинга в полном соответствии с законом Йеркса и Додсона (1908) об оптимуме мотивации завершался образованием устойчивого целенаправленного поведения у всех изученных групп позвоночных только при уровне потребности, оптимум которого достигался при пищевой депривации в 22 – 24ч. Любое отклонение приводило к нарушению согласованности аналитико-синтетических процессов. На основе полученных данных высказано представление, что потребность есть только необходимое, но не достаточное условие, как полагают многие исследователи (Анохин, 1962; Симонов, 2000). Имеющиеся в нашем распоряжении свидетельства о возможности изолированного подавления исследовательской компоненты при сохранности ориентировочной активности (при действии магнитного фактора, психофармакологических препаратов) позволяют рассматривать исследовательскую активность в качестве механизма создания мотивационного состояния и его поддержания на более высоком по сравнению с оптимумом потребности уровне бодрствования (Котляр, Тимофеева, 1988; 1990; Котляр, 1992), обеспечивая, тем самым, достаточные нейрофизиологические условия для осуществления интегративного процесса (Тимофеева, 2002). Удалось установить, что немаловажную роль в этом играл межопытный интервал (МОИ), роль которого сводилась к обеспечению оптимального уровня мотивационного состояния и его поддержания на всем протяжении осуществления познавательного процесса.

Используя фармакологический (пирацетам, опилонг и гепарин) и структурный (разрушение дорсального НРС и амигдалы) подходы, удалось показать четкую обусловленность эффекта воздействия и его направленности от типологических особенностей ПД и лежащих в их основе характеристик основных нервных процессов. Это дает ответ на один из трудных и нерешенных до сих пор вопросов – имеют ли индивидуальные различия свое отражение в структурно-функциональной и биохимической внутривидовой гетерогенности мозга. В настоящее время в нейробиологии накоплено достаточное количество фактов, свидетельствующих о том, что индивидуальные различия ВНД во многом обусловлены как морфо-функциональной, так и биохимической гетерогенностью мозга (Доведова, Герштейн, 2003; Симонов, 2004; Левшина, Гуляева, 1991; Чилингарян, 2005; Александров, 2007). При сопоставлении индивидуальных проявлений было установлено, что центральные структуры лимбической системы мозга - гиппокамп и амигдала имели непосредственное отношение к определению индивидуального рисунка ВНД животных за счет участия их в организации нервных процессов, определявших специфику возбудительно-тормозных отношений. При этом характер выявленных сдвигов на всех уровнях нейрохимического изучения показал, что особенности структурной топографии нейрохимических изменений у животных с различной типологией ПД отражали специфику и степень вовлеченности структур в системный активационный процесс, направленный на обеспечение ПД. Исходя из системного положения, что гетерогенность как неотъемлемое свойство, определяющее устойчивость системы (Шмальгаузен, 1968; Шаров, Карпов, 1900), присуща всем уровням организации живого, следует необходимость дифференцированного подхода к оценке фактического материала, что в научном отношении способствовало бы снижению появления необоснованных заключений, а в практическом аспекте – обеспечило бы корректное использование научных знаний в лечебных целях.

Системный анализ полученных данных подтвердил методологическую важность выбора критерия для заключения о сходстве и различиях в интеллектуальных способностях в ряду позвоночных, на что указывают результаты сравнительного исследования позвоночных (от рыб до обезьян), различавшихся уровнем организации мозга. Выяснилось, что если при использовании традиционных показателей (пробы и временя обучения) интеллектуальные возможности не зависели от уровня цефализации мозга (Зорина, 1993; Macphail, 1985, 1996, 2000), то в случае системно-информационного подхода была установлена четкая зависимость интенсификации информационного процессинга при повышении уровня организации мозга. Удалось показать, что чем выше был уровень цефализации, тем выше была скорость ассоциативного процесса, более быстрое улавливание признака симметрии, чаще животные прибегали к операции переноса информации при моделировании «карты» пространства, меньше совершали ошибочных попыток при распознавании задачи и, согласно показателю когнитивных "затрат", тем быстрее совершался переход на когнитивно - обусловленные формы ответа. При этом, по мере усложнения организации мозга все четче проявлялся феномен абстрагирования, когда роль подкрепления начинали выполнять не только физические ощущения от контакта с пищей, но и психические (сенсорная фиксация наличия пищи в кормушке).

Обнаруженная в наших исследованиях неспособность таких вторичноводных, как: черепахи и дельфины, в отличие от рыб, обучаться в условиях свободного выбора, позволила прийти к заключению, что интегративные возможности как системное свойство определяются не степенью развитости систем мозга, а уровнем их согласованного функционирования. Причина перехода к водному образу жизни на каждом этапе эволюции могла быть обусловлена нарушением этого системного условия из-за возникающих преобразований в структурах мозга, которые не позволили решить проблему выживаемости в наземных условиях при наличии многочисленных морфо-анатомических дефектов в различных системах организма. На основании сравнительного изучения ПД высказано представление о том, что интеллект как свойство ВНД можно рассматривать в качестве эволюционного фактора, определяющего условия среды обитания, в которых данные виды смогут преодолеть отрицательное давление отбора и успешно ее освоить.

В целом, на основании использования системно-информационного подхода к оценке ПД позвоночных высказано представление о том, что изученные группы, за исключением вторичноводных, были