Экология зоопланктона разнотипных водоемов бассейна Верхней Волги

Вид материала

Подобный материал:

1 2 3 4 5

Глава 6. Индикация закисления, эвтрофирования и деэвтрофирования экосистем озер и водохранилищ по зоопланктону

Гидробиологические показатели наиболее чувствительны по отношению к антропогенным воздействиям на водные экосистемы. Методические подходы к оценке состояния сообществ зоопланктона достаточно полно разработаны для – антропогенного и зоогенного эвтрофирования (Крючкова, 1987; Макарцева, 1988; Андроникова, 1980, 1996; Крылов, 2005). Многие из них успешно применяли при изучении действия на сообщество других видов загрязнения (Иванова, 1976; Цимдинь, Родионов, 1989; Ривьер, 1990, 1993; Лазарева, 1993, 1994). Некоторые оказались применимы также для мониторинга изменений в сообществе, вызванных динамикой климата (Лазарева, 1997; Лазарева и др., 2001; Трифонова, Макарцева, 2006). Изменения в многовидовом сообществе обычно исследуют по показателям таксономической и размерно-массовой структуры (Гиляров, Горелова, 1974; Иванова, 1976; Крючкова, 1987; Андроникова, 1980, 1996; Кузнецова, 1996; Лазарева, 1997; Столбунова, 2006; Sprules, 1984; Schindler, 1987; Ivanova et al., 1993; Lazareva, 1995). С 80-х годов прошлого века динамику пищевых отношений в зоопланктоне описывают относительным обилием экологических групп видов, выделенных по способам передвижения и захвата пищи (Чуйков, 1981; Крылов, 2005). В последнее время много внимания уделяют анализу показателя межценотических связей между продуцентами (фитопланктон) и консументами зоопланктона B_z/B_ph (Андроникова, 1996; Бульон и др., 1999; Тимохина, 2000; Лазарева и др., 2007; Копылов и др., 2008). Параметры структуры трофической сети, отражающие ее сложность и устойчивость, также все чаще и чаще применяют для оценки изменений в сообществах под влиянием факторов среды, в том числе антропогенных (Лазарева и др., 2003а,б; Иванов, 2006а,б; Pimm et al., 1991).

Сравнительно недавно, в конце ХХ в. в отечественной литературе в целях индикации изменений в сообществах стали применяться показатели видового богатства, которые сильно зависят от объема выборки, количества наблюдений, их сезонной структуры. Тем не менее, при сравнимом объеме наблюдений они хорошо отражают отклик зоопланктона на закисление и загрязнение вод, а также динамику климата (Ривьер, 1990, 2000; Лазарева, 1993, 1997; Иванова, 1997; Столбунова, 2006; Крылов, 2005). Анализ количества доминантных видов требует введения жесткой нижней границы относительного обилия для доминирования, например, 5% общей численности (Лазарева и др., 2001; Lazareva, 1995; Siegfried et al., 1989) или точка перегиба кривой на графиках «разнообразия-доминирования» (Федоров и др., 1980; Андроникова, 1996). За рубежом число видов в пробе (видовая плотность) относится к самым простым и часто используемым индикаторным характеристикам наряду с показателями доминирования и разнообразия. Обычно обсуждают их тренд по градиенту фактора среды или загрязнения (Schindler, 1988; Siegfried et al., 1989; Schindler et al., 1991; Locke et al., 1994). В общем, принято считать (Одум, 1975, 1986; Мэгарран. 1992), что показатели видового богатства и разнообразия снижаются в подверженных стрессу сообществах, тогда как показатели доминирования возрастают. Характеристики, часто применяемые для оценки экологического состояния зоопланктона, приведены в таблице 9.

Таблица 9.Основные индикаторные показатели для оценки состояния сообществ зоопланктона.

Показатель	Применение	Источник*
Уровень популяции: Изменение формы тела, уродства, патология на тканевом уровне, паразитарные инвазии – доля особей, наличие/отсутствие	Загрязнение	1, 2, 3, 4
Уровень сообщества: Изменение видового богатства – (S_общ) и темп его накопления в списке с ростом числа наблюдений, число видов в единичной пробе (S_пр) или в пробах за год, индекс Маргалефа, число доминантов и видов-индикаторов.	Закисление, эвтрофирование, деэвтрофирование, загрязнение, динамика климата	1, 2, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 12, 13
Изменение уровня доминирования – индексы Симпсона и Бергера-Паркера, графики рангового распределения обилия видов	Закисление, эвтрофирование, динамика климата	4, 5, 6, 7, 9, 10, 11
Изменение видового разнообразия – индекс Шеннона (H_b, H_n), показатели, выводимые из индекса Симпсона	Закисление, эвтрофирование, динамика климата, загрязнение	1, 2, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 11, 12, 13, 26
Изменение состава видов – смены доминантов, появление/исчезновение видов-индикаторов, фаунистические индексы трофности (Е), сапробности, показатели сходства/различия	Закисление, эвтрофирование, деэвтрофирование, динамика климата, загрязнение	1, 2, 4, 5, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 26
Изменение N_общ и В_общ, соотношения обилия ракообразных и коловраток (B_cr/B_rot, N_cr/N_rot), циклопов и калянид (B_cyc/B_cal), кладоцер и копепод (N_cl/N_cop), амплитуды колебаний биомассы (В_лет/В_зим, B_max/B_min)	Закисление, эвтрофирование, деэвтрофирование, динамика климата, загрязнение	1, 2, 4, 5, 7, 8, 9, 11, 13, 14, 15, 16, 17, 20, 21, 22, 26, 27
Изменение размерно-массовой структуры сообщества – средняя индивидуальная масса особей (w_ср = В_общ/N_общ)	Закисление, эвтрофирование, деэвтрофирование, динамика климата	5, 8, 9, 11, 20, 27
Изменение структуры трофической сети – оценки сложности и устойчивости сети (число хищных и мирных видов, количество и плотность связей, генерализация, связность и др.), оценки взаимодействий между трофическими уровнями (В_хищ/В_мир, B_z/B_ph), доля групп видов с разным способом добывания пищи	Закисление, эвтрофирование, деэвтрофирование загрязнение	2, 4, 5, 9, 11, 13, 14, 17, 23, 24, 25, 26, 27

Источники в таблице 9: 1 – Ривьер, 1990; 2 – Ривьер, 1993; 3 – Макрушин 1995, 2003; Макрушин и др., 2000; 4 – Столбунова, 2006; 5 – Андроникова, 1996; 6 – Лазарева, 1993; 7 – Лазарева, 1997; 8 – Lazareva, 1995; 9 – Лазарева и др., 2001; 10 – Lazareva, 2000; 11 – Вандыш, 2002; 12 – Иванова, 1997; 13 – Крылов, 2006; 14 – Крючкова, 1987; 15 – Ривьер и др., 1982; 16 – Ривьер, 1988; 17 – Ривьер, 2000; 18 – Лазарева, 1994; 19 – Лазарева, 1998; 20 – Лазарева, 2005а,б,в; 21 – Лазарева, 2007а; 22 – Иванова, 1976; 23 – Чуйков, 1981; 24 – Иванова, 1999; 25 – Лазарева и др., 2003; 26 – Тимохина, 2000; 27 – Кузнецова и др., 2006.

Для индикации закисления озер на уровне сообщества чаще других рассчитывают показатели видового богатства, разнообразия, размерно-массовой структуры, таксономические соотношения и N_общ. При атмосферном антропогенном закислении регистрируют упрощение таксономической и трофической структуры зоопланктона, снижение N_общ, увеличение доли ракообразных за счет кладоцер и калянид, снижение представленности в сообществе коловраток и циклопов (Лазарева, 1993; Вандыш, 2002; Лазарева и др., 2003а; Keller, Pitblado, 1984; Siegfried et al., 1989a,b; Schindler et al., 1991; Lazareva, 1995). Направленность изменения размерно-массовой структуры сообщества при снижении рН воды зависит от состава и размера исходных (до закисления) доминантов. При закислении водоемов Америки регистрируют как укрупнение (Keller, Pitblado, 1984), так и измельчание зоопланктона (Pinel-Alloul et al., 1990). Измельчание часто наблюдают в экспериментальных условиях (мезокосмы) (Курбатова, 2005; Havens, 1992). Укрупнение зоопланктона в ацидных водоемах распространено наиболее широко и вызвано преобладанием ракообразных над коловратками (Schindler, 1994; Lazareva, 1995).

В природно-закисленных водоемах севера Европейской России с рН >6 чаще наблюдают измельчание зоопланктона из-за преобладания коловраток, при рН ~6, в случае массового развития Daphnia longispina возможно укрупнение (Лазарева, 1994). В гумифицированных озерах многие характеристики сообщества не имеют четкого тренда (варьируют) относительно рН воды. Для индикации природного закисления пригодно меньше характеристик зоопланктона, чем для индикации антропогенного. Хорошим индикатором закисления озер служит изменение доли в планктоне отдельных видов и больших таксономических групп (Лазарева, 1994; Lazareva, 1995; Keller, Pitblado, 1984), специфические наборы (комплексы) доминантов, характерные для вод озер с различным уровнем рН существуют длительное время (>10 лет), узнаваемы в любой срок вегетационного периода и нечувствительны к кратковременным (менее времени генерации популяций доминантов) изменениям рН воды (Лазарева, 1992; Lazareva, 2000).

В обзоре (Андроникова,1996) приведены 15 характеристик зоопланктона для диагностики эвтрофирования озер. Списки индикаторов эвтрофирования насчитывают >15 видов (Мяэметс, 1980; Андроникова, 1996; J. Patalas, K. Patalas, 1966; Hakkari, 1972). В целом, при эвтрофировании в планктоне водоемов преимущественно развиваются мелкие виды с простыми жизненными циклами (Одум, 1975). При эвтрофировании наблюдают рост N_общ и внутригодовой амплитуды колебаний В_общ (индексов В_летн/В_зимн, В_max/В_min), а также снижение видового разнообразия и общей устойчивости сообщества (Макарцева, 1986; Андроникова, 1980, 1996). В гипертрофных водоемах доминируют коловратки, из-за чего резко снижается w_ср и В_общ сообщества (Крючкова, 1987; Андроникова, 1996; Лазарева и др., 2007; Haberman, Laugaste, 2003). Измельчание организмов зоопланктона многие исследователи считают главным признаком эвтрофирования (Крючкова, 1987; Gulati, 1990; Haberman, Laugaste, 2003). При эвтрофировании возрастает доля фильтраторов (в основном Cladocera) и снижается доля хищников (индекс В₃/В₂) (Матвеев, 1975; Андроникова, 1996; Крылов, 2005), в гипертрофных озерах увеличивается доля эврифагов (Копылов и др., 2008). Наблюдается ослабление связи между зоо- и фитопланктоном (снижение показателя В_z/В_ph) (Андроникова, 1996; Тимохина, 2000; Лазарева и др., 2007; Haberman, Laugaste, 2003).

Для индикации процесса эвтрофирования равнинных водохранилищ по зоопланктону в настоящее время используют те же показатели, что и для озер (Ривьер, 1993, 2000; Лазарева, 1997, 2007а; Лазарева и др., 2001; Столбунова, 1999; Тимохина, 2000). Наиболее надежны для оценки темпа эвтрофирования индексы B_z/B_ph, B_cyc/B_cal (Тимохина, 2000), показатели N_cr/N_rot и w_ср (Лазарева и др., 2001), а также смены доминантов, изменение численности видов-индикаторов эвтрофирования, их количества в доминантном комплексе и В_общ (Ривьер, 1993, 2000; Столбунова, 1999; Лазарева и др., 2001).

Уменьшение антропогенной биогенной нагрузки в результате мероприятий по борьбе с эвтрофированием и рационализации сельскохозяйственного использования земель приводит к деэвтрофированию или реолиготрофизации водоемов (Остапеня, 2007). Снижение трофии озер наблюдают в процессе облеснения и заболачивания водосборов (дистрофикация, олиготрофизация) (Абросов, 1982; Wetzel, 1983), а также как следствие антропогенного закисления поверхностных вод (Комов, Лазарева, 1994; Лазарева и др., 2000а; Grahn et al., 1974). Деэвтрофирование возможно также в гидроклиматическом цикле водоемов, из-за снижения внутренней биогенной нагрузки в многоводные годы (Мартынова, 1984; Лазарева и др., 2001). Этот процесс стал заметным в экосистемах водоемов Европейской России, начиная с 80-90-х годов ХХ в. (Лазарева и др., 2001; Кузнецова и др., 2006). Его усилило сочетание динамики климата с общим упадком промышленности и сельского хозяйства в регионе (Лазарева, 2007а). При деэвтрофировании в сообществе зоопланктона наблюдаются изменения, в основном обратные происходящим при эвтрофировании. Однако в тех случаях, когда деэвтрофирование вызвано действием других специфических факторов, эти факторы существенно влияют на динамику характеристик структуры сообщества. Например, при закислении водоемов формируются экстремальные экологические условия, которые приводят к снижению видового богатства и разнообразия зоопланктона даже более сильному, чем при эвтрофировании (Андроникова, 1992; Лазарева, 1993). Поэтому о деэвтрофировании можно судить лишь по изменениям в той части сообщества зоопланктона, которая не чувствительна к закислению.

Основное следствие влияния вариаций климата на водные экосистемы состоит в заметном ускорении или ослаблении скорости эвтрофирования в разных фазах климатического цикла. Представление о скорости эвтрофирования/деэвтрофирования в течение нескольких циклов можно получить при сравнении состояния сообщества в одну и ту же фазу цикла. Изменения климата находят отражение в динамике таксономической структуры (индексы S_п, I_Simp, H_b, Е), N_общ и В_общ зоопланктона (Лазарева, 1997; Лазарева и др., 2001). Численность и доля в планктоне доминантных и индикаторных видов тоже варьирует периодически (Ривьер, 2000; Лазарева и др., 2001).

Выводы

Результаты многолетнего исследования разнотипных водоемов (болотные озера >20 лет, Рыбинское водохранилище 50 лет) бассейна Верхней Волги позволили установить основные закономерности динамики и особенности структурной организации зоопланктона, формирующиеся под влиянием климатических изменений, антропогенного и природного закисления вод.

1. Состав зоопланктона по результатам собственных многолетних исследований автора включает 188 видов в Рыбинском водохранилище и 186 видов в 33 болотных озерах. Впервые зарегистрированы автором >80% видов в озерах и 8 видов в водохранилище. В пелагиали Рыбинского водохранилища выделены пять группировок доминантов (5-7 видов рачков и 6-8 видов коловраток), приуроченных к отдельным плесам водоема и представленных широко-распространенными в Европейской России видами бореально-лимнического комплекса. Доминирующий комплекс зоопланктона незакисленных болотных озер составлен из тех же видов (4-5), которые характерны для водохранилища, в сильно закисленных (рН <5) озерах эврибионтные эвритопные виды, обычные для мягководных олиготрофных водоемов, формируют «бидоминантные» комплексы, в которых два вида ракообразных характеризуются сходной относительной биомассой и составляют до 90% средней за сезон В_общ зоопланктона.

Анализ многолетней динамики свидетельствует о том, что состав ядра доминантных комплексов зоопланктона разнотипных водоемов характеризуется постоянством, а таксономическая структура сообщества динамична. Структурные перестройки сообщества под воздействием внешних факторов сопровождаются изменением характеристик видового разнообразия, размерно-массовой структуры, относительного обилия крупных таксономических групп, численности и биомассы сообщества. Наибольшая биомасса зоопланктона в Рыбинском водохранилище зарегистрирована в 80-х годах прошлого века, в настоящее время она близка к отмечавшейся в 70-е годы. Получены регрессионные модели, позволяющие дать оценку среднесезонной биомассы зоопланктона по данным за отдельные летние месяцы, а также прогнозировать биомассу по результатам измерения концентрации хлорофилла а и гидротермических характеристик водоема.

2. На примере экосистем болотных озер показано, что атмосферное антропогенное закисление вызывает аллогенную сукцессию сообществ и экосистем болотных озер, направление которой для водоемов Верхней Волги можно определить как «дистрофикацию». Закисление вод развивается как мозаичный региональный процесс, способствующий формированию озер с широким градиентом рН воды (рН 4-9) и трофического статуса водоемов (олиго-, мезо- и эвтрофные). Ацидификация вод сопровождается изменением видовой структуры зоопланктона (снижение видового разнообразия, рост доминирования, смены доминантов), упрощением трофической сети, разнонаправленными вариациями размерно-массовой структуры и численности сообщества при относительно стабильной величине биомассы. Выявлены различия в механизме воздействия на зоопланктон природного и антропогенного закисления. Максимальная трансформация сообществ наблюдается в антропогенно закисленных озерах (рН <5.3).

3. В многолетней динамике зоопланктона Рыбинского водохранилища выявлены две группы изменений: а – обратимые колебания структуры сообщества каждые 10 и 20 лет (циклические сукцессии), которые формируются вследствие ускорения или ослабления скорости эвтрофирования в разных фазах климатического цикла; б – не обратимые в данном временном интервале изменения (тренды), происходящие на фоне периодических флуктуаций и отражающие сукцессию зоопланктона (вселение и распространение новых видов, смены доминантов, снижение биомассы и обилия коловраток), связанную с эволюцией экосистемы водохранилища. Выделен новый период в развитии экосистемы, начавшийся в 90-х годах ХХ века и характеризующийся интенсивным распространением инвазионных видов на фоне деэвтрофирования экосистемы водохранилища.

4. Флуктуации климата стимулируют расселение видов зоопланктона, вызывают квазипериодические колебания характеристик структуры (видовое разнообразие, количество доминантов, размерно-массовые параметры сообщества, соотношение обилия крупных таксономических групп), численности и биомассы сообщества. Наибольшая перестройка структуры сообщества происходит при смене фазы гидрологического цикла (переход от многоводного периода к маловодному и наоборот). Установленные изменения являются общими для разнотипных водоемов, но наиболее четко выражены в сообществе зоопланктона Рыбинского водохранилища. Натурализация инвазионных представителей зоопланктона Diaphanosoma orghidani и Asplanchna henrietta, локально вошедших в состав доминантов водоемов бассейна Верхней Волги в 2001-2005 гг., происходит на фоне интенсивного расселения не планктонных видов, которые с 90-х годов прошлого века вызывают каскадные эффекты в трофической сети «сверху» (Clupeonella cultriventris) и «снизу» (Dreissena polymorpha, D. bugensis), что способствует распространению новых видов зоопланктона.

5. Индуцированные динамикой климатических характеристик сукцессии зоопланктона малых озер происходят синхронно с наблюдаемыми изменениями в сообществе зоопланктона Рыбинского водохранилища. Особенность динамики обилия зоопланктона болотных озер состоит в наличии лаг-периода (3-4 года незакисленные и 5-6 лет закисленные озера) по сравнению с циклами численности и биомассы сообщества в водохранилище. Установлено в современный период увеличение рН воды, численности доминантных видов и общего количества зоопланктона в ацидных (рН <5) озерах, которое совпадает по времени со снижением перечисленных характеристик в незакисленных (рН >7) водоемах. Выполнена количественная оценка динамичности фауны озер, сообщества закисленных водоемов относятся к высокодинамичным: с «ротацией» видов в доминантном комплексе с интервалом 3-6 лет, сообщества незакисленных – к среднединамичным: с ротацией видов через 5-7 лет.

6. Показатели таксономической, трофической и размерно-массовой структуры сообщества, апробированные на озерах и водохранилищах, позволяют разграничивать по зоопланктону не только крайние стадии сукцессионной серии (олиго- и эвтрофия), но и соседние (мезо- и эвтрофия, эв- и гипертрофия). По характеристикам зоопланктона (видовое разнообразие, фаунистический трофический индекс Е, биомасса) трофический статус экосистемы Рыбинского водохранилища можно квалифицировать как мезотрофный в центральной части водоема и слабо-эвтрофный в речных плесах. Трофический статус болотных озер зависит от уровня закисления: олиго- или мезотрофные при рН воды <5, эвтрофные при рН >6.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Лазарева В.И. К изучению водных беспозвоночных в Дарвинском заповеднике (зоопланктон) // Фауна и экология беспозвоночных животных в заповедниках РСФСР. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1986. С. 135-146.
Лазарева В.И. Зоопланктон озер различных типологических групп // Фауна и экология беспозвоночных животных в заповедниках РСФСР. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1986. С. 147-152.
Лазарева В.И. Фауна Дарвинского заповедника. Зоопланктон // Флора и фауна заповедников СССР. М.: ВИНИТИ, 1988. С. 6-20.
Komov V.T., V.I. Lazareva The Influence of water low pH on fresh water communities: the investigation of the Problem in the USSR // Fifth Meeting of the Programm Task Force. Freiburg: FRG, 1990. P. 110.

Blog

Экология зоопланктона разнотипных водоемов бассейна Верхней Волги