Анализ изменчивости комплексов количественных признаков как методология эколого-генетического изучения селекционируемых и естественных популяций рыб

Вид материала

Подобный материал:

1 2 3

Заключение

Понимание необходимости перейти от исследования изменчивости отдельных признаков к их коррелированным комплексам в этой работе пришло уже при решении первой из поставленных задач: разработке эколого-генетических основ семейной селекции рыб.

Для вскрытия и последующей реализации в селекции гетерогенности исходного материала – маточных стад рыборазводных предприятий – был использован классический генетический метод скрещивания и сравнения потомств индивидуальных производителей. Сразу же сложилась весьма интригующая ситуация: при несомненных генетических различиях потомств от разных пар производителей межсемейные различия по продуктивности (выходу рыбы с единицы площади пруда), равно как и ее компонентам: выживаемости, скорости роста, приросту, конечной массе тела рыб, - не выявлялись даже в дисперсионном анализе. В «лучших» случаях вклад межсемейной дисперсии в общую достигал немногих единиц процента, а нередко вообще не выявлялся как достоверный.

Остаточная дисперсия, обусловленная различием условий прудов, где выращивались потомства, поглощала основную долю изменчивости (80% и более). Даже совместное, в одном пруду, выращивание разных семей не решало проблемы в силу естественного взаимодействия «семья – пруд». Попытки разделить семьи по продуктивности за счет увеличения числа повторностей опыта (прудов) изначально представлялись несостоятельными в статистическом, а, главное, технологическом отношении. Требовался принципиальной иной способ анализа данных.

Им стал анализ системы «зарыбленный пруд». Система характеризовалась по комплексу из 8 характеристик, отражающих одновременно биологические особенности выращиваемых групп рыб и их реакцию на изменения рыбоводных условий выращивания. Все 8 характеризующих систему параметров естественно коррелировали. Однако факторный анализ выделил в них три плеяды, отделенные друг от друга относительно слабыми связями. Плеяду «массонакопления» составили: составляют скорость роста, прирост и конечная масса тела рыб. Плеяду «качества посадочного материала»: начальная масса тела и выживаемость. Плеяду «условий выращивания»: плотность посадки, плотность по выходу и рыбопродуктивность. Относительная независимость варьирования показателей трех плеяд позволила сконструировать новые, интегральные характеристики семей за счет дискриминантного анализа групп с одинаковой семейной принадлежностью. Различия «между прудами» при такой организации материала оказывались внутригрупповыми и апостериорно и, главное, эффективно минимизировались.

Селекционная информативность дискриминантных функций гарантировалась тем, что показатели плеяды массонакопления вошли в них с вкладами на порядок более высокими, чем показатели двух других плеяд. Выбор лучшей по продуктивности семьи был построен центроидов семей, четко разграниченных в пространстве дискриминантных функций, с точкой «модели» - некоторым идеальным в условиях конкретного эксперимента объектом.

Обращение к изменчивости морфотипа рыб как в меж-, так и внутрипопуляционном аспектах уже не оставляло выбора основного принципа анализа экспериментальных данных. Он мог состоять только в исследовании изменчивости комплекса коррелированных признаков, поскольку сам морфотип был изначально определен как система взаимосвязанных промеров тела рыбы и его частей.

Возможность группировки (кластеризации) особей по комплексу традиционно измеряемых признаков в выборках каждого из сравнительных экспериментов; последующее выявление гомологичных кластеров в других выборках, например, из разных семей или хозяйств где они выращивались, дали основания рассматривать внутри- и межпопуляционную изменчивость как проявление морфизма, формируемого на базе генетической гетерогенности и регулируемого естественным отбором.

Автором термина «морфизм» (Huxley, 1955) предусмотрен и такой его тип как «непрерывный», когда различия между морфами, определяемые многими генами, размыты, и могут быть выявлены только с помощью специальных методов. О нем в данном случае и идет речь.

Итог морфометрических исследований на полученном материале, с нашей точки зрения, позволил вплотную приблизиться к определению «точек приложения» (по Н.В. Глотову, 1988) естественного отбора. Возникает прямая ассоциация с экоэлементами Е.Н. Синской (1948) – первичными групповыми образованиями в пределах популяции, с которыми оперирует естественный отбор. И, добавим, может, по видимому, оперировать искусственный. Согласно определению Л. Бербанка (1955) селекция- это область промышленности, где знание рабочих методов природы перестает быть просто теорией, а становится подлинным фактором деятельности.

Решение ряда весьма различных в теоретическом и практическом планах вопросов из области эколого-генетического изучения селекционируемых и естественных популяций рыб с единых позиций анализа изменчивости комплекса количественных признаков показалось нам достаточным для включение в заглавие работы термина «методология», которым традиционно называют учение о принципах построения, формы и способах научного познания.

Основные выводы

Классический метод раскрытия генетической гетерогенности в исходном материале и последующей ее реализации в селекции, который состоит в разложении исходного материала на потомства от индивидуальных скрещиваний, в семейной селекции рыб при прудовом их выращивании практически не реализуем. Причина – абсолютное преобладание изменчивости, связанной с различий условий прудов, на фоне которой выбор лучших семей по продуктивности неосуществим. Разработка метода апостериорного (после опыта) «снятия» модифицирующих условий среды становиться непременным условием решения проблемы.
Все показатели системы зарыбленного пруда, в совокупности характеризующие как объект – рыбу, так и условия его выращивания, сплетены в единый коррелированный комплекс. Однако факторный анализ выделяет в их составе три корреляционные плеяды, отделенные друг от друга менее сильными связями. По составу вошедших в них показателей они названы: плеядой «массонакопления» (средняя конечная масса тела рыб, скорость роста, прирост за сезон); плеядой «качества посадочного материала» (средняя начальная масса, выживаемость) и плеядой «условий выращивания» (плотность посадки, плотность по выходу, рыбопродуктивность).
Апостериорная минимизация становится возможной при вовлечении групп, сформированных по семейной принадлежности в дискриминантный анализ, минимизирующий ставшую теперь внутригрупповой изменчивость по показателям плеяд «качества посадочного материал» и «условий выращивания». Селекционная информативность получаемых дискриминатных функций обеспечивается тем, что показатели плеяды «массонакопления» входят в них с вкладами на порядок более высокими, чем показатели двух других плеяд.
Доказательство различия семей в дискриминантном пространстве еще не решает проблему выбора лучших, поскольку значения дискриминантных функций (усл. ед.) не могут быть переведены в масштаб селекционно значимых признаков. Предложен простой способ решения проблемы: введение в пространство дискриминантных функций, где распределены семьи, некоторой точки – модели, координаты которой вычисляются по максимальным в данном эксперименте значениям показателей массонакопления и средним значениям прочих показателей. Лучшие семьи выбираются по наименьшим расстояниям до модели. Данный подход был эффективен не только при сравнении семей растительноядных рыб, но и пород карпа и гибридов синтетической селекции.
Доказана возможность использования системного морфометрического анализа в качестве оперативной оценки степени генетических различий между группами (семьями, гибридами, получаемыми на этапах синтетической селекции). Тем самым открывается возможность сокращения числа групп, вовлекаемых далее в трудоемкие эксперименты по сравнительной оценке продуктивности.
В сравнительных экспериментах показано, что полный список признаков, традиционно рекомендуемых для описания рыб, может быть весьма существенно сокращен без потери качества разделения групп в пошаговом дискриминантном анализе. Хотя получаемый «информативный» список однозначно связан со спецификой конкретного эксперимента, целесообразность его определения не умаляется. Особенно при значительном количестве сопоставляемых групп рыб и больших выборок.
Установлена высокая корреляция (более 0,7) морфометрических межсемейных расстояний и их расстояний по продуктивности. Поэтому генетически и технологически оправдано ограничить число оцениваемых семей теми представителями морфометрически разных групп, между которыми можно ожидать различий и по селекционно значимым признакам.
Кластерный анализ вскрывает генетическую гетерогенность групп рыб изученных в работе категорий: семей растительноядных рыб, искусственных и естественных популяций черноморской кумжи. В каждой группе с его помощью выделяется небольшое число (3-5) вариантов морфотипа. Как правило, эти варианты имеют своих гомологов в семьях, происходящих от других производителей. Особенно важно наличие одних и тех же вариантов морфотипа в разных искусственных и природных популяциях. Вся совокупность подобных данных позволяет классифицировать этот феномен как морфизм – сбалансированное сосуществование различных генетических морф. Межсемейные или межпопуляционные различия с этих позиций естественно связывать с относительными частотами морф. Различия частот морф в группах, выращиваемых в разных условиях свидетельствует об участии естественного отбора в формировании морфизма.

Список опубликованных работ по теме диссертации

I. Статьи в изданиях, в которых рекомендуется публикация основных результатов диссертации на соискание ученой степени доктора наук

1. Тюрин В.В., Алехин А.С., Волчков Ю.А. Эколого-генетический аспект проблемы восполнения численности природных популяций черноморского лосося за счет заводского воспроизводства // Проблемы региональной экологии. 2007. №3. – С. 53-56.

2. Тюрин В.В., Алехин А.С., Зубарев А.Н., Волчков Ю.А. Различия природных и искусственных популяций черноморского лосося по комплексу морфометрических признаков // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2007. №6 – С. 74-76.

3. Тюрин В.В., Волчков Ю.А. Динамика генетической структуры семей рыб и проблема выбора оптимального возраста их селекционной оценки // Вестник Российского государственного университета им. Канта. 2008. №7 – С. 43-48.

4. Тюрин В.В. Экоэлементная структура популяций черноморской мидии (Mytilus galloprovincialis Lam.) восточной части Черного моря // Проблемы региональной экологии. 2008. №3 – С. 62-67.

5. Тюрин В.В. Принцип апостериорной минимизации эффекта модификационной изменчивости на примере оценки продуктивности в семейной селекции белого толстолобика (Hypophtalmicthis molitrics. Val.) // Труды Кубанского государственного аграрного университета. 2008. № 5 (14) – С. 118-121.

6. Тюрин В.В. Система генетического контроля структуры осевого скелета рыб и перспективы использования этого признака в популяционно-генетических исследованиях // Известия высших учебных заведений Северо-Кавказский регион. Естественные науки. №1. 2009 – С. 79-83.

7. Тюрин В.В., Бурло А.М. Динамика продуктивности в ряду поколений синтетической селекции местного карпа с использованием интродуцированных пород // Труды Кубанского государственного аграрного университета. 2009 № 1 (16) – С. 93-98.

8. Тюрин В.В., Волчков Ю.А. Определение минимального числа признаков, разделяющих генетически различные группы рыб в системном морфометрическом анализе // Труды Кубанского государственного аграрного университета. 2009. № 5 (20) – С. 132-136.

9. Тюрин В.В., Алехин А.С., Москул Г.А., Волчков Ю.А., Принцип и метод оптимизации генотипической структуры потомства от искусственного воспроизводства рыб // Труды Кубанского государственного аграрного университета. 2010. № 2 (23) – С.. 112-117.

II. Статьи в аналитических сборниках и материалах конференций

10. Сержант Л.А., Хромов Л.В., Тюрин В.В., Краснянский С.Ф., Стецко В.Г. Усовершенствование методов племенной работы с карпом и разработка основ селекции белого толстолобика и канального сома в условиях Северного Кавказа (депонированный отчет о НИР). Отчет о НИР, 1985, № гос. регистрации 01840029496. 120 с.

11. Ганченко И.В., Шарт Л.А., Тюрин В.В. Производственная проверка рыбохозяйственных качеств краснухоустойчивого карпа // Сб. науч. трудов ВНИИПРХ. 1986. № 48 С 23 – 27.

12. Тюрин В.В., Радецкий В.П., Волчков Ю.А. Изменчивость комплекса признаков продуктивности в семьях растительноядных рыб // Рыбохозяйственное освоение растительноядных рыб: Сб. докл. 11 Всесоюзного совещания. Кишинев, 1988. С. 34-36.

13. Тюрин В.В., Синченко С.Л., Радецкий В.П., Волчков Ю.А. Разработка генетических основ селекции растительноядных рыб в прудовых хозяйствах Кубани // Актуальные вопросы изучения экосистемы бассейна Кубани: Сб. докл. Региональной конференции. Краснодар: Кубанский гос. ун-т, 1988. С. 43-46.

14. Решетников С.И., Радецктй В.П., Тюрин В.В., Ганченко М.В. Устойчивость растительноядных рыб к дефициту кислорода как селекционный признак // Актуальные вопросы экологии и охраны природы Азовского моря и Восточного Приазовья: Сб. докл. Региональной конференции. Краснодар: Кубанский гос. ун-т, 1989. С.139-140

15. Тюрин В.В., Волчков Ю.А., Ганченко М.В. Селекционная оценка продуктивности семей краснухоустойчивого карпа Актуальные вопросы экологии и охраны природы Азовского моря и Восточного Приазовья: Сб. докл. Региональной конференции. Краснодар: Кубанский гос. ун-т, 1989. С.141-142

16. Тюрин В.В. Радецкий В.П., Волчков Ю.А. Системный подход к оценке продуктивности пород рыб // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем малых рек: Сб. докл. Региональной конференции. Краснодар: Кубанский гос. ун-т, 1990. С. 55-57.

17. Тюрин В.В., Радецкий В.П., Сержант Л.А., Волчков Ю.А. Анализ комплекса признаков продуктивности у импортированных пород карпа // Сборник научных трудов ВНИИПРХ, вып.68, М.,1992. С. 45 – 51.

18. Тюрин В.В., Радецкий В.П., Сержант Л.А., Волчков Ю.А. Информативная селекционная оценка пород карпа по признакам продуктивности при прудовом выращивании // Сборник научных трудов ВНИИПРХ, вып.68, М.,1992. С. 52-59.

19. Илясов Ю.И., Волчков Ю.А., Тюрин В.В., Ганченко М.В., Михайлова С.Ш. Альбинизм канального сома и возможности его использования в двухлинейном разведении // Сборник научных трудов ВНИИПРХ, вып.68, М.,1992. С. 32-38.

20. Тюрин В.В., Волчков Ю.А. Оценка продуктивности при прудовом выращивании рыб по принципу апостериорной минимизации эффекта факторов среды. Деп. в ВИНИТИ, 1993 № 1973-В93. 12 с.

21. Тюрин В.В., Ганченко М.В., Сержант Л.А., Волчков Ю.А. Морфометрический и остеологический анализ белого толстолобика, полученного на геотермальных водах // Сборник науч. трудов ГосНИОРХ, Вып. 324, Спб., 1993. С. 56-61.

22. Kirpichnikov V.S., Ilyasov Ju.I., Vikhman A.A., Ganchenko M.V., Tyurin V.V.,Simonov V.M. Selection of Krasnodar common carp (Cyprinus carpio L.) for resistance to dropsy: principal results and prospects // Acuaculture, 111, 1993.Р. 7-20.

23. Тюрин В.В., Волчков Ю.А., Ганченко М.В., Радецкий В.П. Перспективы использования остеологических и морфометрических признаков в организации эколого-генетического мониторинга популяций рыб // «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных и центральных регионов России» Сб. материалов межреспубликанской конференции Краснодар, 1996. С. 67-70.

24. Тюрин В.В., Волчков Ю.А., Радецкий В.П. Эколого-генетический мониторинг в развитии методической базы селекции прудовых рыб // Тез. докладов региональной научной конференции «Современные проблемы экологии» Анапа, 1996. С. 43-45.

25. Тюрин В.В., Волчков Ю.А. Экоэлементная структура популяций черноморской мидии // «Актуальные вопросы экологии и охраны природных экосистем южных регионов России и сопредельных территорий». - материалы Х Межреспубликанской научно-практической конф. - Краснодар, 1997. С. 12-13.

26. Морев И.А., Тюрин В.В. Системный анализ изменчивости морфотипа в оценке закономерностей формообразования при отдаленной гибридизации осетровых // «Актуальные вопросы экологии и охраны природных экосистем южных регионов России и сопредельных территорий.» Краснодар, 1999 Материалы XII межреспубликанской научно-практической конференции. С. 41-43.

27. Волчков Ю.А., Морев И.А., Чмырь Ю.Н., Ловчикова Я.Б., Тюрин В.В. Структура искусственных популяций стерляди выявляемая в системном морфометрическом анализе // Сб. «Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре». Краснодар, 1999. С. 52-54.

28. Чебанов М.С., Чмырь Ю.Н., Ловчикова Я.Б., Морев И.А., Тюрин В.В. Сравнительный морфометрический анализ искусственных популяций стерляди различного происхождения // Сб. «Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре». Краснодар, 1999. С. 55-58.

29. Тюрин В.В. Корреляционная структура размерных показателей раковины черноморской мидии // «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий». Краснодар 2000. Материалы XIII межреспубликанской научно-практической конференции. С. 68-69.

30. Тюрин В.В. Подход к разработке критерия отбора семей растительноядных рыб по продуктивности с точки зрения многомерной статистики // Международная научно-практическая конференцию «Проблемы воспроизводства растительноядных рыб и их роль в аквакультуре» Адлер, сентябрь 2000. С. 49-51.

31. Тюрин В.В., Ступин В.А., Алпеева И.Г. Структура популяций черноморской мидии выявляемая в анализе изменчивости показателей размера раковины // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий.

Краснодар, 2001. С. 56-57.

32. Тюрин В.В., Ступин В.А., Круглов И.А., Алпеева И.Г. Межпопуляционная изменчивость комплекса морфометрических признаков раковины черноморской мидии (Мytilus galloprovincialis) // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар, 2001. С. 61-62.

33. Тюрин В.В., Волчков Ю.А., Ступин В.А. Гетерогенность пород карпа, выявляемая в анализе изменчивости морфотипа // «Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России». Материалы докладов всероссийской конференции, Краснодар 2001. С. 112-113.

34. Тюрин В.В., Волчков Ю.А., Алпеева И.Г., Ступин В.А. «Гетерогенность популяций черноморской мидии и перспективы селекции при организации искусственного воспроизводства и товарного выращивания » В соответствии с заданием региональной научно-технической программы «Марикультура Кубани». (депонированный отчет) Отчёт о НИР (заключительный) / КубГУ; Руководитель Тюрин В.В. – № ГР 01.20.0013039; Инв. № 02.200.203183. – Краснодар, 2001. 24 с.

35. Тюрин В.В., Волчков Ю.А., Ступин В.А., Пенкин Р.И. Идентификация пород карпа по комплексу морфометрических признаков // «Актуальные вопросы экологии и охраны природных экосистем южных регионов России и сопредельных территорий.» Краснодар, 2002 Материалы XV межреспубликанской научно-практической конференции С. 153-155

36. Тюрин В.В., Волчков Ю.А., Ступин В.А., Пенкин Р.И. Перспектива использования морфометрических индексов для анализа внутрисемейной гетерогенности сеголеток белого амура // «Актуальные вопросы экологии и охраны природных экосистем южных регионов России и сопредельных территорий.» Краснодар, 2002 Материалы XV межреспубликанской научно-практической конференции С. 155-157

37. Тюрин В.В., Алпеева И.Г. Изменчивость размерных показателей раковины черноморской мидии из популяций восточной части Черного моря // Актуальные вопросы экологии и охраны природных экосистем южных регионов России и сопредельных территорий." Краснодар, 2002 Материалы XV межреспубликанской научно-практической конференции С. 157-159

38. Морев И.А., Тюрин В.В. Анализ генетически обусловленной гетерогенности популяций стерляди, связанной с адаптивностью // «Актуальные вопросы экологии и охраны природных экосистем южных регионов России и сопредельных территорий.» Краснодар, 2002 Материалы XV межреспубликанской научно-практической конференции С. 159-160

39. Тюрин В.В., Волчков Ю.А., Ступин В.А., Бурло А.М. Оценка расстояний между породами карпа по комплексу морфометрических и биохимических признаков // «Актуальные вопросы экологии и охраны природных экосистем южных регионов России и сопредельных территорий.» Краснодар, 2003 Материалы XV межреспубликанской научно-практической конференции С. 140-142.

40. Тюрин В.В., Бурло А.М., Волчков Ю.А., Исследование формообразования при межпородной гибридизации карпа // «Актуальные вопросы экологии и охраны природных экосистем южных регионов России и сопредельных территорий.» Краснодар, 2032 Материалы XV межреспубликанской научно-практической конференции С. 143-145.

41. Тюрин В.В., Алехин А.С. Анализ изменчивости морфометрических признаков как адекватный подход к оценке гетерогенности маточных стад черноморского лосося // Проблемы естественного и искусственного воспроизводства рыб в морских и пресноводных водоемах. Тезисы международной научной конференции 9-10 июня 2004 Ростов-на-Дону. С. 10-12.

42. Тюрин В.В., Алёхин А.С., Волчков Ю.А. Разработка методов оценки генетической гетерогенности и принципов формирования ремонтно-маточного стада черноморского лосося на Адлерском производственно-экспериментальном лососёвом заводе (АПЭРЛЗ) Отчёт о НИР (закл.) / КубГУ; руководитель В.В. Тюрин – № ГР 01200411971; Инв. № 02200406109. – Краснодар, 2004. – 42 с.

43. Тюрин В.В., Алёхин А.С., Волчков Ю.А. Разработка комплекса информативных признаков для идентификации пород форели: Отчёт о НИР (закл.) / КубГУ; руководитель В.В. Тюрин – № ГР 01200509529; Инв. № 02200505664. – Краснодар, 2005. – 35 с.

44. Тюрин В.В., Алехин А.С. Изменчивость параметров осевого скелета черноморского лосося // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Материалы XVIII межреспубликанской научно-практической конференции Краснодар. 2005. С. 166-167.

45. Тюрин В.В. Оценка генетической гетерогенности искусственных популяций черноморского лосося (Salmo trutta labrax) на основе анализа морфометрических признаков // Ekologia pogranicza EP’06 POLSKA AKADEMIA NAUK, Gorzow, 2006 Р. 438-444.

III. Учебно-методические работы

46. Тюрин В.В., Волчков Ю.А., Радецкий В.П., Илясов Ю.А. Методика сравнения групп рыб по продуктивности при прудовом выращивании. М., ВНИИПРХ, 1992. 10 с.

47. Тюрин В.В., Волчков Ю.А., Радецкий В.П., Илясов Ю.А. Приложение к «Методике сравнения групп рыб по продуктивности» (ЭВМ-программа). М., ВНИИПРХ, 1992. 18 с.

48. Тюрин В.В., Волчков Ю.А., Щеглов С.Н. Математические методы в биологии. Реализация с использованием пакета STATGRAPHICS 3.0. Кубанский государственный университет. 2000 г. 40 с.

49. Тюрин В.В., Морев И.А., Волчков Ю.А. Дискриминантный анализ в селекционно-генетических исследованиях (практикум). Кубанский государственный университет, 2002 . 23 с.

Blog

Анализ изменчивости комплексов количественных признаков как методология эколого-генетического изучения селекционируемых и естественных популяций рыб