«Самарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им. Н. М. Тулайкова Российской академии сельскохозяйственных наук»
| Вид материала | Автореферат |
- Щербаков Игорь Юрьевич развитие внутрихозяйственных отношений в сельскохозяйственных, 436.45kb.
- Автореферат разослан 2010, 539.22kb.
- «Актуальные вопросы научного обеспечения машинных технологий производства сельскохозяйственной, 21.67kb.
- Научно-исследовательский институт детского питания Российской академии сельскохозяйственных, 704.26kb.
- Татарский Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Российской академии, 36.23kb.
- Экономическое обоснование эффективности сельскохозяйственной мелиорации в степной зоне, 299.97kb.
- Повышение эффективности выращивания молодняка крс путем оптимизации параметров и режимов, 251.61kb.
- Влияние быков-производителей различных генотипов на хозяйственно-полезные признаки, 502.41kb.
- Повышение эффективности систем естественной вентиляции в помещениях для содержания, 291.06kb.
- Удк 631. 15: 33 Организационно-технологические приемы, обеспечивающие повышение эффективности, 482.48kb.
На правах рукописи
МАДЯКИН
Евгений Викторович
Подбор исходного материала для создания гибридов кукурузы, адаптированных к условиям Среднего Поволжья
06.01.05 – селекция и семеноводство
АВТОРЕФЕРАТ
на соискание учёной степени
кандидата сельскохозяйственных наук
Кинель - 2009 г.
Диссертационная работа выполнена в ГНУ «Самарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им. Н.М.Тулайкова Российской академии сельскохозяйственных наук» в 2005-2008 гг.
Научный руководитель: доктор биологических наук
Сюков Валерий Владимирович
Официальные оппоненты:
доктор сельскохозяйственных наук, профессор
Головоченко Анатолий Петрович;
кандидат сельскохозяйственных наук
Малютов Максим Павлович
Ведущая организация – ФГНУ «Российский научно-исследовательский и
проектно-технологический институт сорго и
кукурузы» (Россорго)
Защита диссертации состоится «23» декабря в 10 часов на заседании диссертационного совета ДМ 220.058.01 при ФГОУ ВПО «Самарская государственная сельскохозяйственная академия».
Адрес: 446442, Самарская область, г. Кинель, пгт. Усть-Кинельский, ФГОУ ВПО «Самарская государственная сельскохозяйственная академия», диссертационный совет. Тел./факс 8(84663) 46-1-31, 8(84663) 46-5-84, Е-mail: ssaa-samara@mail.ru.
С
диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Самарская государственная сельскохозяйственная академия», с авторефератом – в сети Интернет на сайте СГСХА http//www.ssaa.ru
Автореферат разослан и размещен на сайте «20» ноября 2009 г.
Учёный секретарь диссертационного совета,
кандидат биологических наук, пофессор Г.К. Марковская
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Кукуруза в Среднем Поволжье традиционно является одной из ведущих кормовых культур. В настоящее время в Самарской области ею засевается ежегодно не менее 60-70 тыс. га. В связи с увеличением поголовья КРС и свиней в ближайшее время планируется расширение посевных площадей, занятых кукурузой, до 200 тыс. га.
В то же время в Среднем Поволжье, относящемся к крайней северной зоне выращивания кукурузы на зерно, лимитирующим фактором является сумма эффективных температур и, соответственно, ограниченный период вегетации. По данным Г.А. Ерохина (2003) вероятность вызревания гибридов группы ФАО 100-200 составляет в степной зоне Среднего Поволжья 100 %, ФАО 210-250 – 93 %, и ФАО 300 – 73 %.
Для получения высокого урожая зерна кукурузы на уровне 6…7 т/га в благоприятные и не менее 4 т/га в засушливые годы гибриды должны характеризоваться устойчивостью к холоду, засухе, полеганию, поражению пузырчатой и пыльной головней (Мелихов, 2004). Также, в условиях ограниченного числа безморозных дней, необходимым условием считается раннеспелость и интенсивный рост в начальный период вегетации.
В этой связи чрезвычайно актуальной является задача методологического обеспечения создания раннеспелых, высокопродуктивных гетерозисных гибридов кукурузы, включая подбор родительских компонентов в скрещивания.
Цель исследований – разработать методологические основы для создания раннеспелых, холодостойких, продуктивных гибридов кукурузы, максимально адаптированных к условиям степи Среднего Поволжья.
Задачи исследований:
- определить оптимальную продолжительность вегетационного периода гибридов кукурузы для условий степи Среднего Поволжья;
- выявить особенности формирования структуры фенотипической изменчивости количественных признаков у гетерозисных гибридов кукурузы в сравнении с гомозиготным инбредным объектом (яровая мягкая пшеница);
- разработать методику прогнозирования комбинационной способности инбредных линий без проведения скрещиваний;
- изучить набор инбредных линий кукурузы на пригодность использования в качестве родительских форм в создании раннеспелых, холодостойких, продуктивных гибридов;
- создать на основе выделенных по комплексу признаков инбредных линий новые перспективные раннеспелые гибриды кукурузы.
Научная новизна. Впервые в условиях Среднего Поволжья методами математической статистики определены оптимальные параметры вегетационного периода гибридов кукурузы, выявлены особенности структуры фенотипической изменчивости количественных признаков гетерозисных гибридов кукурузы в сравнении с инбредным биологическим объектом, разработана методика феногенетического прогноза комбинационной способности родительских форм, проведены исследования по реакции инбредных линий на ранние сроки сева.
Практическая значимость и реализация результатов исследований. На основе сформированной коллекции родительских форм кукурузы и парных гибридов, предоставленных на паритетных началах ВНИИ кукурузы и агрофирмой «Отбор», созданы перспективные двух- и трёхлинейные гибриды, сочетающие высокую продуктивность зерна и силосной массы со скороспелостью. Лучшие инбредные линии кукурузы и созданные на их основе гибриды переданы для селекционного использования во ВНИИ кукурузы и агрофирму «Отбор».
Основные положения, выносимые на защиту:
- оптимальная продолжительность вегетационного периода гибридов кукурузы для условий степи Среднего Поволжья;
- доля генотипической и генотип-средовой составляющей в изменчивости количественных признаков гибридов кукурузы в сравнении с инбредным объектом;
- методика феногенетического прогнозирования комбинационной способности инбредных линий кукурузы;
- исходный материал для создания гетерозисных гибридов кукурузы;
- новые перспективные раннеспелые гибриды кукурузы.
Апробация работы. Основные материалы диссертационной работы докладывались на Вавиловских чтениях (Саратов, 2005) и на заседаниях Учёного совета ГНУ Самарский НИИСХ им. Н.М.Тулайкова (Безенчук, 2006-2009). Основные элементы диссертации опубликованы в четырёх научных статьях, в том числе две в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК.
Личный вклад соискателя. Планирование, проведение полевых и лабораторных экспериментов, анализ и обобщение результатов исследований, представленные в диссертации, проведены при непосредственном личном участии диссертанта.
Объём и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 106 страницах печатного текста, содержит введение, 5 глав, выводы, предложения для селекционной практики; включает 37 таблиц, 5 рисунков. Библиографический список включает 190 наименований, в том числе 90 на иностранных языках.
Условия, материал и методика проведения исследований. Исследования проводились в 2005-2008 гг на опытных полях Самарского НИИСХ, расположенных на второй надпойменной террасе реки Волги на северо-западе Сыртовой степи Заволжья. Почвы типично чернозёмные (обыкновенный чернозём, переходящий в южный), средне-тяжелосуглинистые. Температурный режим в районе Безенчука определяет климат как резко континентальный. Средняя многолетняя температура воздуха +4,6˚С с колебаниями от 1,9˚С в 1908 г. до 7,9˚С в 1995 г. Абсолютный минимум зарегистрирован в 1942 году (-47˚С), абсолютный максимум (+41˚С) в 1984 г. Продолжительность периода с положительной температурой воздуха равна 204-211 дням.
Годы исследования отличались друг от друга по гидротермическим показателям. Сумма эффективных температур за вегетационный период в 2005 г. составила 1293,1оС, в 2006 г.– 1176,3 оС, в 2007 г.– 1331,8 оС, в 2008 г. – 1192,0 оС, что вполне достаточно для вызревания раннеспелых и среднеранних гибридов, возделываемых на зерно. Количество осадков за период вегетации кукурузы во все годы, за исключением 2005 г. (113,2 мм.), превышало среднемноголетнее значение (211,0 мм.). В 2006 г. оно составило 221,3 мм., в 2007 г. – 258,7 мм., в 2008 г. – 215,8, но их распределение было крайне неравномерным.
В качестве исходного материала использовались:
- рабочая коллекция самоопыленных линий Самарского НИИСХ;
- в качестве тестеров для оценки линий на общую комбинационную способность были использованы шесть простых гибридов: Крона С, Марта С, Мадонна М, Сирень М – предоставленные для этих целей ВНИИК; Мечта С и Малка С – из агрофирмы «Отбор»;
- ранние, раннеспелые и среднеранние гибриды российской и иностранной селекции.
В диаллельные скрещивания были вовлечены 8 самоопыленных линий кукурузы селекции Самарского НИИСХ и линия F2 (Франция), адаптированные к местным климатическим условиям. Получено 72 реципрокных гибридов F1.
В качестве объектов исследования при определении оптимальной продолжительности вегетационного периода выступал случайный набор гибридов различных групп спелости с числом ФАО от 170 до 300. В 2006 г. в испытаниях участвовало 18 гибридов, в 2007 г. – 23, в 2008 г. – 29.
Для сравнительного анализа особенностей формирования фенотипической изменчивости количественных линий у аутбредного (кукуруза) и инбредного (яровая мягкая пшеница) объектов в качестве исходного материала были взяты:
- сорта яровой мягкой пшеницы Прохоровка, Тулайковская 5, Тулайковская 10, Тулайковская 100, Тулайковская золотистая, Тулайковская остистая и Юго-Восточная 2;
- набор из 16 гибридов кукурузы группы спелости ФАО 200-250 селекции различных учреждений России.
Закладка полевых опытов, учеты и наблюдения проводились в соответствии с «Методическими рекомендациями по проведению полевых опытов с кукурузой» (1980).
Посев, уход за посевами, уборку материала проводили в соответствии с технологической картой, утверждённой экспертно-методической комиссией Самарского НИИСХ.
Делянки в опытах однорядковые и двухрядковые с учетной площадью 5,0-10,0 м2. Повторность в опытах 1-3 кратная. Размещение вариантов внутри повторности рендомизированное. Густота стояния в питомниках испытания гибридов составила от 42 до 59 тыс. растений /га в разные годы исследований.
Посев самоопыленных линий для оценки на холодостойкость проводился с нормой высева 50 семян на делянку.
Посев селекционного материала проводился во второй декаде мая ручными сажалками и селекционной сеялкой Hege 95 с нормой высева 75 тыс. зёрен на 1 га. Посев линий в питомнике холодостойкости проведен в сроки посева ранних зерновых культур (третья декада апреля).
Гибридизация в питомниках холодостойкости, топкроссных и диаллельных скрещиваний произведена методом ручного опыления.
Определение холодостойкости проводилось полевым методом (Корнилов, 1957; Соколов, Ивахненко, 1963). Посев линий был проведен при температуре почвы на глубине 6-8 см в пределах 7-8 оС.
Полевые наблюдения и учёты, лабораторный анализ, учет урожая зерна и зелёной массы проводили по методике, утверждённой экспертно-методической комиссией Самарского НИИСХ. Полученный экспериментальный материал обработан методами корреляционного, регрессионного, одно- и двухфакторного дисперсионного анализа (Доспехов Б.А., 1985).
Комбинационная способность оценивалась в топкроссных и диаллельных скрещиваниях по В.Г.Вольф и др. (1980).
Многофакторный нелинейный регрессионный анализ произведен с помощью компьютерной программы «Аппроксимация экспериментальных данных с автоматическим подбором оптимального типа функции», разработанных в Оренбургском НИИСХ под руководством доктора с.-х. наук А.Г. Крючкова.
При определении доли генотип-средовых реакций в формировании количественных признаков качестве инбредного объекта исследований были взяты сорта яровой мягкой пшеницы, в качестве аутбредного объекта – гибриды кукурузы, которые испытывались в восьми экологических средах. По признакам, различия между вариантами по которым были достоверны, проводился двухфакторный дисперсионный анализ (фактор А – сорта, гибриды, фактор В- фоны).
В качестве меры вклада отдельных эффектов в фенотипическую изменчивость мы применяли показатель χ (χ2g=
; χ2e=
; χ2g/e=
; χ2z=msZ, где n - количество повторений, c - количество экологических точек, r - количество генотипов; Рокицкий, 1973).Индекс реакции количественного признака на изменение среды определяли по формуле:
I=
, где Xi и Xo – значение признака, соответственно при раннем и оптимальном сроке сева. Подсчёты проводились на персональном компьютере с использованием пакета прикладных программ “Agros-2.09”.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Определение оптимальной продолжительности
вегетационного периода
Вегетационный период кукурузы определяется, прежде всего, ее генотипом, а варьирование по этому признаку в пределах рода составляет 70…75 дней у раннеспелых форм и 180…200 и больше у самых позднеспелых (Мелихов, 2004). Физиологически обусловленная положительная связь биологического урожая с продолжительностью вегетационного периода, формализованная V.H.Blackman (1919), с учётом соотношения фотосинтеза и дыхания в конкретных условиях окружающей среды принимает форму криволинейной зависимости в виде синусоиды или параболы (Шевелуха, 1995).
Для определения оптимальной продолжительности вегетации мы использовали такие критерии как число дней от всходов до выхода нитей (вегетативная фаза вегетации) и число дней от всходов до полной спелости (вегетационный период).
В таблице 1 приведены результаты нелинейного регрессионного анализа связи продолжительности вегетационного периода и продолжительности вегетативной фазы с урожаем зерна. В них приведены уравнения регрессии, полученные для каждого года исследований.
Высокий коэффициент детерминации (R2), который варьировал от 86,21 до 97,95 %, указывает на высокую степень соответствия аппроксимированных функций эмпирическим числовым рядам. Решение этих уравнений дает нам некоторую параболическую кривую, вершина которой и является искомым оптимумом. Анализируя, полученные данные мы можем констатировать, что оптимальная продолжительность вегетационного периода за 2006-2008 гг. варьирует от 100,68 до 111,96 дней, а периода от всходов до выхода нитей − от 52,37 до 55,43 дней. Это соответствует параметрам, принятым для среднераннеспелых гибридов кукурузы. При этом уровень урожайности составляет 3,47 – 6,02 т/га.
Таблица 1. Связь продолжительности вегетации (x) с урожаем зерна гибридов кукурузы, ц/га (y)
| Год | Уравнение регрессии | Координаты вершины регрессионной кривой | R2 | F | |
| Х opt | ŷ | ||||
| вегетативная фаза | |||||
| 2006 | у=1684912-149574х+5302,6х2-93,8х3+0,829х4-0,0029х5 | 53,91,53 | 50,225,77 | 97,95 | 34,41** |
| 2007 | у=5828511,0-431955,6х+11999,75х2-148,09х3+0,685х4 | 53,50,49 | 52,058,10 | 93,47 | 12,53** |
| 2008 | у=1/(-39,87+2,914х-0,0797х2) | 54,20,97 | 41,937,24 | 86,57 | 6,38** |
| вегетационный период | |||||
| 2006 | у=6822128-244828,1х+3293,95х2-9,69х3+0,0441х4 | 110,71,26 | 50,725,77 | 95,86 | 18,47** |
| 2007 | у=1/(-517,42+18,90х-0,259х2+0,00157х3) | 110,10,87 | 50,398,10 | 86,21 | 5,93** |
| 2008 | у=670038,7-12040,7х-167,49х2 +5,550х3 -0,0461х4 | 101,50,88 | 43,667,24 | 89,79 | 8,04** |
** функция удовлетворяет критерию адекватности Фишера для 1% уровня значимости
Доля генотип-средовых реакций в формировании количественных признаков
Используя молекулярные маркёры на кукурузе (Blanc et al, 2006) и арабидопсисе (Juengei et al, 2005; Malberg et al, 2006) выявлено значительное количество QTL-QTL эпистатических взаимодействий по самым разным признакам. Причём величина эпистатических (и генотип-средовых) взаимодействий примерно в два раза превышает аддитивные эффекты. При этом следует заметить, ещё в конце 50-х – начале 60-х годов было выявлено на дрозофиле (Parsons, 1959) и домашней птице (Hull et al, 1963), что эффекты генотип-средовых взаимодействий у гетерозигот неизменно ниже, чем у гомозиготных родительских форм.
Мы поставили целью проверить эту закономерность на аутбредном (кукуруза) и инбредном (пшеница) растительных объектах.
Как видно из таблицы 2, по всем изучавшимся признакам доля генотипа в формировании фенотипа яровой пшеницы примерно одинакова и равна 10,0-15,5%. По двум признакам (количество зёрен в колосе и высота растения) доля эффектов взаимодействия «генотип/среда» значительно ниже, чем генотипические и, особенно, средовые вклады. По этим признакам отбор может быть эффективным в локальных условиях при наличии контрастных по фенотипу рекомбинантов в гибридных популяциях.
Три признака (урожай зерна, масса зерна с колоса и длина верхнего междоузлия) имеют существенные нагрузки эффектов генотип-средового взаимодей-
Таблица 2. Эффекты (χ) и доля влияния (%) генотипа, среды и взаимодействия «генотип/среда» на формирование количественных признаков у яровой пшеницы
| Источник варьирования | Урожай зерна, г/м2 | Количество зёрен в колосе | Масса зерна с колоса, г | Высота растения, см | Длина верхнего междоузлия, см | |||||
| χ | % | χ | % | χ | % | χ | % | χ | % | |
| Сорта (А) | 8,24 | 10,0 | 0,51 | 11,0 | 0,026 | 11,5 | 1,97 | 15,5 | 1,21 | 11,3 |
| Условия среды (В) | 30,7 | 37,1 | 1,67 | 35,9 | 0,059 | 25,8 | 5,88 | 46,4 | 3,60 | 33,5 |
| Взаимодей-ствие (А х В) | 24,8 | 30,0 | 0,15 | 3,3 | 0,050 | 21,7 | 0,74 | 5,8 | 3,42 | 31,8 |
| Ошибка (z) | 18,7 | 22,9 | 2,31 | 49,8 | 0,094 | 41,0 | 4,09 | 32,3 | 2,52 | 23,4 |
ствия (в 2-3 раза превышающих вклад генотипа). Отбор по ним может быть эффективным лишь вдоль специального экологического вектора (Сюков и др., 2008).
В отличие от пшеницы в экспериментах с гибридной кукурузой по большинству признаков достоверных эффектов генотип-средовых взаимодействий отмечено не было. По признакам «урожай зерна» и «количество дней до выноса нитей» межсортовые различия вносили значительно больший вклад в формирование фенотипа, нежели все изучавшиеся количественные признаки у инбредного объекта (табл. 3).
Таблица 3. Эффекты (χ) и доля влияния (%) генотипа, среды и взаимодействия «генотип/среда» на формирование количественных признаков у кукурузы
| Источник варьирования | Урожай зерна, г/м2 | Уборочная влажность зерна, % | Количество дней до выноса нитей | |||
| χ | % | χ | % | χ | % | |
| Сорта (А) | 0,2927 | 23,2 | 0,6437 | 8,4 | 0,8533 | 16,4 |
| Условия среды (В) | 0,3320 | 26,3 | 5,0904 | 66,0 | 3,0680 | 58,5 |
| Взаимодействие (А х В) | 0,2500 | 19,8 | 1,1420 | 14,8 | 0,5309 | 10,1 |
| Ошибка (z) | 0,3887 | 30,7 | 0,8342 | 10,8 | 0,7884 | 15,0 |
Генотип-средовая составляющая у кукурузы по этим признакам была менее значима, чем межсортовая. По признаку «уборочная влажность зерна» соотношение генотипической и генотип-средовой составляющей было аналогичным таковому у большинства количественных признаков, наблюдаемых у инбредной культуры. Однако вклад взаимодействия «генотип-среда» всё же вдвое ниже, чем у пшеницы. То есть, в целом подтверждается отмеченная ранее тенденция на животных объектах о неизменно более низком уровне вклада генотип-средовых эффектов в формирование количественных признаков у гибридов по сравнению с гомозиготными формами. Учитывая в значительной степени эпигенетический характер взаимодействия «генотип-среда», эту закономерность можно объяснить с позиций гипотезы «эпигенетического баланса».