Сущность жизни

Вид материала

Документы

Содержание Коррелятивная ( соотносительная ) изменчивость Компенсационная изменчивость Причины изменчивости Значение изменчивости Основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина Значение эволюционного учения Ч. Дарвина Главнейшие работы Ч. Дарвина Ж. Б. Ламарк Ч. Дарвин Современная концепция вида III. Генетический IV. Биохимический V. Экологический VII. Географический Элементы экологической определённости популяций Динамика численности Рост численности популяции при ограниченных ресурсах X. Миграция Мутационный процесс Генетическая рекомбинация ... Полное содержание

Подобный материал:

• В. П. Крючков Рассказы и пьесы, 957.62kb.
• Тематическое планирование курса «Обществознание», 10-11 классы, 470.24kb.
• Мировоззрение, его сущность, роль в жизни людей, 1231.6kb.
• Экзаменационные вопросы по философии, 16.84kb.
• Г. А. Василевич, доктор юридических наук, профессор сущность конституции, 68.32kb.
• Мы представляем фрагменты книги ш. А. Амонашвили «школа жизни» (М.: Издательский дом, 882.19kb.
• Прогнозирование и планирование: основные понятия, сущность и сфера применения. Изучив, 994.42kb.
• Программа для поступающих на направление подготовки магистратратуры 080200 «менеджмент», 256.74kb.
• Размножение и индивидуальное развитие организмов, 44.8kb.
• Закономерности возникновения жизни в космосе., 3156.97kb.

Коррелятивная ( соотносительная ) изменчивость

• Изменение структуры или функции одной части организма обуславливает согласованное изменение другой или других , поскольку организм - целостная система , отдельные части которой тесно связаны между собой
  

• Например , согласованно изменяются длина шеи и ног у болотных птиц , длина клюва и языка , мощность мышц и размер костных гребней , которым они прикрепляются , характер питания определяет форму зубов , длину и особенности желудочно-кишечного тракта и т. д.
  

Компенсационная изменчивость

• Состоит в том , что развитие одних органов или функций , часто является причиной угнетения других , т. е. наблюдается обратная корреляция , например между молочностью и мясистостью скота
  

Причины изменчивости

• Причинами изменчивости являются материальные факторы внешней среды и внутренней природы организма :
  

1. 
   Влияние условий жизни ( климата , пищи , ухода и т. п. )
   
2. Скрещивание ( появление у гибридов признаков , не свойственным родительским формам )
   
3. Функциональное напряжение органов ( упражнение или неупражнение )
   
4. Изменения , обусловленные коррелятивной зависимостью частей организма
   
5. Внутренняя природа организма ( не спровоцированная внешними условиями )
   

Значение изменчивости

• Среди разных форм изменчивости для эволюции первостепенное , решающее значение имеет наследственная ( неопределённая , индивидуальная ) изменчивость , т. к. наследственные изменения являются первичным материалом для естественного и искусственного отбора , сорто- , породо- и видообразования , поскольку усиливаются и закрепляются в последующих поколениях
  

Основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина

1. 
   Все виды живых существ , населяющих Землю , никогда и никем не были созданы , а возникли естественным путём
   
2. Возникнув естественным путём , виды медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями
   
3. Факторами создания сортов и пород является наследственная изменчивость и искусственный отбор
   
4. Понимание происхождения культурных форм даёт ключ к объяснению происхождения видов
   
5. Наследственная изменчивость существует и у видов в природе
   
6. Факторами эволюции ( движущими силами формирования адаптаций и видообразования ) являются наследственность , изменчивость ( наследственная , неопределённая ) и естественный отбор
   
7. Борьба за существование - сложные , многообразные отношения организмов между собой и условиями внешней среды ; неизбежность борьбы за существование вытекает из противоречия ( несоответствия ) между способностью организмов к неограниченному размножению и ограниченностью жизненных ресурсов
   
8. Следствием борьбы за существование является естественный отбор - выживание и размножение наиболее приспособленных особей и невыживание или неразмножение наименее приспособленных ; естественный отбор сохраняет для размножения особей с полезными в данных условиях наследственными изменениями и устраняет особей , не имеющих этих изменений ; в результате , особи , обладающие полезными наследственными изменениями , оставляют плодовитое потомство , и их возрастает
   
9. Из поколения в поколение благодаря наследственной изменчивости , борьбе за существование и естественному отбору виды изменяются в направлении всё большей приспособленности к условиям среды
   
10. Приспособленность организмов не является абсолютной , она носит относительный характер
    
11. Естественный отбор вызывает расхождение признаков внутри вида ( дивергенцию ) и может привести к образованию новых видов , многообразию органического мира
    
12. Следствием естественного отбора является адаптивное повышение уровня организации и одновременное существование высокоорганизованных и низкоорганизованных форм
    

Значение эволюционного учения Ч. Дарвина

1. 
   Историческое понимание живой природы
   
2. Доказательство естественности происхождения , изменяемости и исторического развития органического мира под действием естественных факторов живой и неживой природы
   
3. Выявление движущих сил( факторов ) процесса образования приспособлений организмов к условиям среды , формо- и видообразования , усложнения организации , многообразия органического мира - наследственная изменчивость , борьба за существование и естественный отбор
   
4. Научное объяснение органической целесообразности , как исторически возникающей относительной приспособленности организмов к условиям жизни
   
5. Альтернатива метафизическому , идеалистическому , креацианистическому , религиозному мировозрению
   
6. Создание естественнонаучной основы материалистического мировозрения
   
7. Обеспечение научной базы прогрессивного развития биологии ( на основе вскрытия причинно-следственных связей и исторического метода исследований ) ; возникновение новых направлений биологической науки : генетики , экологии и т. д.
   
8. Доказательства животного происхождения человека
   

Главнейшие работы Ч. Дарвина

• « Зоологические результаты путешествия на « Бигле » ( 1839 -1843 )
  
• « Строение и распределение коралловых рифов » ( 1842 )
  
• « Геологические наблюдения над вулканическими островами » ( 1844 )
  
• « Геологические исследования в Южной Америке » ( 1846 )
  
• « О происхождении видов путём естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь » ( 1859 )
  
• « Изменения домашних животных и культурных растений » ( 1868 )
  
• « Происхождение человека и половой отбор » ( 1871 )
  
• « О выражении ощущения у человека и животных » ( 1872 )
  
• « Образование растительного слоя деятельностью дождевых червей и наблюдения над образом жизни последних » ( 1881 )
  

Концепция вида. Критерии вида

• Понятие вида – наиболее важное понятие в биологии
  
• Виды возникли в процессе микроэволюционных преобразований ; особи одного вида имеют общую генетичечскую программу и возникли в ходе предшествующей эволюции
  
• Между видами невозможен обмен генетической информацией ; виды генетически и экологически изолированы
  
• Разнообразие форм на Земле представлено видами ; явление « вида » универсально для живой природы
  
• Понятие вида разрабатывается и устанавливается наукой систематикой
  

Развитие представлений о виде

• Аристотель - пользовался понятием вида при описании животных, которое не имело научного содержания и использовалось как логическое понятие
  
• Д. Рэй ( 1628- 1705 г.) , англ. – первым разработал представление о виде, как систематической единице
  
• К. Линней ( XVIII в. ) – признавал реальное существование вида, как результат творческого акта Творца ( метафизическая креацианистическая концепция о неизменности и изначальной целесообразности видов )
  

Вид – совокупность особей , сходных по строению, свободно скрещивающихся друг с другом и дающих плодовитое потомство

- вид – элементарная и устойчивая единица природы, обособленная от других видов

- видов не Земле столько, сколько их создал Творец

- развил практику двойных латинских названий видов ( бинарная номенклатура )

• Ж. Б. Ламарк – отрицал существование видов
  

- вид – искусственная единица, созданная человеком для удобства; организмы разделены на виды условно, т. к. неограниченно изменчивы и поэтому постоянно превращаются в другие

- отрицал естественное вымирание видов

• Ч. Дарвин – утвердил эволюционную концепцию реально существующих видов
  

- вид – реальная категория природы, этап исторического развития под действием естественного отбора


Современная концепция вида

Вид – исторически сложившаяся совокупность популяций, сходных по морфофизиологическим и генетическим свойствам, сободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство в пределах ареала

• Вид – надорганизменный уровень организации живой материи
  

Критерии вида ( признаки идентификации видовой принадлежности )

• Значение критериев вида в науке и практике – определение видовой принадлежности особей ( видовая идентификация )
  

1. Морфологический – сходство морфологических наследственных признаков у особей одного вида ( сходство внешнего и внутреннего строения )
   

1. разные виды морфологически изолированы
   
2. использовался в ранней систематике ( К. Линней )
   
3. используется в т. ч. неспециалистами для экспресс-анализа видовой принадлежности
   
4. не работает при половом диморфизме и у полиморфных видов ( общественные насекомые - перепончатокрылые: пчёлы, муравьи, осы, термиты и др. )
   
5. затруднён при идентификации видовой принадлежности пород ( сильно отличаются морфологически в пределах одного вида )
   
6. абсолютно необходим, но недостаточен в единственном числе, поскольку имеются виды-двойники ( комары, тли, плоские черви, 5% видов насекомых, виды рыб, амфибий, птиц и др. )
   

2. Физиологический – сходство физиологических жизненных процессов: особенностей метаболизма, питания, дыхания, выделения, особенностей высшей нервной деятельности, иммунных реакций, способность скрещиваться и давать плодовитое потомство
   

1. разные виды физиологически изолированы (особи разных видов не скрещиваются или их потомство стерильно )
   
2. использовался в ранней систематике
   
3. используется для быстрого повседневного определения видовой принадлежности ( экспресс-анализа )
   
4. абсолютно необходим, но недостаточен в единственном числе, поскольку существуют межвидовые гибриды: зяблики, канарейки, вороны, зайцы, ивы, тополя, золотистый карась, карповые рыбы и проч.
   

- нескрещиваемость многих видов и даже родов преодолена человеком и искусственно возможна между ними в качестве метода научной селекции

III. Генетический – единство кариотипа у особей одного вида( хромосомного набора )

Кариотип - специфическое число, структура и дифференциальная окраска хромосом, характерные для особей одного вида

1. идентифицируется в метафазе митоза ( в это время хромосомы максимально спирализованы и хорошо видны в световой микроскоп )
   
2. обеспечивает генетическую изоляцию видов
   
3. один из самых точных критериев, позволяет надёжно различать виды-двойники
   
4. определяется нуклеотидным составом ДНК
   
5. образует видовой генофонд
   
6. является основой биологического направления - кариосистематики
   
7. не является абсолютным и недостаточен в единственном числе, т. к. число и структура хромосом у особей одного вида может изменятся вследствие хромосомной или геномной мутационной наследственной изменчивости ( полиплоидии, гетероплоидии ) или полового диморфизма по числу половых хромосом
   

IV. Биохимический – сходство биохимического состава у особей одного вида ( видовая специфичность белков и нуклеиновых кислот, антител, ферментативного и гормонального статуса, количественных биохимических параметров и проч. )

1. очень длителен, трудоёмок, требует сложной аппаратуры, применяется редко ( например, биохимический анализ ДНК с целью установления отцовства или идентификации органических останков )
   
2. обеспечивает биохимическую изоляцию вида
   
3. один из очень точных критериев, хотя пригоден не во всех случаях
   
4. недостаточен в единственном числе, т. к. существует значительная внутривидовая изменчивость биохимических показателей вследствие мутационной наследственной изменчивости или полового диморфизма
   

V. Экологический – местообитание особей одного вида в пределах одной экологической ниши

Экологическая ниша – совокупность абиотических и биотических факторов окружающей среды, необходимых для выживания и размножения особей одного вида и определяющих функциональную роль вида в биогеоценозе ( экосистеме )

1. обеспечивает экологическую изоляцию вида ( разные виды занимают разные экологические ниши )
   
2. не является абсолютным и недостаточен в единственном числе, вследствие мозаичности биотопов
   
   • существуют виды без строгой экологической приуроченности ( виды- космополиты , синантропные виды, обитающие в нише человека, культурные растения, сорняки, домашние животные )
     

VII. Географический – особи одного вида обитают в пределах одного ареала

Ареал – географическая область распространения вида на территории ( акватории) земной коры

• трофический ареал – обеспечивает пищей и жизненными средствами
  
• репродуктивный ареал – место размножения
  
• сплошной ареал – особи занимают все пригодные для обитания места
  
• разорванный ареал – имеет преграды, не заселённые особями
  

Космополиты – виды, имеющие всесветное распространение( представленные на всех материках )

Убикивисты – эврибионтные виды, имеющие очень широкий ареал, способные существовать в несходных местах обитания ( разных экологических нишах )

Эндемики – виды с очень небольшим, ограниченным( точечным ) ареалом

Реликты – виды, , сохранившие неизменную морфологию в течение многих миллионов лет, имевшие раньше широкий ареал, а теперь узкий, ограниченный ( гаттерия, целокант, яйцекладущие млекопитающие, гинкго, самшит, секвойя гигантская, древовидные папоротники проч. )

Викарные виды – виды, особи которых обитают на одной территории, но в разных экологических условиях

Синантропные виды – виды, условия существования и ареал которых связан с человеком ( домовые мыши, крысы, мухи, экто – и эндопаразиты, голуби, воробьи, врановые птицы и проч. )

Интродукция – переселение ( акклиматизация ) особей вида в не свойственный им ареал

1. обеспечивает географическую ( пространственную) изоляцию
   
2. необходим, не очень точен, недостаточен в единственном числе
   

Популяции

Популяция - исторически сложившаяся совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида , длительное время обитающая на части ареала , относительно обособленно от других таких же совокупностей ( способная к самовоспроизведению территориальная группировка особей одного вида ) .

2. определение относится только к двуполым перекрёстно оплодотворяющимся особям.
   
3. популяция - основная структурная , репродуктивная и эволюционная единица вида ( предмет изучения генетики , экологии , эволюционной теории )
   
4. формируется исторически в определённых экологических условиях
   

Виды популяций

1. Панмиктические - состоят из особей , размножающихся половым путём , перекрёстно оплодотворяющихся.
   

2. Клониальные - из особей , размножающихся только бесполым путём .

3. Клониально-панмиктические - половое размножение сочетается с бесполым .
   
4. Перманентные - устойчивые в пространстве и времени , способные к неограниченно длительному самовоспроизведению ( элементарная единица эволюции ) .
   
5. Темпоральные - неустойчивые , неспособные к длительному самовоспроизведению .
   

6. Географические - занимают обширные пространства , имеют небольшую степень миграции ( обмена ) с аналогичными популяциями .

7. Экологические - пространственные группировки , слабо изолированные друг от друга с высокой степенью миграции ( обмена особями ) .
   
8. Элементарные ( самого мелкого ранга ) - элементарная группировка особей , характеризующейся полной панмиксией .
   
9. Идеальная ( менделевская ) - модельная , не испытывающая действия элементарных эволюционных факторов .
   

Элементы экологической определённости популяций ( экологическая характеристика )

I . Популяционный ареал ( пространственная структура ) - территория ( акватория у водных ) , которую занимает данная популяция .

• размеры зависят от :
  

1. радиуса индивидуальной активности - территории , необходимой для жизненного обеспечения одной особи ( питания и размножения )

• у растений - расстояние распространения пыльцы , семян , вегетативных органов .
  

• у животных - от их размера и подвижности : улитка - 10м. , ондатра - 300м. , северный олень - 100км. , тигр - 200км.
  

2. оптимальности природных условий ( абиотических и биотических )

3. географических преград ( суша , водоемы , горы и т.д.

4. возможности свободного скрещивания

5. деятельности человека

• По характеру использования ареала различают кочевые и оседлые виды .
  

• Меняется в связи с сезонами года , миграциями , территориальными экспансиями
  

II. Численность популяции (поголовье) - общее число особей данной популяции

• поддерживается на относительно постоянном уровне (саморегулируется в пределах биогеоценоза ) , колеблется циклически
  
• не может быть снижена ниже критической (500 особей - для крупных млекопитающих , 50000 - для членистоногих) т.к. в этом случае смертность будет превышать рождаемость и выживаемость (ведёт к вымиранию)
  
• возможны резкие изменения численности (популяционные волны) , которые сильно
  
• изменяют генетическую структуру популяции
  
• на практике общую численность популяции определить невозможно.
  
• определяют по плотности популяции (экстраполируют на популяционный ареал )
  

Плотность популяции - число особей на единицу площади ареала популяции.

• зависит от возрастного и полового состава популяции , рождаемости , смертности , выживаемости , экологических факторов и т. д.
  

III. Динамика численности .

Биотический потенциал - способность популяции к увеличению численности за единицу времени.

• у крупных млекопитающих мал - максимально до 1, 1 раза при оптимальных условиях , у насекомых и низших ракообразных - очень велик - до 10 - 10 000 раз в год .
  

Экспотенциальный рост численности - рост численности популяции в геометрической прогрессии при отсутствии лимитирующих факторов .

• является потенциально неограниченным , до 10ⁿ
  

• не реализуется в природных условиях
  

• может наблюдаться в реальных условиях или эксперименте в течение короткого времени ( при избытке жизненных ресурсов в оптимальных условиях внешней среды - лабораторные популяции микроорганизмов , вспышках численности саранчи , непарного шелкопряда , при вселении в новую местность - кролики в Австралии и т. д. ) - графически выражается кривой ( экспонентой )
  

Рост численности популяции при ограниченных ресурсах .

2. определяется ёмкостью среды
   

Ёмкость среды - предельная плотность популяции , достижимая в данных условиях ( способна к саморегуляции колеблется около среднего , безвредного для биоценоза уровня )

2. с увеличением плотности популяции рост численности замедляется ( при достижении предельной плотности - прекращается
   
3. при превышении ёмкости среды - истощение ресурсов , возрастание смертности , снижение рождаемости и снижение плотности популяции до ёмкости среды ( саморегуляция из-за усиления давления хищников , паразитов , эпизоотий , истощения жизненных ресурсов и т. д. )
   
4. при плотности популяции равной ёмкости среды - скорость потребления ресурсов равна скорости их возобновления .
   

IV. Возрастной состав популяции ( возрастная структура ) - соотношение половозрелых и неполовозрелых особей в популяции .

2. зависит от :
   

1. времени наступления половой зрелости

2. типа и интенсивности размножения
   
3. длительности репродуктивного периода
   

4. смертности в разных возрастных группах

2. различают 3 возрастных группы:
   

предрепродуктивная -особи ещё не способные к размножению

репродуктивная -особи способные к размножению

пострепродуктивная - особи уже не способные к размножению

2. различают:
   

абсолютный возрастной состав - численность определённых возрастов в момент времени

относительный - доля ( % ) особей данной возрастной группы к общей численности популяции

2. возрастной состав популяции может меняться со временем
   

V. Половой состав популяции ( половая структура ) - соотношение полов в популяции .

• свойственна только популяциям раздельнополых организмов
  

• теоретически должно быть одинаковым ( 50% О и 50% О ) , фактически этого никогда не наблюдается из-за : а) разной выживаемости полов
  

б) способа размножения ( партеногенез , андрогенез , апомиксис , бесполое и т.д.)

в) генетических особенностей вида ( количества половых хромосом и условий их проявления )

• имеет адаптивное значение и вырабатывается в процессе эволюции
  

VI. Рождаемость - свойство популяции увеличивать свою численность

• различают :
  

а) максимальную -потенциально возможную при отсутствии лимитирующих ( ограничивающих ) факторов среды ( экспотенциальный рост численности , никогда не реализуется )

б) фактическую - реальную в условиях действия ограничивающих факторов среды.

• Различают :
  

а) абсолютную - общее число особей , родившихся в популяции за единицу времени

б) относительную (удельную) - число родившихся особей на единицу численности за единицу времени ( например - число потомков , родившихся за год на тысячу особей популяции)

V. Смертность - свойство популяции уменьшать свою численность за счёт гибели особей ( уменьшение численности возможно за счёт миграции )

2. различают:
   

минимальную ( теоретическую ) - связана только с окончанием продолжительности жизни

фактическую ( реальную ) - связана со всей совокупностью причин , влияющих на численность .

2. различают :
   

абсолютную - число особей , умерших за единицу времени

относительную - выражается в доле ( %) умерших к общей численности популяции .

VII . Выживаемость - число особей ( в процентах ) , сохранившихся в популяции за определённый промежуток времени .

• обуславливается , в основном , рождаемостью , смертностью в ранний период жизни , старением , условиями внешней среды .
  

2. различают :
   

абсолютную выживаемость - число выживших за единицу времени

удельную ( относительную ) - количество выживших к численности популяции за единицу времени

VIII . Этологическая структура - система взаимоотношений между членами популяции ( изучает наука - этология ) .

• формы совместного сосуществования :
  

- одиночный образ жизни ( особи независимы и обособлены , соединяются для размножения ) .

- семейный образ жизни ( семьи отцовского , материнского и смешанного типов)

- стадо - длительное - постоянное объединение животных на основе иерархии ( копытные )

- стаи - временное объединение животных ( рыб , птиц )

- колонии - групповое поселение оседлых животных на время размножения или на длительный период .

IX . Экологические стратегии - специфический комплекс адаптаций , направленных на повышение выживания и размножения популяции ( темпы роста особей, время созревания , плодовитость , смертность , конкурентоспособность и т .д . )

2. различают два крайних типа : r- и K- стратегии ( r- и K- популяции )
   
3. определяют особенности естественного отбора ( r - и К - отбор )
   

r – популяции

К – популяции

высокая плодовитость высокая скорость размножения высокая скорость онтогенеза (небольшая продолжительность жизни ) мелкий размер особей отсутствие заботы о потомстве занимают обширные территории быстро расселяются малоустойчивы к действию неблагоприятных факторов слабая конкурентоспособность обитают в нестабильных биотопах (например - пересыхающие лужи ) никогда не доминируют в сообществах смертность не связана с плотностью. и индивидуальными особенностями

низкая плодовитость низкая скорость размножения низкая скорость онтогенеза ( большая продолжительность жизни ) крупный размер особей забота о потомстве развита в разной степени более локальны медленно расселяются более устойчивы к факторам среды высокая конкурентоспособность обитают в стабильных биотопах преобладают в сообществах ( виды - доминанты , виды - эдификаторы ) смертность связана с плотностью популяции ( ёмкостью среды )

примерами видов с r - стратегией могут быть популяции простейших животных , низших ракообразных , некоторых червей .

К - стратегия характерна для птиц , млекопитающих .

• в одном биотопе могут сосуществовать виды с r- и К- стратегией .
  

• в природе в чистом виде крайние типы экологических стратегий не встречаются , много переходных типов
  

X. Миграция

1. в среднем 0,01% особей в год
   
2. приводит к объединению генофондов популяции в единый генофонд вида
   
3. ведёт к освоению новых сред обитания ( возникновение новых популяций )
   

Элементарные факторы эволюции


Элементарные факторы эволюции - процессы , происходящие в популяциях и приводящие к изменению их генофондов

• К эволюционным факторам относятся : мутационный процесс , генетические рекомбинации , изоляция , миграции , популяционные волны , дрейф генов , естественный отбор
  
• Общим признаком и свойством элементарных факторов эволюции является их способность изменять частоты аллелей и генотипов в генофонде популяций
  
• Все элементарные факторы эволюции ( за исключением естественного отбора ) являются ненаправленными , т. е. меняют частоты аллелей и генотипов в генофондах популяций случайным образом и способны как существенно ускорить , так и замедлить или временно прекратить эволюционные процессы адаптациогенеза , формо- и видообразования
  

Мутационный процесс

• Спонтанные изменения наследственного материала половых клеток в виде генных , хромосомных и геномных мутаций происходят постоянно на протяжении всего периода существования жизни под действием мутагенных факторов внешней среды и факторов внутренней природы организма
  
• Наибольшее значение имеют генные мутации , имеющие наибольшую частоту и способные накапливаться в гетерозиготном состоянии , образуя резерв наследственной изменчивости популяции
  

• Генные мутации при переходе в гомозиготное состояние ( аа ) проявляются фенотипически и подвергаются селективному действию естественного отбора
  

• Генные мутации приводят к возникновению серии аллелей по каждому признаку ( множественный аллелизм ) и обуславливают гетерогенность ( полиморфизм ) популяций и их генетическое разнообразие ; полиморфизм усиливается в результате различных генных комбинаций при скрещиваниях
  
• Мутации благодаря половому процессу распространяются в популяции и оказываются в генотипе разных особей
  

• Отдельные мутации многократно возникают у разных организмов , что компенсирует вероятность потери в ряду поколений единичной мутации
  
• Доля полезных мутаций очень мала , но в пересчёте на поколение или период существования вида может быть большим
  

• Совокупность аллелей , возникающих в ходе мутаций , составляет исходный элементарный эволюционный материал - основу действия других элементарных эволюционных факторов
  
• Является ненаправленным фактором эволюции , поскольку поставляет разные по значению наследственные изменения и без участия других факторов эволюции не может направлять изменение природной популяции
  
• Мутационный процесс поддерживает высокий уровень наследственной изменчивости популяций
  

Генетическая рекомбинация

• Рекомбинация генетического материала в результате полового размножения ( скрещивание , гибридизация ) приводит к появлению новых сочетаний генов у потомков , часть которых может иметь большее приспособительное значение и подвергается селекции в процессе естественного отбора , что приводит к направленному изменению генофонда популяции - элементарному эволюционному явлению
  
• Значение рекомбинации - являясь разновидностью наследственной изменчивости ( комбинативная ) поставляет материал для естественного отбора
  
• Ненаправленный фактор эволюции , поскольку поставляет разные по значению комбинации генов
  

Изоляция

Изоляция - прекращение потока генов из популяции в популяцию ( ограничение обмена генетической информацией между популяциями )

• Значение изоляции как фактора эволюции :
  

1. 
   Прекращение потока генов из популяции в популяцию , ограничение обмена генетической информацией между популяциями
   
2. Ограничение свободы скрещивания особей вида ( панмиксии )
   
3. Увеличение доли близкородственного скрещивания и , как следствие , гомозиготизации генотипов
   
4. Является фактором мобилизации ( фенотипической реализации ) резерва наследственной изменчивости популяции ( рецессивных генных мутаций - а^*а^* )
   
5. Усиливает и закрепляет отличия между генофондами популяций одного вида
   
6. Разделяет единый генофонд вида на несколько изолированных генофондов популяций
   
7. Ведёт к репродуктивному разобщению популяций - ограничению скрещивания особей разных популяций одного вида ( размножение идёт преимущественно в пределах изолята )
   
8. Является необходимым и важным условием сохранения , закрепления и распространения внутри популяции генотипов повышенной жизнеспособности
   
9. Создаёт условия для реализации действия других эволюционных факторов ( дрейфа генов )
   
10. Ускоряет действие естественного отбора , адаптациогенеза и формо - видообразования
    

• Изоляция является случайным , ненаправленным фактором эволюции ( ведёт к формообразованию или вымиранию популяции )
  

• Возникшие благодаря изоляции внутривидовые группировки отличаются по генному составу и испытывают неодинаковое давление отбора
  

• Любая форма изоляции ведёт в конце концов к репродуктивному разобщению ( репродуктивной изоляции )
  

Репродуктивная изоляция - совокупность механизмов , предотвращающих скрещивание между биологическими системами ( популяциями или видами ) с целью защиты их генофонда от проникновения чужой генетической информации

• В зависимости от изолирующих механизмов различают два вида изоляции : первичную и вторичную
  

Первичная изоляция

• Не связана прямо с действием естественного отбора , является следствием внешних факторов
  
• Приводит к резкому снижению или прекращению миграции особей из других популяций
  
• Является пусковым механизмом видообразования
  
• В зависимости от изолирующих причин разделяется на пространственную и экологическую
  

Пространственная или географическая изоляция

• Наиболее распространённый вид изоляции
  

• Причины - географические : горные хребты , пустыни , водные преграды , места , непригодные для жизни , ограниченные радиусы индивидуальной активности , суша для видов-гидробионтов и др.
  

• Степень пространственной изоляции зависит от подвижности особей , способности распространения семян , пыльцы и размеров физических преград
  

Эволюционное значение первичной ( географической и экологической ) изоляции :

1. 
   Территориальное разобщение популяций ( островное распределение популяций соболя из-за неумеренного промысла )
   
2. Прекращение обмена генами с другими популяциями ( нулевая миграция )
   
3. Независимость эволюционных процессов в изолятах
   
4. Разрывает единый генофонд вида на несколько изолированных друг от друга генофондов
   
5. Может привести к :
   

• вымиранию популяции
  
• образованию нового вида ( микроэволюции )
  

Экологическая изоляция

• Возникает на основе экологических отличий существования разных популяций ( разные популяции занимают различные экологические ниши )
  

• Например , форели озера Севан распадаются на шесть популяций , имеющих различные места нереста в реках , ручьях , питающих озеро
  

• Популяции пространственно не разобщены и имеют единый ареал
  
• Приводит к ограничению миграции и скрещивания особей разных популяций , обитающих в разных экологических нишах
  

Временная изоляция ( сезонная ) - изоляция на основе приуроченности размножения разных популяций одного вида к разным экологическим условиям или временным отрезкам

• Происходит при изменении сроков размножения , сдвиге жизненного цикла различных популяций , что ослабляет или устраняет конкурентные отношения между популяциями ( ранне- и поздноцветущие формы растений сенокосных лугов , озимые и яровые формы растений и рыб , популяции чётных и нечётных лет цикла развития лососей )
  

• Такие популяции могут жить по соседству друг с другом и практически никогда не скрещиваться
  
• Может завершится формированием нового вида ( очень редко )
  

Вторичная изоляция ( биологическая , репродуктивная )

• Имеет решающее значение в формировании репродуктивной изоляции
  
• Возникает вследствие внутривидовых различий организмов
  
• Возникла в результате эволюции
  
• Имеет два изолирующих механизма : презиготический и постзиготический
  

Презиготический механизм

• Направлен на предотвращение скрещивания и образование зигот у представителей разных видов
  
• Обеспечивается морфо-физиологическими , генетическими , биохимическими , этологическими и другими особенностями вида , являющиеся его критериями и представляющими собой соответствующие формы изоляции ( морфологическая , физиологическая , генетическая , биохимическая , этологическая , изоляция )
  

• Морфологическая изоляция - связана с отличиями в окраске , размерах тела , строении половых органов
  
• Физиологическая изоляция - несовместимость репродуктивных органов и гамет , разные сроки готовности к размножению , невозможность слияния гамет ( оплодотворения )
  
• Генетическая изоляция - различия в кариотипе гамет , гибель зигот
  
• Биохимическая изоляция - несовместимость биохимического состава гамет , препятствующая оплодотворению
  
• Этологическая изоляция - свойственна только животным и включает отличия в ритуале опознания
  

брачного партнёра ( песни , позы , танцы , демонстрации и т. д. ) , препятствующие спариванию

• К презиготическим изолирующим механизмам относят географическую и экологическую изоляции., которые исключают встречи потенциальных брачных партнёров
  

• В некоторых случаях презиготических механизмов репродуктивной изоляции оказывается недостаточно и скрещивание особей разных видов всё-таки происходит ; в этом случае включаются постзиотические механизмы репродуктивной изоляции
  

Постзиготические механизмы

• Включают :
  

• гибель гибридных эмбрионов
  
• слабость , нежизнеспособность межвидовых гибридов
  
• стерильность ( бесплодие ) гибридов
  

Миграции

Миграции - перемещение особей ( семян , пыльцы , спор ) и свойственных им аллелей между популяциями , ведущее к изменению частот аллелей и генотипов в их генофондах

• Общее свойство большинства популяций
  
• Противостоит изоляции
  
• Ведёт к обмену генами между популяциями , величина которого зависит от степени изоляции ; чем интенсивнее миграция , тем больше её воздействие на генофонд ( частоты аллелей и генотипов )
  
• Способна быстро и существенно изменить частоты аллелей и генотипов в популяциях , привнести в генофонд мутантные аллели из других популяций и благодаря скрещиванию быстро распространить их среди членов новой популяции ( ведёт к распространению эволюционно ценных аллелей между популяциями , влияет на скорость адаптациогенеза , ускоряя или замедляя его )
  
• Ведёт к формированию единого генофонда вида из относительно изолированных генофондов отдельных популяций ( чем интенсивнее миграция , тем однороднее генофонд вида )
  
• Случайный и ненаправленный фактор эволюции
  

Популяционные волны

Популяционные волны ( « волны жизни » ) - периодические и непериодические резкие колебания численности особей популяции под действием естественных причин ( С. С. Четвериков , 1905 г. )

• В разной степени характерны для всех видов животных , растений и микроорганизмов
  
• Причины - изменение абиотических и биотических факторов среды
  
• Особенно сильно выражены у насекомых и мелких животных , размер весенней популяции у которых обычно в 1000 раз меньше осенней
  

• Периодические колебания :
  

• сезонные колебания абиотических факторов
  
• размножение
  

• Непериодические колебания :
  

• природные катаклизмы (пожары , стихийные бедствия , наводнения)
  
• территориальные экспансии ( освоение новых территорий , интродукции )
  
• давление паразитов , хищников , болезней , эпизоотий
  
• деятельность человека
  
• неизвестные факторы ( космические , ритмы солнечной активности )
  
• сокращение кормовых ресурсов
  

• Является ненаправленным фактором эволюции , т. к. способны как ускорить , так и замедлить или временно приостановить эволюционный процесс
  

Значение популяционных волн

1. 
   Приводит к ненаправленному и резкому изменению частот аллелей и генотипов в генофонде популяций ( случайное выживание особей в период зимовки может увеличить концентрацию данной мутации в 1000 раз )
   
2. Ненаправленное изменение количества эволюционного материала ( наследственно изменённых особей ) для естественного отбора
   
3. Ведут к изменению скорости адаптациогенеза и формообразования ( возможно ускорение , замедление или временная остановка эволюционного процесса )
   

• При росте численности :
  

• слияние разобщённых популяций и , как следствие , объединение генофондов разных популяций и создание на их основе нового генофонда с другой частотой аллелей
  
• интенсификация межпопуляционных миграций и перераспределение аллелей между популяциями
  
• усиление внутривидовой борьбы за существование
  
• выселение особей за пределы ареала и интенсификация формообразования ( возможность освоения новых экологических ниш )
  

• При снижении численности
  

• распад крупных популяций на несколько малочисленных
  
• возможная утрата или снижение численности эволюционно ценных особей и аллелей ( мутантных )
  
• может привести к вымиранию , биологическому регрессу
  
• способно привести к резкому ускорению эволюционных процессов и формообразованию в сочетании с генетико-автоматическими процессами ( дрейфом генов ) - « эффекту основателя »
  

Дрейф генов ( генетико-автоматические процессы )