«биология»
| Вид материала | Лекция |
- Курс Семестр Дисциплина Программа (раздел курса), 14.47kb.
- Бесплатные обучающие программы по биологии www history ru/freebie htm Открытый колледж, 114.73kb.
- Программы дисциплины молекулярная биология в составе модуля Модуль №3 Биология клетки, 22.39kb.
- Рабочая программа дисциплины Биология для студентов специальности 050607 Биология Павлодар, 375.28kb.
- Программа (рабочий вариант) для специальности: 1-31 01 01 Биология, 1-33 01 01 Биоэкология,, 307.03kb.
- 1. Биология как наука, ее достижения, связи с другими науками. Методы изучения живых, 864.83kb.
- Программа вступительного испытания (собеседования) в магистратуру направление 020400., 201.51kb.
- Методические рекомендации для практических занятий дисциплина «Биология с основами, 86.45kb.
- Биология и экология газета «Биология» и сайт для учителя «Я иду на урок биологии», 162.29kb.
- Ылым министрлігі с. Аманжолов атындағы шығыс қазақстан мемлекеттік университеті, 983.92kb.
Концепция вида
Виды реальны и состоят из отдельных популяций.
Все особи вида имеют общую генетическую программу (геном), сложившуюся в ходе эволюции.
Вид это:
а) репродуктивная единица,
б) экологическая единица – взаимодействует как единое целое с другими видами, обитающими в той же среде обитания,
в) генетическая единица, включающая большой взаимосвязанный генофонд. Вид – это защищенный генофонд, обладающий механизмами для защиты от потока чужих генов.
Генетические различия между видами.
Виды в ходе эволюции должны различаться в генетическом отношении. Виды – это репродуктивно изолированные единицы, эволюционирующие независимо друг от друга.
Степень генетических различий между видами можно оценить прямым путем, исследуя нуклеотидные замены в ДНК, или косвенно, определяя аминокислотные последовательности белков. Степень общего сходства ДНК у разных организмов позволяет оценить метод гибридизации ДНК. «Расплавленная» ДНК, меченная изотопами, может взаимодействовать с ДНК других видов. Гомологичные последовательности гибридизуются с образованием дуплексов. Долю некомплементарных пар нуклеотидов в межвидовых дуплексах ДНК можно определить по скорости разделения цепей ДНК при повышении температуры. Разница между температурами плавления гибридной ДНК и контрольной ДНК в 10 С соответствует 1% некомплементарных нуклеотидов.
6. Популяция – элементарная единица эволюции
Население вида распадается на популяции. Популяция – это форма существования вида в конкретных условиях среды обитания и единица его эволюции.
Структура популяций. Все популяции подразделяются на:
Семейные группы – включают от 4 до 8 особей.
Демы (локальная популяция) – состоят из 20 – 30 семейных групп. Каждая популяция состоит из несколько демов. 95% свободных скрещиваний происходит внутри дема. 4% всех скрещиваний – между особями разных демов.
0,01% всех скрещиваний происходит между особями разных популяций.
7. Понятие о генетической структуре популяций. Закон Харди-Вайнберга
Эволюционный процесс возможен, т.к. популяция является гетерогенной системой, т.е. состоит из особей, неодинаково приспособленных к среде обитания. В такой гетерогенной системе может действовать естественный отбор.
Популяция – группа особей одного вида, занимающая определенную часть ареала вида и относительно изолированная от других популяций. Обладает способностью к самостоятельному существованию и эволюционному развитию. Отличается от других популяций генетической структурой, т.е. частотой генов и генотипов.
Генетическая характеристика популяций:
а) генетическое разнообразие,
б) генетическое единство,
в) генетическая стабильность.
Генетическое разнообразие популяций. Полиморфизм природных популяций и насыщенность их рецессивными мутациями
Генофонды природных популяций характеризуются генетической гетерогенностью или полиморфизмом. Полиморфизм – это наличие в генофонде популяции различных вариантов одного гена (аллелей). Первично полиморфизм создается мутациями генов.
Сбалансированный полиморфизм в популяции – механизм, благодаря которому два аллеля могут сохраняться в популяции, если приспособленность гетерозигот (Аа) выше, чем приспособленность гомозигот (АА, аа). Если рецессивный ген а летален в гомозиготном состоянии (аа), он будет сохраняться в популяции с частотой 0,01, если он увеличивает приспособленность гетерозигот (Аа) на 1% по сравнению с гомозиготным организмом (АА). Пример сбалансированного полиморфизма – высокая частота аллеля серповидноклеточной анемии в популяциях, проживающих в малярийных районах Африки.
Генетическое единство популяции обусловлено высоким уровнем панмиксии (панмиктическая популяция). Панмиксия – свободное скрещивание между особями -понятие, которое означает, что скрещивании все организмы (генотипы) в популяции имеют равные возможности для скрещивания.
Генетическая стабильность популяций. Равновесие Харди - Вайнберга (1908)
Генетическая стабильность популяции выражается в формулировке закона Харди-Вайнберга, который отражает равновесие частот генов и генотипов в панмиктической популяции: «В безгранично больщой популяции в отсутствии мутаций, избирательной миграции организмов и давления естественного отбора первоначальная частота аллелей (генов и генотипов) остается неизменной из поколения в поколение».
Процесс видообразования начинается в популяциях в результате изменения ее генетической структуры (генофонда). Элементарное эволюционное явление – предпосылка эволюции - изменение генофонда популяции. Изменение генетической структуры популяции происходит под действием факторов эволюции (движущие силы эволюции). Элементарные факторы эволюции – силы, способные изменять равновесие Харди-Вайнберга.
К элементарным факторам эволюции относятся:
а) мутации
б) рекомбинации
Создают разнообразие генов и генотипов, что приводит к полиморфизму популяций. Служат элементарным эволюционным материалом, на котором действует естественный отбор.
в) изоляция – преграда к свободному скрещиванию (географическая, экологическая ).
г) миграция – поток генов из других популяций.
д) популяционные волны –резкие периодические изменения численности популяции, которые приводят к изменению частот генов и генотипов в популяции под действием естественного отбора.
е) дрейф генов (генетико-автоматические процессы) – случайный ненаправленный процесс колебания частот генов в результате резкого сокращения численности популяции. Этот фактор не подвержен действию естественного отбора. Выделяют два состояния, когда популяция исходно состоит из небольшого числа особей:
«Эффект основателя» – нескольких особей дают начало большой популяции в новых условиях.
«Эффект бутылочного горлышка» – период, когда исходно большая популяция состоит из нескольких особей, дающих начало новой популяции в тех же условиях.
ж) Естественный отбор – Дифференциальная смертность и дифференциальная плодовитость (выживание особей, наиболее приспособленных к данным условиям существования, и оставление ими потомства). Главный направляющий фактор эволюции.
Типы естественного отбора:
- Движущий отбор – изменяет норму реакции признака в условиях меняющейся среды обитания.
- Стабилизирующий отбор – сохраняет среднее значение нормы реакции признака в стабильных условиях существования.
- Дизруптивный отбор – сохраняет крайние значения нормы реакции признака в разных экологических нишах.
Структура микроэволюционного процесса. Схема эволюционного процесса. Всякое развитие начинается с изменения прежнего состояния объекта. Изменчивость создает разнообразие генофонда популяции, что создает основу для начала эволюционных преобразований (элементарный эволюционный материал). Генетически различающиеся особи имеют разные шансы выжить и оставить потомство в борьбе за существование. Естественный отбор – главный направляющий фактор эволюции. В результате отбора создаются новые и совершенствуются приобретенные адаптации. Эволюция адаптаций может приводить к образованию новых видов, что является итогом микроэволюции.
Типы видообразования:
Аллопатрическое – видообразование, основанное на географической изоляции.
Симпатрическое – видообразование на единой территории на основе адаптаций к разным экологическим нишам.
Лекция №4. Понятие о макроэволюции
Макроэволюция – процесс образования таксонов надвидового ранга. Таксоны – группы видов организмов разной степени родства (тип, класс, отряд, семейство, род).
Методы изучения процесса макроэволюции включают данные:
палеонтологии,
эмбриологии,
сравнительной анатомии,
молекулярной генетики.
Основные механизмы макроэволюции. Благодаря тому, что процесс микроэволюции завершается видообразованием и протекает постепенно, в природе образуются группы видов организмов разной степени родства, которые называются таксонами. Тип – наиболее крупный таксон, объединяющий виды, которые имеют сходный общий план строения, благодаря отдаленному родству.
Факторы микроэволюции действуют на уровне сложных взаимодействий между видами, что приводит к изменению направления и силы действия элементарных факторов эволюции и к разной скорости эволюции групп организмов. Элементарные факторы эволюции на видовом уровне вызывают адаптации разного масштаба. Отдельные адаптации оказываются универсальными в разных условиях обитания и становятся характерной чертой всех представителей крупного таксона, например, хитиновый покров - для типа Членистоногие, хорда – для типа Хордовые.
Закономерности (формы) эволюции групп организмов
Филетическая эволюция. Эволюция в одном направлении, вымирание промежуточных форм и нарастание выраженности признака.
Дивергентная эволюция. Несколько групп организмов происходят от одной предковой формы. При этих формах эволюции группы организмов имеют единую генетическую основу, поэтому организмы имеют генотипическое и морфологическое сходство.
Конвергентная эволюция. У организмов возникают одинаковые адаптации, но генетическое родство между ними отсутвстует. Например, форма тела одинакова у акул (класс рыбы), китообразных (класс млекопитающие).
Основные направления эволюции (типы эволюции групп). В зависимости от масштаба адаптаций, на основе которых происходит эволюция, определяют основные направления эволюции. Адаптации составляют основу разных типов эволюции групп. Сменой типов эволюции объясняется многообразие органического мира по уровням организации.
В природе существуют два основных направления эволюции – развитие группы по типу арогенеза и развитие по типу аллогененза.
Аллогенез: а) эволюция совершается в пределах одной адаптивной зоны. Адаптивная зона – совокупность экололгических ниш, сходных по степени давления среды на организм, б) приспособительные изменения, приводящие к развитию по типу аллогенеза – идиоадаптации (или алломорфозы), сохраняются главные черты структурно-физиологической организации группы организмов.
Арогенез: а) выход в другую адаптивную зону, б) приспособительные изменения, приводящие к эволюции по типу арогенеза – ароморфозы, сопровождаются повышением уровня организации.
Эволюция не всегда идет по пути усложнения. Иногда арогенез, ведущий к занятию новой адаптивной зоны, может быть осуществлен на основе возникновения более простого строения – морфофизиологической дегенерации – регресса.
Морфофизиологический регресс: а) переход в новую адаптивную зону сопровождается упрощением организации, б) приспособительные изменения по типу регресса – дегенерация. Переход к паразитическому или неподвижному образу жизни для многоклеточных организмов связан с резким упрощением строения вплоть до потери целых систем органов. Паразитические формы составляют не менее 4 – 5% от общего числа современных видов животных, целые типы и классы беспозвоночных полностью связаны с паразитическим образом жизни. Например, представители класса Ленточные черви в связи с переходом к паразитическому образу жизни утратили пищеварительную систему.
Адаптации составляют основу разных типов эволюции групп. Сменой типов эволюции объясняется многообразие органического мира по уровням организации, где высокоорганизованные формы существуют параллельно с более простыми формами.
Правила эволюции групп
Правило необратимости эволюции – невозможен возврат какой-либо группы организмов в состояние, пройденного группой ранее, т.к. очень мала вероятность появления двух идентичных генофондов.
Правило прогрессивной специализации – группа, начавшая эволюционировать по типу специализации, идет по пути углубления специализации.
Правило происхождения от неспециализированных предков – отсутствие глубокой специализации делает возможным появление разных адаптаций, включая новые.
Понятие о биологическом прогрессе и биологическом регрессе.
Биологический прогресс – категория, для оценки состояния отдельных групп организмов в определенный период эволюции, эквивалент биологического процветания группы. Например, последние 50 млн. лет биологический прогресс переживают млекопитающие и покрытосеменные.
Показатели биологического прогресса:
Увеличение численности представителей группы.
Расширение ареала обитания группы.
Увеличение числа дочерних групп, например, количество видов в отдельном роде, отрядов – в классе.
Биологический регресс – категория, противоположная понятию биологического прогресса. Биологический регресс не связан с морфофизиологической дегенерацией.
Показатели биологического регресса:
Сокращение численности представителей группы.
Сокращение ареала обитания группы (эндемичные районы).
Уменьшение числа дочерних групп в данном таксоне.
Биологический регресс переживают в настоящее время все исчезающие и редкие виды животных и растений.
В разные периоды эволюции органического мира группы организмов переживали периоды как периоды биологического прогресса (процветания), так и биологического регресса (вымирания).
Эволюция онтогенеза
Онтогенез – процесс индивидуального развития организма. Филогенез – процесс исторического развития группы организмов. Онтогенез – не только результат, но и основа филогенеза.
Основные механизмы эволюции онтогенеза:
1. Эмбриональные адаптации (ценогенезы) - специальные приспособления, которые формируются у зародышей или личинок и адаптируют их к особенностям среды обитания. Ценогенезы появляются на ранних стадиях онтогенеза, а затем исчезают и не изменяют тип организации взрослого организма. Пример ценогенеза – развитие плаценты и пуповины у плацентарных животных, в том числе у человека.
2. Филэмбриогенезы – изменения онтогенеза, которые проявляются на разных стадиях эмбриогенеза, но имеют адаптивное значение для взрослого организма. В зависимости от стадии эмбриогенеза, на которой происходят изменения, А.Н. Северцов выделил три типа филэмбриогенезов:
а). Архаллаксисы – изменения, которые происходят на очень ранних стадиях эмбриогенеза. Встречаются редко и изменяют весь ход онтогенеза. Примером является развитие волос у млекопитающих, закладка которых происходит на очень ранних стадиях развития.
б). Девиации – процесс уклонения от первоначального процесса эмбрионального развития. На основе девиации могут происходить значительные эволюционные изменения. Развитие сердца в онтогенезе млекопитающих проходит рекапитуляцию стадии трубки, 2-х, 3-х, но стадия формирования неполной перегородки вытесняется развитием перегородки, характерной для млекопитающих.
в). Анаболии – изменения, которые возникают после завершения процесса развития органа и выражаются в добавлении дополнительных стадий. Встречаются чаще, чем другие типы филэмбриогенезов и незначительно изменяют процесс развития. Примерами анаболии являются формирование изгибов позвоночника и сращение швов черепа у человека после рождения.
Лекция №5. Этапы и факторы антропогенеза
Концепция животного происхождения человека. Место человека в системе животного мира.
Человек (Homo sapience) относится к классу Mammalia (Млекопитающие) отряду Primatae (Приматы). При этом, человек выделен в самостоятельное семейство Hominidae, наши ближайшие родственики – шимпанзе (Pan) и гориллы – относятся к другому семейству Pongidae. Выделяют черты морфофизиологического сходства человека с человекообразными обезьянами: одинаковые системы групп крови (резус и АВО), ногти на пальцах, рисунки кожи на ладонях, большой палец противопоставлен остальным, одинаковая продолжительность беременности, инфицирование одинаковыми вирусами.
В тоже время между человеком обезьянами существуют значительные различия, связанные, в первую очередь, с прямохождением, объемом мозга, наличием сознания, речи и абстрактного мышления, трудовой деятельностью и социальной сущностью человека. Таким образом, выделение человека в самостоятельное семейство имеет прочную биологическую основу, поскольку человек и в анатомическом, и в адаптивном плане отличается от высших обезьян.
Генетическое сходство человека и высших обезьян.
С точки зрения организменной эволюции человек значительно отличается от человекообразных обезьян. Однако, молекулярно-генетические исследования показали, что генетически человек и шимпанзе отличаются друг от друга не более, чем виды-двойники. М. Кинг и А. Уилсон показали, что человек и шимпанзе различаются по 1% аминокислот в белках. Среднее генетическое расстояние между человеком и человекообразными обезьянами составляет 0,354, или 35 электрофоретических замен на 100 локусов.
Несоответствие между морфологической и молекулярной эволюцией человека, по-видимому, объяснятся тем, что в ветви, которая привела к Homo sapience, скорость эволюции в целом выше скорости эволюции белков. Другое предположение – эволюция всего организма опрпедляется, в основном, изменениями регуляторных, а не структурных генов.
Этапы антропогенеза.
Предковые формы гомиинд и понгид. Раннюю историю гоминид связывают с Африкой, где были обнаружены предковые формы гоминид и понгид. Предполагают, что общим предком человека и антропоморфных обезьян была группа дриопитеков (древесных обезьян), обитающих в миоцене 25 млн. лет назад. Возможно, дриопитеки обитали на границах лесных и степных участков, где и могло произойти их разделение на гоминид и понгид.
Наиболее древним представителем эволюционной линии гоминид в 60-х – 70-х годах ХХ века считали рамапитека (Ramapithecus, возраст 17 млн. лет), обнаруженнного в Индии. Однако, с 1983 года его считают предковой формой орангутана (Pongo) на основании детального изучения черепа.
В качестве возможного общего предка человека и обезьян рассматривается Proconsul africanus (Dryopithecus africanus – древесно-наземная форма) – наиболее древняя предковая форма, ее возраст 16 млн. лет, обнаружена в Кении в 1948 году. Исследования показали, что локтевой, плечевой сустав и стопа Proconsul сходны с шимпазе, кисть характерна для мартышек, поясничные позвонки как у гиббона. Однако, нога современного человека ближе к конечности типа проконсул, чем современной высшей обезьяны.
Согласно молекулярным данным разделение семейтсва гоминид и понгид произошло 6 – 10 млн. лет назад. В интервале от 14 до 4,5 млн. лет палеонтологических остатков предковых форм антропоморфных обезьян и человека не обнаружено. Эволюция человека проходила в четыре основных этапа. На первом этапе из семемйства гоминид выделилась линия автралопитековых.
1. Стадия предшественника (протоантропа) - австралопитеки, Homo habilis. Ископаемые остатки Hominidae вновь появляются в Африке (Эфиопия, Танзания) около 4 млн. лет и представлены гоминидами рода Australopithecus (австралопитековые). На этой стадии в Ю. и В. Африке одновременно существовали несколько видов австралопитеков.
Древнейшая предковая форма - Australopithecus afarensis (“Люси”) – возраст остатков составляет около 3,8 млн. лет. Австралопитеки сочетали признаки обезьяны и человека. Они полность перешли к прямохождению, жили стаями. Объем мозга составляет 450 -550 см 3 , что на 20-30% больше, чем у шимпанзе.
В 1994 -1995 были обнаужены еще два новых вида австралопитековых: A. ramidus (ущелье Хадар, Эфиопия), возраст 4,4 млн. лет и восточно-африканский вид, обнаруженный Р. Лики возле озера Туркана. Таким образом, предковые формы человека перешли к прямохождению более 4 млн. лет назад.
Некоторые исследователи полагают, что A. afarensis является предковой формой для других видов австралопитеков - A. africanus (2,7 – 2,0 млн. лет) , A. robustus (2,0 –1,0 млн. лет), а также более прогрессивного вида Homo habilis (Человек умелый), который появился в Африке 2,0 млн. лет назад, имел более совершенное строение таза и объем мозга 700 см 3
3. Стадия архантропа (древнейшие люди). Эволюция человека берет начало не от австралопитековых, которые представляют тупиковую ветвь, а от более прогрессивного вида - Homo habilis. Совместно с автралопитеками существовал Homo erectus (Человек прямодящий) – возраст 2, 1 – 1,7 млн. лет, обнаружен Р.Лики в 1972 г. в Восточной Африке. Объем мозга составляет 850-1000 см3. К архантропам относятся также питекантроп (Е.Дюбуа, Ява) и синантроп (Китай), останки которых датируются 500 - 300 млн. лет.
4. Стадия палеоантропа (неандертальца). Неандерталец – промежуточное звено между Homo erectus и современным человеком. Объем мозга 1200 - 1400 см3.
5.Стадия неоантропа. Человек современного типа Homo sapiens.
Факторами антропогенеза являются:
Биологические факторы:
Естественный отбор
Изоляция
Мутации
Дрейф генов.
Социальные факторы:
Трудовая деятельность
Общественный образ жизни
Альтруизм
Движущая сила антропогенеза – биосоциальный отбор, т.е. выживание групп людей с более соверщенной организацией внутривидовых отношений. Ограничение действия естественного отбора в популяциях человека привел к возрастанию полиморфизма по морфологическим признакам.
Основные ароморфозы в эволюции человека связаны с прямохождением и высвобождением руки, которое привело к трудовой деятельности. Увеличение объема мозга привело к появлению абстрактного мышления и речи.
Биологический прогресс гоминид начался на стадии архантропа (Homo erectus) и был обусловлен изготовлением орудий, появлением речи и использованием огня.
Моноцентрической и полицентрической теории происхождения человека. Вопрос о том, где сформировался вид Homo sapiens, является предметом дискуссии между сторонниками моноцентрической и полицентрической теорий.
Сторонники моноцентрической теории считают, что неоантроп произошел от одной группы палеоантропов в одном регионе (монофилетическая теория происхождения человека). Согласно полицентрической теории, каждая раса современного человека имела своего предка палеоантропа (полифилетическая теория).
Позже была предложена теория “широкого моноцентризма”, согласно которой человек современного типа сформировался в одной области Старого света и, распространяясь к периферии своего ареала, смешивался с местными формами древних людей (теория Я. Я. Рогинского).