Е. Л. Григоренко психогенетика под редакцией И. В. Равич-Щербо Рекомендовано Министерством общего и профессионального образования Российской Федерации в качестве учебник
| Вид материала | Учебник |
- Г. В. Плеханова И. Н. Смирнов, В. Ф. Титов философия издание 2-е, исправленное и дополненное, 4810.28kb.
- К. Э. Фабри Основы зоопсихологии 3-е издание Рекомендовано Министерством общего и профессионального, 5154.41kb.
- Е. А. Климов введение в психологию труда рекомендовано Министерством общего и профессионального, 4594.17kb.
- Н. Ф. Самсонова Рекомендовано Министерством общего и профессионального образования, 6152.94kb.
- Е. К. Пугачев Объектно-ориентированное программирование Под общей редакцией Ивановой, 3922.01kb.
- Ю. Г. Волков И. В. Мостовая социология под редакцией проф. В. И. Добренькова Рекомендовано, 6915.59kb.
- Е. Ф. Жукова Рекомендовано Министерством общего и профессионального образования Российской, 6286.83kb.
- О. А. Кривцун эстетика Рекомендовано Министерством общего и профессионального образования, 6381.8kb.
- В. И. Рудой классическая буддийская философия рекомендовано Министерством, общего, 6771.74kb.
- В. И. Ильинича Рекомендовано Министерством общего и профессионального Образования Российской, 6751.75kb.
трех возрастов [по: 33]
Суммарная энергия Возраст
(годы)
Группа
дельта тэта альфа бета- 1 бета-2
10-11 МЗ (п = 30)
ДЗ (п = 26)
661**5
73**
777**
537**
807***
528**
890***
793**
712**
180
14-16 М3 (n = 19)
Д3 (n =19)
735**
655**
852**
660**
949***
426*
862***
267
633**
208
18-25 МЗ (n = 26)
ДЗ (n = 22)
584**
288
855***
409
900***
663**
759**
491*
850***
282
Частота
10-11 МЗ (п = 30)
ДЗ (n = 26)
651**
066
848**
*
816**
873***
483*
242
379
501*
506*
14-16 МЗ (n = 19)
ДЗ (n = 19)
114
-131
180
-098
754**
622*
405
-090
379
227
18-25 МЗ (п = 26)
ДЗ (n = 22)
-140
-024
520**
019
433*
357
249
238
653*
318
* р < 0,05; ** р < 0,01; *** р < 0,001.
(табл. 18.1). По этим данным можно, например, констатировать неко-
торое увеличение наследуемости суммарной энергии альфа- и бета-1
ритмов в подростковом возрасте. Однако относительно небольшое
количество пар не позволяет считать этот факт окончательно установ-
ленным.
В исследовании 25 пар МЗ и 12 пар ДЗ близнецов в возрасте 10-12 мес.
анализировался вклад генотипа в индивидуальные особенности доминирую-
щей частоты 6-8 Гц, которая рассматривалась авторами как функциональный
аналог альфа-ритма [499]. Показатель наследуемости составил 0,67. В 10-
11 лет показатель наследуемости частоты альфа-ритма был 0,78, а во взрос-
лом возрасте — 0,60 [132], Таким образом, вклад генотипа в индивидуальные
особенности частоты альфа-ритма относительно высок на разных этапах раз-
вития. Тем не менее сравнение показателей наследуемости не позволяет
установить, идентичные или разные генетические влияния определяют ме-
жиндивидуальную изменчивость данного показателя в изученные периоды
развития. Для установления генетически обусловленной преемственности
388
развития необходимо лонгитюдное исследование наследуемости парамет-
ров альфа-ритма,
Данный подход получил продолжение в последние годы в иссле-
дованиях, выполненных на значительно больших выборках близнецов
и с привлечением современных методов генетико-статистического
анализа. Наиболее представительной в этом плане является программа
исследований, проводимых голландскими учеными.
В исследовании К. Ван Баал [430] на материале 209 пар МЗ и ДЗ
близнецов 5 лет изучались генотип-средовые соотношения в спект-
ральной мощности ЭЭГ по шести частотным диапазонам (табл. 18.2).
Оценивали абсолютную суммарную мощность в соответствующих ди-
апазонах и относительную мощность, определяемую как отношение
мощности каждого диапазона к общей суммарной мощности. Относи-
тельная мощность характеризует степень выраженности данной спек-
тральной составляющей в общем спектре ЭЭГ.
Таблица 18.2
Наследуемость спектральных мощностей ЭЭГ покоя
в пятилетнем возрасте [по: 430]
Наследуемость (в %)
(усредненная по 14
отведениям)
Спектральная
полоса
Частотный
диапазон
(в Гц)
абсолютная
мощность
относительная
мощность
дельта 1,5-3,5 55 63
тэта 4,0-7,5 81 76
альфа- 1 8,0-9,5 81 71
альфа-2 10,0-12,5 78 72
бета-1 13,0-17,5 78 68
бета-2 18,0-25,0 64 65
В результате было установлено более высокое сходство МЗ близ-
нецов по всем ритмическим составляющим спектра ЭЭГ (его абсо-
лютной и относительной мощности) в полосах: дельта, тэта, аль-
фа-1, альфа-2, бета-1, бета-2. Генетическая модель, включающая ад-
дитивный генетический и уникальный (индивидуальный) средовый
компоненты, объясняет индивидуальные различия как в абсолют-
ной, так и в относительной мощности почти во всех спектральных
полосах и во всех точках регистрации ЭЭГ. Оценка влияний система-
тической среды не проводилась. Наследуемость спектральных состав-
ляющих ЭЭГ по показателям большинства полос оказалась очень
389
высокой (см. табл. 18.2). Влияния факторов пола обнаружено не было,
Эти факты говорят о том, что в 5 лет индивидуальные особенности
фоновой ЭЭГ в значительной степени обусловлены генотипом.
Несколько иные результаты были получены при исследовании генети-
ческой обусловленности трех субкомпонентов альфа по показателям спект-
ральной мощности на близнецах 6-8 лет [32]. Три поддиапазона включали:
альфа-1 - 7,7-8,9 Гц; альфа-2 - 9,3-10,5 Гц; альфа-3 - 10,9-12,5 Гц [143].
Исследование генетической обусловленности трех субкомпонентов альфа-,
проведенное на близнецах 6-8 лет методом подбора моделей, показало, что
в этом возрасте индивидуальные различия спектральных характеристик низ-
кочастотной составляющей обусловлены в основном аддитивными генети-
ческими эффектами, а высокочастотной составляющей — эффектами систе-
матической и случайной среды. Таким образом, функциональная неоднород-
ность альфа-ритма в этом возрасте, видимо, имеет определенные генетические
основания.
В рамках упоминавшейся выше голландской программы, т.е. с ис-
пользованием тех же методов регистрации и способов анализа, про-
водилось изучение наследуемости спектральных характеристик ЭЭГ
подростков 16 лет (91 пара МЗ и 122 пары ДЗ близнецов), Практически
по всем показателям наблюдалось высокое сходство МЗ близнецов;
коэффициенты внутриклассовой корреляции у них составили около
0,85, у ДЗ — в большинстве случаев в два раза меньше; коэффициен-
ты наследуемости у подростков в среднем несколько выше, чем у
5-летних детей. Так, усредненный по всем отведениям коэффициент
наследуемости составляет 0,90, лишь в дельта-диапазоне он несколь-
ко ниже — 0,75. Существенных межзональных различий не установле-
но. Как и в исследовании 5-летних близнецов, наиболее соответству-
ющей оказалась простая генетическая модель [432].
К. Ван Баал с коллегами [430] изучали также наследственные вли-
яния в когерентности ЭЭГ, которая расценивается как показатель ин-
тенсивности связей, существующих между разными отделами мозга.
Данные были получены при исследовании фоновой ЭЭГ у 167 пар МЗ
и ДЗ близнецов 5 лет. Когерентность вычислялась в тэта-полосе 4,0-
7,5 Гц, поскольку тэта-ритм в этом возрасте считается доминирую-
щим ритмом ЭЭГ. Когерентность оценивалась между префронталь-
ной, фронтальной, центральной, теменной и затылочной областями
отдельно в каждом полушарии (рис. 18.1), причем в двух вариантах —
для коротких и длинных расстояний. В первом случае оценка когерен-
тности проводилась попарно для тэта-ритма префронтальной и фрон-
тальной, префронтальной и центральной, центральной и затылоч-
ной, центральной и теменной, теменной и затылочной областей (рас-
стояние между точками отведения 7-14 см). Во втором случае попарно
сравнивался тэта-ритм фронтальной и затылочной зон, префронталь-
ной и теменной, префронтальной и затылочной (расстояние между
точками отведения 21-28 см).
390
Генетический анализ, проведенный методом подбора моделей,
обнаружил значительные влияния генетических факторов во всех по-
казателях когерентности. Наследуемость в широком смысле оказалась
довольно высокой в разных вариантах сопоставления отведений. Сред-
няя величина наследуемости составляла 49%, варьируя в диапазоне от
30 до 71%. При этом был установлен ряд интересных фактов, и преж-
де всего — различия в наследуемости для показателей когерентности,
полученных на коротких и длинных расстояниях. Когерентность тэта-
ритма для соседних отведений (например, префронтального и фрон-
тального, теменного и затылочного) обнаружила значительно мень-
шую наследуемость по сравнению с когерентностью, характеризую-
щей взаимосвязь далеко расположенных зон (префронтальной и
затылочной, префронтальной и теменной). Этот факт представляется
особенно существенным, если иметь в виду, что ретестовая надеж-
ность выше на коротких расстояниях: ее показатель варьирует от 0,91
для соседних отведений до 0,62 для наибольшего расстояния.
391
Таким образом, хотя ошибка измерения возрастала по мере уве-
личения расстояния между отведениями, показатель наследуемости
не только не становился ниже, а, напротив, увеличивался. Невысокая
наследуемость когерентности в соседних отведениях в сочетании с
высокой надежностью говорит о существенном вкладе среды в фор-
мирование когерентных отношений между тэта-активностью сосед-
них зон. Что касается когерентности тэта-ритма на длинных расстоя-
ниях, есть все основания говорить о значительном вкладе генетичес-
ких факторов в межиндивидуальную изменчивость по этим показателям.
Причем генетический компонент здесь в основном формируется за
счет доминантной составляющей, в то время как наследуемость коге-
рентности близких отведений полностью определяется только адди-
тивными влияниями (см. рис. 18.1).
По-видимому, длинные аксональные связи между сенсорными
проекционными и фронтальными областями в своем формировании
больше зависят от генотипа, чем межнейронные связи в соседних
зонах мозга.
В дальнейшем онтогенезе происходят существенные изменения в
спектре ЭЭГ и когерентности. Закономерно возникает вопрос: как про-
являют себя генетические влияния в этих показателях на следующих
стадиях развития? Для того чтобы оценить природу межиндивидуаль-
ной изменчивости возрастных преобразований когерентности, те же
авторы исследовали когерентность тэта-ритма у тех же близнецов по
прошествии в среднем 1 года 7 месяцев после первой регистрации.
192 пары близнецов прошли повторное исследование в 7 лет. Общая
схема регистрации ЭЭГ и подсчета когерентности в обеих возрастных
группах совпадали, что обеспечивало возможность такого анализа.
Авторы ставили две задачи: во-первых, установить, увеличивают-
ся ли с 5 до 7 лет генетические влияния в индивидуальных особенно-
стях когерентности ЭЭГ, т.е. будет ли наследуемость по этим показа-
телям в 7 лет выше, чем в 5, и, во-вторых, выяснить, включаются ли
новые генетические влияния в 7 лет, или генетические эффекты опос-
редуются одними и теми же генами и в том, и в другом возрасте.
Методом подбора моделей в межвозрастной вариативности и ковариа-
ции когерентности в 5 и 7 лет были выделены средовая и генетическая
составляющие, общие для обоих возрастов и специфические для 7 лет.
Динамика показателей наследуемости, генетического и средового (уни-
кального для каждого члена пары) компонентов дисперсии представ-
лена в табл. 18.3. Оказалось, что в 7 лет наследуемость когерентности в
передних отделах коры снизилась, а в задних, напротив, возросла (в том
и другом случае в среднем на 10-15%). Средовый компонент дисперсии
(влияния индивидуальной среды) с возрастом уменьшился.
Тенденция к увеличению наследуемости когерентности с возрас-
том подтверждается данными и другого исследования, в котором изу-
чалась внутриполушарная когерентность у 213 пар близнецов подрост-
392
Таблица 18.3
Изменения коэффициента наследуемости, генетической и индивидуальной
средовой составляющих вариативности когерентности ЭЭГ
в возрастном интервале от 5 до 7 лет [по данным 430]
h VZ VC
Л П Л П Л П
Fр - F — = — — — —
Fp - C — = — — = —
Fp - P — = — — + —
Fp - O + + = + — —
F - O + + = + — —
C - O + + = + — —
Р - O + + = + — —
Обозначения: + увеличение наследуемости, генетической или средовой составляю-
щей с возрастом; — уменьшение; = отсутствие изменений. Зоны: префронталь-
ная— Fp, фронтальная — F, центральная — С, теменная — Р, затылочная — О;
Л— левое полушарие, П — правое полушарие.
кового возраста. Средний показатель наследуемости оказался несколь-
ко выше, чем в описанном исследовании, и составил 60% [432, 430].
Межвозрастная преемственность генетических влияний оценива-
лась с помощью генетических корреляций. Напомним, что генетичес-
кая корреляция характеризует степень генетической общности, т.е.
наличие общих или коррелятивно связанных генетических факторов,
определяющих совместную межиндивидуальную изменчивость анали-
зируемых пар признаков в каждой из возрастных групп [151, 355].
Если бы генетические корреляции между показателями когерен-
тности в 5 и 7 лет были равны 1,0, то это означало бы, что в обоих
возрастах действуют полностью совпадающие генетические факторы.
Равенство их 0 означало бы, что эффекты генов, действующих в 5 лет,
к 7 годам полностью заместились новыми генетическими влияниями.
Процент общей ковариации, объясняемой ковариацией генетичес-
ких эффектов, колебался в пределах от 61 до 100%. Из этого следует,
что хотя общие для двух возрастов генетические факторы объясняют
большую часть дисперсии когерентности, наблюдаемой в 5 и 7 лет,
тем не менее в 7 лет добавляются и новые генетические влияния.
Таким образом, в возрасте 5-7 лет не только характеристики ло-
кальной ЭЭГ, но и особенности системного объединения ЭЭГ раз-
ных зон коры больших полушарий испытывают на себе существенное
влияние генотипа. Причем в обоих возрастах значительная доля гене-
тической составляющей наблюдаемой дисперсии показателей, отра-
жающих это объединение, является результатом действия общих ге-
нетических факторов.
393
ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА ГЕНОТИП-СРЕДОВЫХ СООТНОШЕНИЙ
В ВЫЗВАННЫХ И СОБЫТИЙНО-СВЯЗАННЫХ ПОТЕНЦИАЛАХ
Работ, в которых исследуется возрастная динамика соотношений
генотипа и среды в изменчивости вызванных потенциалов, — единицы.
Между тем они очень перспективны, поскольку (по современным пред-
ставлениям) возрастные особенности таких реакций непосредственно
отражают созревание физиологических механизмов сенсорных и пер-
цептивных процессов. Изучая соотношение генетических и средовых де-
терминант вызванных потенциалов в онтогенезе, исследователи могут
косвенно судить о том, какое влияние оказывает генотип на возрастное
формирование физиологических механизмов различных психических
процессов.
Как показывают первые исследования, вклад генотипа в измен-
чивость ВП в разные возрастные периоды может оказаться разным. Об
этом свидетельствует изучение зрительных ВП у близнецов младшего
школьного возраста и подростков [107]. Проводилось сравнение гено-
тип-средовых соотношений в изменчивости параметров ВП на зри-
тельные стимулы у близнецов трех возрастных групп: 8-9, 10-12 и
18-25 лет. (Описание стимулов и условий регистрации ВП см. гл. XIV,
рис. 14.4.) Основная задача заключалась в сопоставлении относитель-
ной роли факторов генотипа в изменчивости параметров ВП в каждой
из возрастных групп. В табл. 18.4 приводится процент от общего числа
показателей ВП (амплитуд и латентностей всех компонентов во всех
отведениях, взятых вместе), для которых корреляции внутрипарного
сходства МЗ близнецов статистически достоверно превосходили такие
же корреляции ДЗ близнецов. Говоря другими словами, это процент
показателей, в изменчивости которых проявляется действие генотипа
и по которым можно судить об относительной роли наследственности
и среды в изменчивости параметров ВП в целом.
Из табл. 18.4 следует, что количество генетически обусловленных
показателей ВП с возрастом меняется: влияние генотипа минимально
у детей 8-9 лет, значительно увеличивается при переходе к подрост-
Таблица 18.4.
Число генетически обусловленных показателей ВП (в %)
в разных возрастных группах
Зоны регистрации Группы
близнецов
(возраст, лет) ОZ CZ T5 T6 F3 F4 X
8-9 31 33 33 24 17 12 27
10-12 68 73 59 61 63 57 63
18-25 36 66 40 71 40 49 49
394
ковому возрасту и несколько снижается у взрослых. Таким образом,
наблюдается тенденция к более отчетливому проявлению влияний
генотипа у подростков и взрослых по сравнению с младшим школь-
ным возрастом. Отчасти это может быть связано со снижением внут-
рииндивидуальной вариативности ВП в онтогенезе и повышением
ретестовой надежности ВП. Однако больше всего генетически обус-
ловленных показателей приходится на подростковый возраст, когда
изменяется гормональный статус и повышается активность подкор-
ковых структур [143]. По некоторым данным, на фоне повышенной
активации генетическая обусловленность ВП проявляется с большей
силой (см. гл. XIV).
Для того чтобы установить меру общности генетических влияний,
обнаруженных в изменчивости параметров ВП на разных этапах онто-
генеза, необходимо оценить генетическую преемственность с помо-
щью межвозрастных генетических корреляций, получаемых на основе
лонгитюдного исследования близнецов. Такая процедура была осуще-
ствлена для двух младших возрастных групп, поскольку 18 пар МЗ
близнецов были обследованы дважды со средним интервалом в три
года. По данным этих исследований были вычислены генетические
корреляции, позволившие оценить меру общности генетических вли-
яний, определяющих индивидуальные особенности параметров ВП в
младшей и средней возрастных группах.
Анализ генетических корреляций параметров ВП всех зон говорит
об относительной независимости генетических влияний в изменчиво-
сти ВП младшей и средней групп. В подавляющем большинстве случа-
ев генетические корреляции оказались невысокими: из всей их сово-
купности только 34% превысили уровень 0,3.
По-видимому, в возрастном интервале от 8 до 11 лет происходят
значительные изменения в генетическом контроле систем и механиз-
мов, обеспечивающих сенсорный анализ и восприятие простых зри-
тельных стимулов. Для подавляющего большинства показателей ВП
генетическая общность не превышает 30%. Это значит, что генные
системы, определяющие индивидуальные особенности зрительных ВП,
при переходе к подростковому возрасту становятся иными. Учитывая,
что в данном возрасте резко увеличивается число генетически обус-
ловленных показателей ВП, можно высказать такое предположение:
основой для этого служит включение новых генов, которое происхо-
дит в период полового созревания.
Итак, судя по приведенным фактам, для большинства показате-
лей зрительных ВП вклад генотипа в обеспечение преемственности
индивидуального развития в период полового созревания сравнитель-
но невысок. ВП, возникающие в ответ на стимулы других модальнос-
тей, с этой точки зрения не исследовались.
О вкладе наследственных факторов в изменчивость эндогенных
компонентов ССП в детском возрасте известно немного. В исследова-
395
нии К. Ван Баал и Д. Бумсма [430] изучались параметры компонента Р3
у 164 пар МЗ и ДЗ близнецов в возрасте 5 и 7 лет. Использовался вари-
ант эксперимента с разновероятным предъявлением зрительных сти-
мулов (oddball paradigm). ВП регистрировались на два типа штриховых
рисунков: 100 изображений собаки (несигнальные) и 25 изображений
кошки (сигнальные). Испытуемые должны были про себя считать чис-
ло сигнальных стимулов, которые предъявлялись в псевдослучайном
порядке. Амплитуды и латентные периоды компонента Р3 оценивались
в отведениях С3, С4, СZ и Р3, Р4, РZ. В обоих возрастах процедура прове-
дения эксперимента была идентичной.
При сопоставлении амплитуд и латентностей ССП на сигнальные
и несигнальные стимулы в той и другой возрастной группе были вы-
явлены следующие эффекты: 1) влияние возраста, которое прояви-
лось в уменьшении амплитуды и сокращении латентности Р3 в 7 лет
по сравнению с 5 годами; 2) влияние типа стимула — амплитуды Р3
были больше, а латентности — длиннее в ответах на целевые (сигналь-
ные) стимулы; 3) влияние области регистрации ответа: наибольшая
амплитуда Р3 была в теменной области — точке РZ, наиболее длинные
латентные периоды были зафиксированы в центральных областях. По-
ловых различий для средней амплитуды и латентности не обнаружено.
Методом подбора моделей был установлен значительный генети-
ческий вклад в изменчивость амплитуд и латентностей Р3. Значитель-
ная часть межиндивидуальной вариативности латентных периодов Р3.
имеет генетическую природу: наследуемость составляла от 13 до 78%
в 5 лет и от 36 до 99% в 7 лет. Наследуемость амплитуд в ответах на
сигнальные стимулы была низкой — от 0 до 19%, однако в ответах на
несигнальные стимулы она существенно повышалась (36-86%). Пос-
леднее было характерно для обоих возрастных групп. Генетические
корреляции показали, что в большинстве зон регистрации один и
тот же набор генов влияет на изменчивость амплитуд и латентностей
Р3. Только в двух областях (СZ и Р3 ) в 7 лет были обнаружены влияния
дополнительного генетического фактора, общего для латентных пе-
риодов Р3, на сигнальные и несигнальные стимулы. Авторы считают,
что стабильные индивидуальные различия в латентных периодах и
амплитуде компонента Р3 в ответах мозга на несигнальные стимулы
генетически детерминированы и влияния генотипа устанавливают-
ся, главным образом, в 5 лет.
Взаимосвязи генетических эффектов в двух возрастах, которые
характеризует генетическая корреляция, могут быть очень сложными
и многократно опосредованными. Анализируя возможную природу
межвозрастных генетических корреляций, Р. Пломин [355] подчерки-
вает, что даже в тех случаях, когда генетическая корреляция равна
1,0, это необязательно означает, что одни и те же гены транскриби-
руются в двух возрастах. Некоторые гены могут прекратить транскрип-
цию во втором возрасте, но последствия их активности (в виде сло-
396
жившихся различий в нервных сетях) могут вносить свой вклад в ге-
нетическую корреляцию. И напротив, в случае, если генетическая кор-
реляция между двумя точками в онтогенезе равна нулю, активно транс-
крибируемые гены, которые действуют на признак в первом возрас-
те, могут продолжать транскрипцию и во втором возрасте, однако
продукты активности этих генов могут иметь уже другие последствия
или отдаленные эффекты,