Е. Л. Григоренко психогенетика под редакцией И. В. Равич-Щербо Рекомендовано Министерством общего и профессионального образования Российской Федерации в качестве учебник

Вид материалаУчебник

Содержание


Возрастные аспекты
1. Представления об онтогенезе
Р1), то фенотип на следующей стадии развития (Р2 )
Е1 — условия среды, в которой проис- ходит данная стадия развития. На следующей стадии развития фенотип Р3
2. Нормативное и индивидуальное в развитии
Таблица 17.1 Характеристики двух типов генетических моделей [по: 278)
3. Стабильность психологических признаков
Подобный материал:
1   ...   35   36   37   38   39   40   41   42   ...   48
ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ

ПСИХОГЕНЕТИКИ

Г л а в а XVI I

ГЕНОТИП-СРЕДОВЫЕ СООТНОШЕНИЯ

В ИНДИВИДУАЛЬНОМ РАЗВИТИИ

Одним из достижений психогенетики по праву мож-

но считать признание того факта, что генетическое от-

нюдь не означает неизменное. Активность генов меня-

ется в ходе онтогенеза, наряду с этим изменяется и

восприимчивость растущего человека к условиям окру-

жающей среды. В результате преобразуется характер ге-

нотип-средовых соотношений в межиндивидуальной из-

менчивости психологических особенностей.

1. ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ОНТОГЕНЕЗЕ

В ГЕНЕТИКЕ РАЗВИТИЯ

Согласно современным представлениям, каждая

стадия развития в онтогенезе наступает в результате

актуализации различных участков генотипа, причем

различные стадии контролируются разными генами. В

итоге взаимодействия генов и их продуктов на каждом

новом этапе развития формируются структурные и фун-

кциональные особенности организма. В генетике сфор-

мулирован временной принцип организации генетичес-

ких систем, контролирующих развитие, и выделена

специальная область исследований «хроногенетика»,

ставящая своей целью изучение закономерностей раз-

вертывания генетической программы развития [80, 270].

Для понимания общих принципов развития важен

также введенный в 40-х годах К. Уоддингтоном прин-

цип «эпигенетического» ландшафта. Этот ландшафт

представляется как местность, изрезанная долинами и

363

V

оврагами, которые берут свое начало в наиболее высокой ее части и

расходятся от вершины в разные стороны. В начале развития клетка

(или любой развивающийся организм) находится на вершине. В ходе

последовательных делений (стадий развития) клетка или организм

как будто «спускаются» с вершины, попадая в то или иное углубле-

ние. В точках пересечения ущелий и оврагов клетка (организм) делает

выбор, куда двигаться дальше. Самое главное, что после этого выбора

(решения) дальнейшие потенции к развитию ограничиваются. Посте-

пенное ограничение потенций клетки (организма) к развитию Уод-

дингтон назвал канализацией.

Схематично взаимодействие развивающегося организма (его ге-

нотипа) и условий среды, в которой осуществляется развитие, наи-

более полно представлено в концепции эпигенеза Дж. Брауна [214].

Эта концепция представляет результаты каждой стадии развития сле-

дующим образом. Если рассматривать развитие, начиная с зиготы (обо-

значим совокупность ее внешних признаков — фенотип — как Р1), то

фенотип на следующей стадии развития (Р2 ) будет определяться как:

Р1 + G1 + E1 —> P2 ,

где G1, — генные продукты, которые детерминируют рост и развитие

на данной стадии онтогенеза; Е1 — условия среды, в которой проис-

ходит данная стадия развития.

На следующей стадии развития фенотип Р3 будет определяться

особенностями уже сложившегося фенотипа P2 продуктами генов,

активируемых на этой стадии развития (G2), и особенностями среды,

в которой она протекает (E2):

Р2 + С2 + Е2 —> P3 и т.д.

Таким образом, реализация каждой стадии онтогенеза обеспечи-

вается наличием:

фенотипа, сформировавшегося к этой стадии;

продуктов экспрессии генов, соответствующих этой стадии раз-

вития;

условий внешней среды, специфических для данной стадии.

Следовательно, по мере перехода с одной стадии онтогенеза на

другую в индивидуальном фенотипе происходит кумуляция (накопле-

ние) и генетических, и средовых эффектов, и результатов их взаимо-

действия.

Биолог-эволюционист Э.Майер связал развитие поведения с кон-

цепцией генетической программы, выделив две ее части, Одна часть

программы, не претерпевающая значительных изменений в процессе

ее трансформации в фенотип, называется закрытой. Другая часть ге-

нетической программы в процессе становления фенотипа под влия-

нием внешних воздействий претерпевает модификации; таким обра-

364

зом, она содержит приобретенный компонент и ее можно назвать

открытой программой [177].

ЦНС выступает как звено, опосредующее взаимовлияния геноти-

па и среды, поэтому в ее морфофункциональной организации долж-

ны существовать структурные образования, комплексы или каналы,

реализующие две генетические программы: одну — обеспечивающую

видоспецифические закономерности развития и функционирования

ЦНС, и другую — ответственную за индивидуальные варианты этих

закономерностей.

Так, широкое распространение получили представления о суще-

ствовании в ЦНС жестких стабильных и гибких лабильных звеньев.

Стабильная структура представляет собой жесткий скелет системы,

который обеспечивает ее инвариантность и устойчивость к различ-

ным колебаниям окружающей среды. Именно такие жесткие звенья

лежат в основе врожденных функциональных систем и безусловных

рефлексов, присущих разным классам животных и обеспечивающих

их приспособленность в процессе эволюции. Напротив, гибкие звенья

приобретают функциональную специализацию под влиянием непре-

рывно варьирующих условий внешней среды. Главным фактором, де-

терминирующим направление специализации, является индивидуаль-

ный опыт.

В нейробиологии получило также распространение представление

о существовании в развивающейся нервной системе структур и про-

цессов двух типов: «ожидающих опыта» и «зависящих от опыта» [279].

Для первых, определяемых как «ожидающие опыта», внешние воз-

действия выступают в качестве триггера — сигнала, запускающего

развитие, которое жестко канализировано, т.е. происходит по генети-

ческой программе и почти не зависит от характера средовых влияний

(в пределах физиологически допустимой нормы). «Ожидающие опы-

та» — это структуры и процессы консервативной наследственности,

определяющие видовые признаки и не обладающие межиндивидуаль-

ной изменчивостью, т.е. сходные у всех представителей данного вида.

Их можно считать носителями филогенетической памяти. Примером

здесь может служить хорошо известный феномен импринтинга — ре-

акции следования вылупившихся утят и некоторых других птиц и

животных за первым увиденным движущимся объектом, В период сво-

его созревания молодые животные нуждаются в средовом опыте, спе-

цифическом для данного вида. Опыт (внешние воздействия) может

колебаться в пределах, допускаемых филогенетической «памятью», и

не должен выходить за границы диапазона нормативной среды. Пери-

оды созревания таких структур можно считать критическими. Искаже-

ние ожидаемого опыта (внутреннего и внешнего) может оказаться

роковым для последующего развития.

Во внешнем мире нормативная среда подразумевает адекватные

экологические условия: температуру, атмосферное давление, необхо-

365

димое содержание кислорода в воздухе, воду, пищу и т.д. Норма вклю-

чает и социальные аспекты: наличие взрослого представителя вида,

осуществляющего уход, возможности зоосоциальных контактов и т.д.

Наряду с этим в ЦНС существуют гибкие динамические системы,

связи в которых образуются за счет селективной стабилизации синап-

сов под влиянием особенностей среды. К числу таких динамических

систем относятся структуры и процессы, «зависящие от опыта». Они

различаются выраженным диапазоном изменчивости, возникающей

под влиянием внешних воздействий, и допускают интенсивное овла-

дение индивидуальным опытом в широком диапазоне возможностей.

Именно эти структуры и процессы формируют широкий спектр ин-

дивидуальных различий, столь характерный для популяций не только

человека, но и животных. Они обеспечивают формирование приобре-

таемых в онтогенезе функциональных систем, условных рефлексов и

других возможностей обучения. В конечном счете именно они форми-

руют онтогенетическую память индивида.

В своем созревании гибкие динамические системы также пережи-

вают периоды повышенной чувствительности к внешним воздействи-

ям, но эти периоды по своей сути являются скорее сензитивными,

чем критическими. Многообразие индивидуальных различий, кото-

рые возникают на основе созревания структур, «зависящих от опы-

та», позволяет ставить вопрос о том, какую роль в этих процессах

играют индивидуальные особенности опыта, а какую — генетический

полиморфизм.

2. НОРМАТИВНОЕ И ИНДИВИДУАЛЬНОЕ В РАЗВИТИИ

ПСИХОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ

Итак, генотип в процессе онтогенеза выполняет две функции: во-

первых, типизирует и, во-вторых, индивидуализирует развитие. Гене-

тические факторы ответственны за формирование единых для всей

человеческой популяции признаков (телесной организации, прямо-

хождения, универсальности руки, способности к речевой коммуни-

кации, высшим психическим функциям и т.д.), которые возникли в

результате антропогенеза. Они присущи всем здоровым людям, и в

онтогенезе каждого человека эти признаки реализуются благодаря

консервативной наследственности — фонду неизменных видовых при-

знаков, детерминируемых генотипом и не имеющих межиндивиду-

альной изменчивости.

Между тем человеческое разнообразие настолько велико, что не-

возможно встретить двух одинаковых людей (за исключением одно-

яйцевых близнецов). И это разнообразие тоже в значительной степени

может определяться наследственностью, поскольку наряду с консер-

вативным фондом генотип каждого человека содержит уникальное,

присущее только ему, сочетание генов. По некоторым данным, около

366

Рис. 17.1. Генетические и средовые факторы, определяющие формирова-

ние признака [по: 397].

60-70% генофонда каждого человека индивидуализировано. По об-

разному замечанию Р. Пломина, каждый человек — это уникальный

генетический эксперимент, который никогда не будет повторен [355].

Таким образом, при анализе генетической детерминации психичес-

кого развития человека также следует различать два относительно не-

зависимых аспекта: 1) формирование нормативных (универсальных,

общевидовых) закономерностей и 2) формирование межиндивиду-

альной вариативности в реализации этих закономерностей, т.е. фор-

мирование индивидуальных различий (рис. 17,1).

Для своей реализации генотип требует определенных условий сре-

ды. Его видоспецифическая часть (консервативный фонд наследствен-

ности) предусматривает наличие диапазона средовых условий, в ко-

торых возможно полноценное развитие человека как представителя

Homo Sapiens. При этом имеются в виду, с одной стороны, соответ-

ствующие видовым требованиям природные, экологические условия,

позволяющие удовлетворить базисные потребности организма (в пище,

безопасности и т.д.), а с другой — социальные, которые предусмат-

ривают необходимую заботу и поддержку со стороны взрослых, об-

щение со сверстниками, возможность присвоения социального опыта

и др. Необходимо подчеркнуть, что нормативное развитие допускает

довольно существенные колебания значимых факторов среды, в пре-

делах которых оно остается возможным.

367

Таблица 17.1

Характеристики двух типов генетических моделей [по: 278)

Характеристика Модели количествен-

ной генетики

Модели генетики

развития

Объект исследования популяции индивидуумы

Изучаемый феномен свойства и их

структура

биологические сис-

темы и компоненты

Изучаемые аспекты развития индивидуальные

различия

нормативное разви-

тие

Объяснительные структуры

и механизмы

генетические и

средовые компо-

ненты вариативно-

сти

регуляторные меха-

низмы, контроли-

рующие экспрессию

генов (транскрип-

цию, трансляцию)

Исследовательская методо-

логия

статистический

анализ индивиду-

альных различий

лабораторные экс-

перименты, вклю-

чающие генетичес-

кие манипуляции

Учитывают ли модели дей-

ствующие биологические

процессы?

нет да

Возможно ли математичес-

кое описание модели?

да не обязательно

Принимается ли аддитив-

ность развития?

да, в типичных

случаях

нет

Легко ли приложима модель

к эмпирическим исследова-

ниям развития человека?

да нет, хотя результа-

ты могут быть ин-

терпретированы

с этих позиций

Однако выход за пределы адаптивных возможностей организма

влечет за собой искажение нормативного развития и в крайних случа-

ях — его гибель, как, например, развитие эндемического кретинизма

при сильном недостатке йода в окружающей среде. То же самое каса-

ется требований к социальной среде: ребенок в условиях социальной

изоляции лишается возможности реализовать имеющиеся у него ви-

доспецифические способности к развитию высших психических фун-

кций, речевой коммуникации и т.д. Известно, что дети, в раннем

возрасте подвергшиеся социальной и когнитивной депривации, об-

наруживают существенные отклонения в психическом развитии, в

368

большинстве случаев необратимые. Следовательно, консервативный

фонд наследственности и экологически валидные природные и соци-

альные условия среды неразрывно взаимосвязаны.

Формирование индивидуально-психологических различий тоже

может быть связано с двумя источниками детерминации: генотипом и

средой (рис. 17.1). Но в этом случае речь идет о взаимодействии уни-

кальной части генотипа и индивидуально-специфической среды. (Ва-

риативность последней, однако, не должна выходить за пределы, до-

пускаемые нормативным развитием.) Таким образом, своеобразный

в каждом конкретном случае вариант развития (фенотип) любого ин-

дивидуального (в том числе психологического) признака может быть

результатом как уникальной генетической конституции, так и уни-

кального жизненного опыта.

Соотношение генотипических и средовых влияний в формирова-

нии индивидуальных различий (в отличие от нормативного развития)

является предметом многочисленных экспериментальных исследова-

ний, поскольку входит в круг наиболее существенных проблем возра-

стной психогенетики, или психогенетики развития, — науки, изуча-

ющей природу межиндивидуальной изменчивости психологических

особенностей человека в процессе онтогенеза. Отличия этого направ-

ления от реализуемого в генетике развития простираются от несовпа-

дения объекта исследования до различий в возможности обработки

результатов эксперимента и интерпретации данных (в обобщенном виде

эти отличия представлены в табл. 17.1).

3. СТАБИЛЬНОСТЬ ПСИХОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ

В ОНТОГЕНЕЗЕ

Проблемы индивидуализации развития относятся к числу мало

разработанных в возрастной психологии, которая традиционно была

направлена в основном на изучение общих закономерностей развития

и возрастных особенностей психики на разных этапах онтогенеза

(Л.С. Выготский, А.Н. Леонтьев, А.В. Запорожец, Д.Б. Эльконин,

Ж. Пиаже, Э. Эриксон и др.). Другими словами, предметом ее изуче-

ния были в основном нормативные, или «общечеловеческие», зако-

номерности психического развития. Формирование индивидуальных

различий рассматривалось не как самостоятельная линия онтогенеза

психики, а как проблема соотношения возрастного и индивидуально-

го в психическом развитии. Между тем имеются определенные осно-

вания полагать, что нормативное развитие и формирование индиви-

дуальных различий имеют различную возрастную динамику, а воз-

можно, и разные механизмы.

Имея разную природу, детерминанты нормативных закономерностей раз-

вития могут не совпадать с детерминантами индивидуальных различий. Бо-

лее того, по некоторым данным, нормативная генетическая детерминация

24-1432 369

реализуется в онтогенезе значительно раньше, чем генетическая детермина-

ция индивидуальных различий. Не исключено также, что первая в основном

обусловлена действием структурных генов, вторая — регуляторных [331, 397].

Феноменологически исследование формирования индивидуальных

различий в онтогенезе упирается в необходимость предварительного

определения их устойчивости, или стабильности.

Теоретическим основанием для выявления устойчивости (стабиль-

ности) индивидуально-психических особенностей ребенка служит

представление о непрерывности (континуальности) развития. Непре-

рывность развития в общем виде интерпретируется как преемствен-

ность процессов психического развития человека и формирования его

индивидуальных особенностей. Она предполагает, что все структур-

но-функциональные изменения психики, возникшие в раннем онто-

генезе, непосредственно связаны и, возможно, в определенной сте-

пени предопределяют более поздние эффекты развития [247].

О непрерывности и преемственности развития судят в первую оче-

редь, оценивая устойчивость, или стабильность, показателей психи-

ческого развития. Однако понятие «стабильность» чрезвычайно емко

и имеет ряд интерпретаций. Например, Дж. Кэган [301] выделяет: 1) ста-

бильность как временную устойчивость некоторой характеристики,

т.е. отсутствие или минимальное изменение этой характеристики при

повторных измерениях; 2) устойчивость соотношения между свой-

ствами одного и того же индивида при изменении их абсолютных

значений в ходе развития (ипсативная или внутрииндивидуальная ста-

бильность); 3) сохранение рангового места в группе (онтогенетичес-

кая стабильность). При оценке непрерывности когнитивного развития

предлагается выделять три типа стабильности: первый характеризует

континуальность идентичного поведения; второй — разных типов по-

ведения, отражающих одни и те же базовые процессы, которые обла-

дают континуальной природой; третий — постоянство самих возраст-

ных изменений, их этапов и последовательности, хотя сроки их про-

явления у разных людей разные [205].

В экспериментальных исследованиях наиболее часто фигурирует

онтогенетическая стабильность, которая подразумевает не отсутствие

изменений в абсолютных значениях показателей созревания, а отно-

сительное постоянство темпа их преобразований в онтогенезе, т.е. ста-

бильность индивидуальных особенностей человека на всем протяже-

нии его жизненного пути. Конкретным показателем онтогенетичес-

кой стабильности служит постоянство рангового места в группе,

которое занимает индивид при повторных обследованиях. Предпола-

гается, что в пределах общих закономерностей онтогенеза есть своя

типология индивидуального развития, одним из проявлений которой

служит более или менее постоянное положение индивида (его ранго-

вого места) в группе представителей своей возрастной когорты.

370

Лонгитюдные исследования, охватывающие иногда большие про-

межутки времени — до 30-40 лет, дают, несмотря на некоторую пе-

строту результатов, доказательства большей или меньшей, но все же

стабильности интеллектуальных особенностей, личностных черт и т.д.

Оценки стабильности имеют возрастную динамику: стабильность оце-

нок интеллекта растет, она тем выше, чем старше сопоставляемые

возраста и чем меньше интервал между ними [см.: Введение; 213].

Стабильными оказываются и такие черты, как экстра-интровер-

сия и нейротицизм, хотя в этой области существуют методические

трудности, снижающие информативность лонгитюдных исследований,

поскольку результаты могут говорить о стабильности самооценки, а

не исследованной черты [250]. Однако другие диагностические техни-

ки (Q-техника, экспертные оценки и т.д.) подтверждают стабиль-

ность личностных черт. Особенно информативны и здесь, очевидно,

обобщенные оценки, полученные так называемым «гетерометодом»,

т.е. объединением разных техник [213].

Таким образом, индивидуальные особенности и в когнитивной, и

в личностной сфере, закономерным образом изменяясь в процессе

развития, отличаются значительной внутрииндивидуальной устойчи-

востью, что позволяет ставить вопрос о роли факторов генотипа и

среды в происхождении этих особенностей на разных этапах онтоге-

неза.