Е. Л. Григоренко психогенетика под редакцией И. В. Равич-Щербо Рекомендовано Министерством общего и профессионального образования Российской Федерации в качестве учебник

Вид материала

Содержание

Таблица 15.2 Наследуемость параметров КГР [по данным 327]
2. Наследуемость показателей функционирования
Таблица 15.3 Наследуемость показателей работы сердечно-сосудистой системы (

Подобный материал:

1 ... 32 33 34 35 36 37 38 39 ... 48

Наследуемость параметров КГР (

по данным разных авторов)

Автор,

год публикации

Испытуемые, возраст

(

в

годах)

Стимулы Параметры КГР Генетический

анализ

Основные

результаты

С. Ванденберг и

др.

(

С. Vandenberg et al.),

196

вспышка,

стук, звонок

сопротивлениеКОХИ дисперсионный

анализ

КГР не наследуема

B.Xьюм (

W.Hume),

1973

звук 95 дБ,

1000 Гц.

холодовое

амплитуда,

скорость привыка-

ния КГР

внутриклассовые

корреляции

умеренная наследуемость КГР на звук;

отсутствие наследуемости КГР на хо-

лодовое воздействие

П. Звольский

(

P.Zvolsky et al.), 1976

15 пар МЗ

19 пар ДЗ

18-19

звуки разной

силы, покой,

стресс

площадь под

кривой КГР

внутриклассовые

корреляции

наследуемость КГР на звук в

покое:

Н

=

0,5 и

при испуге: Н

=

0,4

Б. Кочубей, 1983 22 пары МЗ

21 пара ДЗ

17-29

звуки 80 дБ,

105 дБ, 1000 Гц

амплитуда, ла-

тентный период,

интенсивность

привыкания

дисперсионный

анализ

все показатели наследуемы

G

составляет для амплитуды 50-63%,

для латентного периода 82—

73%, для

интенсивности привыкания 74-56%

Д. Ликкен (

D. Lykken

et al.), 1988

36 пар МЗ близнецов,

выросших вместе

43 пары ДЗ

42 пары разлученных МЗ

близнецов

16-56

звук 110 дБ амплитуда,

интенсивность

привыкания

(

абсолютная,

относительная)

метод подбора

моделей

все показатели наследуемы

аддитивное наследование для относи-

тельных показателей, неаддитивное —

для абсолютных

Т. Бушар (

Т. Bouchard

et al.), 1990

17 мужских пар

19 женских пар МЗ, рос-

ших вместе

20 мужских пар

23 женские пары разлу-

ченных МЗ близнецов

16-56

звук 110 дБ амплитуда,

интенсивность

привыкания

внутриклассовые

корреляции

у

мужчин наследуемость амплитуды

КГР выше: rМЗ (

разлученных) 0,82;

у

женщин ниже: rМЗ (

разлученных)

0,30

335

Таблица 15.2

Наследуемость параметров КГР [по данным 327]

Коэффициенты корреляции Доли вариативности

средовая

Показатели

МЗДМ(36

пар]

МЗР(43

пары)

ДЗ

(42 пары)

генети-

ческая общая инди-

виду-

альная

Абсолютные:крутизна

наклона

кривой, характери-

зующей привыкание

КГР

0,72 0,54 0,05 70,3 5,2 24,5

число предъявлений

стимула до исчезно-

вения ответа

0,42 0,43 0,13 40,7 00 58,3

средняя амплитуда

КГР из первых

четырех проб

0,62 0,52 0,10 59,1 00 40,9

максимальная ампли-

туда КГР

0,45 0,37 0,13 56,0 00 44,0

Относительные:относит

ельная ампли-

туда КГР (отношение

средней к максималь-

ной)

0,66 0.58 0,35 54,1 ИД 34,8

Примечание. МЗВ — монозиготные близнецы, воспитанные вместе; МЗР — разлу-

ченные монозиготные близнецы.

шим числом факторов и отражает не только реактивность ЦНС на

внешнее воздействие, но и некоторые побочные эффекты (напри-

мер, она зависит от числа потовых желез в месте приложения элект-

рода и др.). При вычислении относительных величин посторонние

влияния исключаются, что и приводит к изменению соотношения

компонентов наследуемости.

Вместе с тем, по данным Д. Ликкена, в изменчивость параметров

КГР существенный вклад вносит и индивидуальная среда (табл. 15.2),

что, по-видимому, неслучайно, поскольку динамика КГР тесно свя-

зана с ориентировочно-исследовательской активностью индивида и

особенностями его эмоционального реагирования, которые в онтоге-

незе претерпевают существенные изменения.

336

2. НАСЛЕДУЕМОСТЬ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

Показатели работы сердечно-сосудистой системы используются в

психофизиологии как источник информации об изменениях, проис-

ходящих в организме в связи с различными психическими процесса-

ми и состояниями.

Индикаторы активности сердечно-сосудистой системы включают: часто-

ту сердечных сокращений (ЧСС); силу сокращений сердца, т.е. силу, с кото-

рой сердце накачивает кровь; минутный объем сердца — количество крови,

проталкиваемое сердцем в одну минуту; артериальное давление (АД); реги-

ональный кровоток — показатели локального распределения крови.

В целом ряде исследований, выполненных на близнецах, было

показано влияние генотипа на индивидуальные особенности ЧСС, а

также давления крови в состоянии покоя и при различных нагрузках

(табл. 15.3).

По данным разных авторов, оценки наследуемости ЧСС и кровя-

ного давления варьируют в широких пределах: для показателей ЧСС

от 0 до 70%, для показателей давления от 13 до 82% (систолического)

и от 0 до 64% (диастолического), составляя в среднем 50% [84, 141,

200, 201], Степень наследственной обусловленности показателей кро-

вяного давления, по-видимому, может изменяться с возрастом: отме-

чается тенденция к снижению влияния наследственных факторов на

уровень диастолического давления у взрослых при переходе от моло-

дого к зрелому возрасту (от 68 к 38%), что происходит за счет увели-

чения влияния несистематической среды. Вероятно, существуют так-

же половые различия в наследуемости показателей систолического и

диастолического давления, но однозначно определить характер этой

зависимости пока не представляется возможным.

Ввиду того, что показатели работы сердечно-сосудистой системы

существенно и закономерно изменяются в условиях деятельности,

особый интерес представляют исследования природы межиндивиду-

альной дисперсии реактивных изменений ЧСС, давления и других

показателей такого рода, точнее их изменений, которые возникают в

ходе выполнения различных задач.

Одно из наиболее развернутых исследований в этом плане было

проведено Е.И. Соколовым с соавторами [141]. У 24 пар МЗ близнецов

и 19 пар ДЗ они регистрировали показатели давления (систолическо-

го, диастолического и общего), ЧСС, а также показатели кровена-

полнения сосудов головного мозга (реографический индекс). Пере-

численные показатели регистрировались в трех экспериментальных

ситуациях: покое, при психоэмоциональной нагрузке и через 10 мин

после нее. Нагрузка — интеллектуальная деятельность в условиях де-

фицита времени с действием отвлекающего раздражителя (свет, звук).

22-1432 337

Таблица 15.3

Наследуемость показателей работы сердечно-сосудистой системы (

по данным разных авторов)

Автор,

год публикации

Испытуемые, возраст

(

в

годах)

Условия Показатели Генетический

анализ

Основные

результаты

1

2

3

4

5

6

Дж. Мазер и

др.

(

J. Mather et al.), 1961

34 пары МЗ

19 пар ДЗ

29

Покой QRS -

QT—

интерва-

лы в

ЭКГ, ЧСС

дисперсионный

анализ

по QRS-QT—

интервалам МЗ более по-

хожи, чем ДЗ; по ЧСС сходство оди-

наково

С

Ванденберг

(

С. Vandenberg et al.),

1965

вспышка,

стук, звонок

ЧСС дисперсионный

анализ

МЗ более похожи, чем ДЗ

А. Шапиро и

др.

(

A. Shapiro et al.),

1968

12 пар МЗ

12 пар ДЗ

25

тест Струпа,

болевые сти-

мулы

давление, ЧСС дисперсионный

анализ

МЗ более похожи, чем ДЗ

В. Хьюм (

W. Hume),

1973

покой, звук

95 дБ, 1000

Г

ЧСС внутриклассовые

корреляции

отсутствие наследуемости ЧСС

В. Клисорас и

др.

(

V. Klissouras et al.),

1973

23 пары МЗ

16 пар ДЗ

9-52

физическая

нагрузка

ЧСС внутриклассовые

корреляции

показатель наследуемости 0,58

Л. Сергиенко, 1975 24 пары МЗ

26 пар ДЗ

12-17

физическая

нагрузка

ЧСС внутриклассовые

корреляции

показатель наследуемости 0,58

П. Звольский и

др.

(

P.Zvolskyetal.), 1976

15 пар МЗ

19 пар ДЗ

18-19

покой, напря-

жение (стресс

частота пульса внутриклассовые

корреляции

наследуемость не зависит от ситуации;

Н

в

диапазоне 0,6—

0,9

М. Фейнлейб и

др.

(

М. Feinleib et al.),

1977

250 пар МЗ

264 пары ДЗ

42-56

Покой давление дисперсионный

анализ

показатели наследуемости для систо-

лического давления 0,60; для диасто-

лического —

0,61

338

1

2

3

4

5

6

Е. Соколов с

соавт.,

1980

24 пары МЗ

15 пар ДЗ

17-53

покой (

1), на-

пряжение (

2),

отдых (

3)

давление, ЧСС внутриклассовые

корреляции

показатели наследуемости для систо-

лического давления; 0,47, 0,81, 0,81;

для диастолического —

0,73, 0,77,

0,53; для ЧСС: 0,20, 0,78, 0,70

Б. Кочубей, 1983 22 пары МЗ

21 пара ДЗ

17-29

звуки 80 дБ,

100 дБ,

1000 Гц

ЧСС, интенсив-

ность привыкания

дисперсионный

анализ

наследуемость ЧСС на звук 105 дБ

(

G

составляет 45%) и

интенсивности

привыкания на звук 80 дБ (

G

—

42%)

Р. Сомсен и

др.

(

R. Somsen et al.),

1985

11 пар МЗ

11 пар ДЗ

15-18

задачи на вре-

мя реакции,

вычисления в

ЧСС внутриклассовые

корреляции

при вычислении в

уме МЗ близнецы

более похожи, чем ДЗ

Б. Дито (

В. Ditto),

1987

36 пар сиблингов покой, вы-

числение в

уме, действие

ЧСС метод подбора

моделей

большее сходство ЧСС и

показателей

давления в

покое; меньшее сходство

реактивных изменении

Б. Дито (

В. Ditto),

1988

40 пар МЗ

40 пар ДЗ

задачи разно-

го типа

ЧСС, давление внутриклассовые

корреляции

наследуемость реактивных изменений

показателей от 0

до 0,80 в

зависимос-

ти от характера задачи

Д. Бумсма и

др.

(

D. Boomsma et al.),

1990

70 пар МЗ

90 пар ДЗ

16-17

покой, задачи ЧСС, давление метод подбора

моделей

наследуемость в

покое 25%; при вы-

полнении задачи 50%

Т. Бушар (

Т. Bouchard

et al.), 1990

34 пары МЗ, росших

вместе

49 пар разлученных МЗ

покой респираторно-

синусная

аритмиясистолическ

ое

давление, ЧСС

внутриклассовые

корреляции

все показатели наследуемы

для давления rМЗ разлученных 0,6

для ЧСС rМЗ разлученных 0,4

339

Общим результатом

явля-

ется тот факт, что все пе-

речисленные показатели

обнаружили наибольшую

величину наследуемости

(по Хольцингеру) в усло-

виях интеллектуальной

деятельности, т.е. при

психоэмоциональной на-

грузке (рис. 15.1; 15.2),

В то же время отмеча-

ются существенные раз-

личия в изменениях по-

казателей наследуемости

систолического и диасто-

лического давления в за-

висимости от состояния

организма. Для систоли-

ческого давления Н в

покое составляет 0,47,

при нагрузке — 0,81,

после нагрузки — 0,79;

для диастолического —

соответственно 0,73; 0,77;

0,53. Поскольку уровень

давления крови при на-

грузке достоверно повы-

шался, то можно считать,

что изменчивость всех

компонентов, определяю-

щих величину систоличес-

кого давления крови при

эмоциональном напряже-

нии, детерминируется ге-

нетическими факторами.

Наследуемость механизмов

диастолического давления

не обнаруживает столь зна-

чительной связи с функциональным состоянием организма, оставаясь

высокой и в покое, и при нагрузке.

Наряду с этим в некоторых исследованиях не обнаружено столь

отчетливых различий наследуемости давления крови, характерного для

покоя и функциональной нагрузки. Примером служит исследование

Д. Бумсма с соавторами, в котором изучалась природа межиндивиду-

альной вариативности уровня давления крови в зависимости от на-

340

Рис. 15.1. Изменение коэффициентов внут-

риклассовой корреляции в группе монози-

готных (rМЗ), дизиготных (rДЗ) близнецов и

коэффициента Хольцингера (Н) для систо-

лического, диастолического и среднего дав-

ления и частоты сердечных сокращений в

покое (фон), во время психоэмоциональной

нагрузки (РП) и через 10 мин отдыха (от-

дых). РП— рабочий период [по 141].

1 - rМЗ; 2 - rДЗ; 3 - Н.

пряженности ситуации. Давление

регистрировали у 160 пар близ-

нецов в возрасте 14-21 года в

покое и при выполнении задач,

включающих регистрацию време-

ни реакции и вычисления в уме

[200]. Результаты получились нео-

днозначными. Оценка наследуе-

мости уровня систолического и

диастолического давления у жен-

щин была выше при нагрузках, у

мужчин же увеличение наследу-

емости наблюдалось только для

систолического давления. Более

того, диастолическое давление

мужчин при нагрузках зависело от

генотипа в меньшей степени, чем

в покое. В состоянии покоя в

изменчивости систолического

давления у обоих полов и диас-

толического давления у женщин

наблюдалось влияние системати-

ческой среды, однако при функ-

циональных нагрузках это влия-

ние снижалось. Многомерный

дисперсионный анализ данных

позволил заключить, что и в по-

кое, и при функциональных на-

грузках природа генетических и

средовых влияний остается неиз-

менной.

В целом ряде работ было об-

наружено большее сходство ре-

активных изменений частоты сердечных сокращений в ответ на сен-

сорные стимулы и при нагрузках в парах МЗ близнецов по сравнению

с ДЗ (табл. 15.3). В связи с этим широкое распространение получило

мнение, что межиндивидуальная вариативность показателей частоты

сердечных сокращений (ЧСС) при максимальной нагрузке зависит от

наследственных факторов, тогда как индивидуальные особенности ЧСС

в покое зависят, как правило, от факторов среды. Наряду с этим,

однако, имеются и противоположные наблюдения.

Прежде, чем обсудить эти расхождения, следует указать, что сама

по себе динамика ЧСС при выполнении задании разного рода имеет

неоднозначный характер. При предъявлении задания и в ходе его выпол-

нения возможно как ускорение, так и замедление ЧСС. В качестве

341

Рис. 15.2. Динамика коэффициентов

внутриклассовой корреляции в груп-

пе монозиготных (rмз), дизиготных

(rдз) близнецов и коэффициента

Хольцингера (Н) для реографичес-

кого индекса (РИ) и времени кро-

венаполнения сосудов головного

мозга (а) в покое (фон), во время

психоэмоциональной нагрузки (РП)

и через 10 мин отдыха (отдых) [по

141].

1 - rМЗ; 2 - rДЗ; 3 - Н.

иллюстрации можно привести исследование Р.Сомсена со соавтора-

ми, в котором изучалось влияние генетических факторов на форму

реактивных изменений ЧСС при выполнении разных заданий у 11 пар

МЗ и 11 пар ДЗ близнецов [409]. Предварительно было установлено,

что текущие изменения ЧСС имеют характерный паттерн, который

зависит от особенностей задачи и этапа ее решения. Задания были

связаны с регистрацией времени простой двигательной реакции и вы-

числением в уме. В заданиях на время реакции при предъявлении пре-

дупреждающего сигнала наблюдалось замедление ЧСС, затем ускоре-

ние, а перед предъявлением пускового сигнала — опять замедление.

При этом авторы отмечают высокую межиндивидуальную вариатив-

ность паттерна изменений ЧСС, хотя у каждого испытуемого он оста-

вался стабильным. Тем не менее достоверных различий между МЗ и ДЗ

близнецами по данному признаку в этих условиях выявлено не было.

В другом случае простая двигательная реакция перемежалась задания-

ми на вычисление в уме. С точки зрения авторов, в таком случае воз-

никала более напряженная, стрессогенная ситуация. В этой ситуации

сходство паттерна ЧСС-реакции оказалось достоверно больше у МЗ

близнецов, чем у ДЗ. Предположительно, различия в наследуемости

паттерна реактивности ЧСС могут иметь две причины. Во-первых, при

больших нагрузках и стрессе показатели ЧСС оказываются более ста-

бильными, поэтому низкая оценка наследуемости ЧСС-реакции при

выполнении относительно простого задания может быть обусловлена

большей ошибкой измерения. Вторая причина — различная наследуе-

мость показателей, обусловленных активностью симпатической и па-

расимпатической систем.

Изменения показателей работы сердечно-сосудистой системы находят-

ся под контролем симпатического и парасимпатического отделов вегетатив-

ной нервной системы, причем те и другие влияния по-разному действуют на

физиологические показатели, в частности на ЧСС, Парасимпатическая акти-

вация вызывает замедление сердечного ритма, которое сопровождает, на-

пример, ориентировочную реакцию, возникающую при предъявлении новых

умеренных по интенсивности стимулов, или просто внимательное их рассмат-

ривание. Известно, что ЧСС в задаче на время реакции также определяется в

основном активностью парасимпатической системы, а при задаче, связанной

с вычислениями в уме, — в большей степени симпатической системы. Сим-

патическая активация, напротив, ведет к увеличению частоты сердечных со-

кращений и повышению мышечного напряжения. Данные аффекты тесно свя-

заны, поэтому любое мышечное напряжение сопровождается усилением ЧСС.

Значимость этой связи наиболее выпукло обозначена в теории кардиосома-

тического сопряжения Р. Обриста, в соответствии с которой ритм сердца и

уровень мышечного напряжения взаимообусловлены: при ослаблении мы-

шечного напряжения замедляется ритм сердца, и наоборот.

Полученные Р. Сомсеном данные позволяют предположить, что

эффекты симпатической активации в большей степени обусловлены

генотипом, чем аналогичные эффекты парасимпатической системы.

342

К сходным выводам пришел и Б.И. Кочубей [84] в процессе изучения

изменений ЧСС в ситуациях ориентировочно-исследовательской и

ориентировочно-оборонительной реакций на звуки разной интенсив-

ности у 22 пар МЗ и 21 пары ДЗ близнецов.

Как уже отмечалось, для ориентировочной реакции характерно

замедление сердечного ритма. Оно обусловлено действием блуждаю-

щего нерва (парасимпатическая система), а психологическим выра-

жением соматических эффектов является «обращенность» человека

вовне. Для оборонительной реакции, наоборот, характерно учащение

ритма, обусловленное симпатической активацией. Оно свидетельствует

об установке испытуемого на избегание стимула. По данным Б.И. Ко-

чубея, стимул 80 дБ вызывал уменьшение ЧСС, а при привыкании

ориентировочной реакции наблюдалось относительное учащение ритма.

Звук 105 дБ, напротив, сопровождался увеличением ЧСС, а при его

повторении отмечалось относительное снижение ЧСС. Значительный

вклад генетических факторов наблюдался при увеличении ЧСС в от-

вет на тон 105 дБ (оборонительная реакция — ОбР) и отсутствовал в

изменениях ЧСС в ответ на тон 80 дБ (ориентировочная реакция —

Ор). Величина привыкания, наоборот, была обусловлена генотипом

только при тоне 80 дБ. Таким образом, генетические влияния наблю-

дались в ситуациях, когда ведущую роль играла симпатическая регу-

ляция сердечного ритма (угашение Ор и первая реакция при ОбР),

тогда как в ситуациях, характеризующихся преобладанием парасим-

патических влияний, вариативность ЧСС определялась преимуществен-

но средовыми влияниями.

При изучении деятельности автономной нервной системы исполь-

зуются показатели, отражающие взаимодействие и меру согласован-

ности в работе сердечно-сосудистой и дыхательной систем организ-

ма. Одним из таких показателей является респираторная синусная

аритмия (РСА). Она отражает циклические изменения ЧСС, сопро-

вождающие дыхание. ЧСС обычно увеличивается при выдохе и умень-

шается при вдохе. Чем больше амплитуда изменения ЧСС, тем выше

РСА. Считается, что высокий уровень РСА свидетельствует о хоро-

шем контроле ЧСС со стороны парасимпатической нервной системы

(вагусный контроль). Выраженный вагусный контроль ЧСС и, следо-

вательно, высокая РСА рассматриваются как признак хорошей регу-

ляции в деятельности сердечно-сосудистой и автономной нервной

систем.

Д. Бумсма с коллегами исследовали влияние средовых и генотипи-

ческих факторов на межиндивидуальную вариативность РСА в покое

и при выполнении задач двух типов — на время реакции и вычисле-

ния в уме [201]. Методом подбора моделей было установлено, что при

выполнении задач приблизительно 50% общей дисперсии объясня-

лось генетическими факторами, тогда как в покое — около 25%. Опи-

санию данных более всего соответствовала генотип-средовая модель,

343

включающая случайный средовой и аддитивный генетический ком-

поненты дисперсии. Влияния систематической среды на дисперсию

РСА обнаружено не было. Было также установлено, что дисперсия

РСА в покое и при выполнении задач имеет общую генетическую

основу, т.е. определяется действием одних генетических факторов.

В работе эстонских исследователей [132, гл. VI] на большой выбор-

ке близнецов (153 пары) была установлена наследственная обуслов-

ленность деятельности систем кровообращения и дыхания лишь в ус-

ловиях больших физических нагрузок. В состоянии покоя и при уме-

ренных усилиях средовые влияния преобладали над генотипическими.

Было также установлено значительное влияние факторов геноти-

па на межиндивидуальную вариативность некоторых параметров кро-

вообращения и максимального потребления кислорода (МПК) при

выполнении спортивных движений. Исследования МПК оказывают-

ся наиболее интересными. Этот показатель (от которого в решающей

мере зависит успешность в циклических видах спорта) одинаков в

разных этнических группах, не меняется в онтогенезе, мало трениру-

ется и оказывается высоко генетически детерминированным [310].

Если учесть, что спортсмены международного класса имеют показа-

тели МПК, значительно превышающие их среднепопуляционную ве-

личину, то, по-видимому, индивидуальный уровень МПК может

служить информативным признаком при прогнозировании спортив-

ной успешности.

Blog

Содержание