Е. Л. Григоренко психогенетика под редакцией И. В. Равич-Щербо Рекомендовано Министерством общего и профессионального образования Российской Федерации в качестве учебник
Вид материала | Учебник |
СодержаниеТаблица 15.2 Наследуемость параметров КГР [по данным 327] 2. Наследуемость показателей функционирования Таблица 15.3 Наследуемость показателей работы сердечно-сосудистой системы ( |
- Г. В. Плеханова И. Н. Смирнов, В. Ф. Титов философия издание 2-е, исправленное и дополненное, 4810.28kb.
- К. Э. Фабри Основы зоопсихологии 3-е издание Рекомендовано Министерством общего и профессионального, 5154.41kb.
- Е. А. Климов введение в психологию труда рекомендовано Министерством общего и профессионального, 4594.17kb.
- Н. Ф. Самсонова Рекомендовано Министерством общего и профессионального образования, 6152.94kb.
- Е. К. Пугачев Объектно-ориентированное программирование Под общей редакцией Ивановой, 3922.01kb.
- Ю. Г. Волков И. В. Мостовая социология под редакцией проф. В. И. Добренькова Рекомендовано, 6915.59kb.
- Е. Ф. Жукова Рекомендовано Министерством общего и профессионального образования Российской, 6286.83kb.
- О. А. Кривцун эстетика Рекомендовано Министерством общего и профессионального образования, 6381.8kb.
- В. И. Рудой классическая буддийская философия рекомендовано Министерством, общего, 6771.74kb.
- В. И. Ильинича Рекомендовано Министерством общего и профессионального Образования Российской, 6751.75kb.
по данным разных авторов)
Автор,
год публикации
Испытуемые, возраст
(
в
годах)
Стимулы Параметры КГР Генетический
анализ
Основные
результаты
С. Ванденберг и
др.
(
С. Vandenberg et al.),
196
вспышка,
стук, звонок
сопротивлениеКОХИ дисперсионный
анализ
КГР не наследуема
B.Xьюм (
W.Hume),
1973
звук 95 дБ,
1000 Гц.
холодовое
амплитуда,
скорость привыка-
ния КГР
внутриклассовые
корреляции
умеренная наследуемость КГР на звук;
отсутствие наследуемости КГР на хо-
лодовое воздействие
П. Звольский
(
P.Zvolsky et al.), 1976
15 пар МЗ
19 пар ДЗ
18-19
звуки разной
силы, покой,
стресс
площадь под
кривой КГР
внутриклассовые
корреляции
наследуемость КГР на звук в
покое:
Н
=
0,5 и
при испуге: Н
=
0,4
Б. Кочубей, 1983 22 пары МЗ
21 пара ДЗ
17-29
звуки 80 дБ,
105 дБ, 1000 Гц
амплитуда, ла-
тентный период,
интенсивность
привыкания
дисперсионный
анализ
все показатели наследуемы
G
составляет для амплитуды 50-63%,
для латентного периода 82—
73%, для
интенсивности привыкания 74-56%
Д. Ликкен (
D. Lykken
et al.), 1988
36 пар МЗ близнецов,
выросших вместе
43 пары ДЗ
42 пары разлученных МЗ
близнецов
16-56
звук 110 дБ амплитуда,
интенсивность
привыкания
(
абсолютная,
относительная)
метод подбора
моделей
все показатели наследуемы
аддитивное наследование для относи-
тельных показателей, неаддитивное —
для абсолютных
Т. Бушар (
Т. Bouchard
et al.), 1990
17 мужских пар
19 женских пар МЗ, рос-
ших вместе
20 мужских пар
23 женские пары разлу-
ченных МЗ близнецов
16-56
звук 110 дБ амплитуда,
интенсивность
привыкания
внутриклассовые
корреляции
у
мужчин наследуемость амплитуды
КГР выше: rМЗ (
разлученных) 0,82;
у
женщин ниже: rМЗ (
разлученных)
0,30
335
Таблица 15.2
Наследуемость параметров КГР [по данным 327]
Коэффициенты корреляции Доли вариативности
средовая
Показатели
МЗДМ(36
пар]
МЗР(43
пары)
ДЗ
(42 пары)
генети-
ческая общая инди-
виду-
альная
Абсолютные:крутизна
наклона
кривой, характери-
зующей привыкание
КГР
0,72 0,54 0,05 70,3 5,2 24,5
число предъявлений
стимула до исчезно-
вения ответа
0,42 0,43 0,13 40,7 00 58,3
средняя амплитуда
КГР из первых
четырех проб
0,62 0,52 0,10 59,1 00 40,9
максимальная ампли-
туда КГР
0,45 0,37 0,13 56,0 00 44,0
Относительные:относит
ельная ампли-
туда КГР (отношение
средней к максималь-
ной)
0,66 0.58 0,35 54,1 ИД 34,8
Примечание. МЗВ — монозиготные близнецы, воспитанные вместе; МЗР — разлу-
ченные монозиготные близнецы.
шим числом факторов и отражает не только реактивность ЦНС на
внешнее воздействие, но и некоторые побочные эффекты (напри-
мер, она зависит от числа потовых желез в месте приложения элект-
рода и др.). При вычислении относительных величин посторонние
влияния исключаются, что и приводит к изменению соотношения
компонентов наследуемости.
Вместе с тем, по данным Д. Ликкена, в изменчивость параметров
КГР существенный вклад вносит и индивидуальная среда (табл. 15.2),
что, по-видимому, неслучайно, поскольку динамика КГР тесно свя-
зана с ориентировочно-исследовательской активностью индивида и
особенностями его эмоционального реагирования, которые в онтоге-
незе претерпевают существенные изменения.
336
2. НАСЛЕДУЕМОСТЬ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ
СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ
Показатели работы сердечно-сосудистой системы используются в
психофизиологии как источник информации об изменениях, проис-
ходящих в организме в связи с различными психическими процесса-
ми и состояниями.
Индикаторы активности сердечно-сосудистой системы включают: часто-
ту сердечных сокращений (ЧСС); силу сокращений сердца, т.е. силу, с кото-
рой сердце накачивает кровь; минутный объем сердца — количество крови,
проталкиваемое сердцем в одну минуту; артериальное давление (АД); реги-
ональный кровоток — показатели локального распределения крови.
В целом ряде исследований, выполненных на близнецах, было
показано влияние генотипа на индивидуальные особенности ЧСС, а
также давления крови в состоянии покоя и при различных нагрузках
(табл. 15.3).
По данным разных авторов, оценки наследуемости ЧСС и кровя-
ного давления варьируют в широких пределах: для показателей ЧСС
от 0 до 70%, для показателей давления от 13 до 82% (систолического)
и от 0 до 64% (диастолического), составляя в среднем 50% [84, 141,
200, 201], Степень наследственной обусловленности показателей кро-
вяного давления, по-видимому, может изменяться с возрастом: отме-
чается тенденция к снижению влияния наследственных факторов на
уровень диастолического давления у взрослых при переходе от моло-
дого к зрелому возрасту (от 68 к 38%), что происходит за счет увели-
чения влияния несистематической среды. Вероятно, существуют так-
же половые различия в наследуемости показателей систолического и
диастолического давления, но однозначно определить характер этой
зависимости пока не представляется возможным.
Ввиду того, что показатели работы сердечно-сосудистой системы
существенно и закономерно изменяются в условиях деятельности,
особый интерес представляют исследования природы межиндивиду-
альной дисперсии реактивных изменений ЧСС, давления и других
показателей такого рода, точнее их изменений, которые возникают в
ходе выполнения различных задач.
Одно из наиболее развернутых исследований в этом плане было
проведено Е.И. Соколовым с соавторами [141]. У 24 пар МЗ близнецов
и 19 пар ДЗ они регистрировали показатели давления (систолическо-
го, диастолического и общего), ЧСС, а также показатели кровена-
полнения сосудов головного мозга (реографический индекс). Пере-
численные показатели регистрировались в трех экспериментальных
ситуациях: покое, при психоэмоциональной нагрузке и через 10 мин
после нее. Нагрузка — интеллектуальная деятельность в условиях де-
фицита времени с действием отвлекающего раздражителя (свет, звук).
22-1432 337
Таблица 15.3
Наследуемость показателей работы сердечно-сосудистой системы (
по данным разных авторов)
Автор,
год публикации
Испытуемые, возраст
(
в
годах)
Условия Показатели Генетический
анализ
Основные
результаты
1
2
3
4
5
6
Дж. Мазер и
др.
(
J. Mather et al.), 1961
34 пары МЗ
19 пар ДЗ
29
Покой QRS -
QT—
интерва-
лы в
ЭКГ, ЧСС
дисперсионный
анализ
по QRS-QT—
интервалам МЗ более по-
хожи, чем ДЗ; по ЧСС сходство оди-
наково
С
Ванденберг
(
С. Vandenberg et al.),
1965
вспышка,
стук, звонок
ЧСС дисперсионный
анализ
МЗ более похожи, чем ДЗ
А. Шапиро и
др.
(
A. Shapiro et al.),
1968
12 пар МЗ
12 пар ДЗ
25
тест Струпа,
болевые сти-
мулы
давление, ЧСС дисперсионный
анализ
МЗ более похожи, чем ДЗ
В. Хьюм (
W. Hume),
1973
покой, звук
95 дБ, 1000
Г
ЧСС внутриклассовые
корреляции
отсутствие наследуемости ЧСС
В. Клисорас и
др.
(
V. Klissouras et al.),
1973
23 пары МЗ
16 пар ДЗ
9-52
физическая
нагрузка
ЧСС внутриклассовые
корреляции
показатель наследуемости 0,58
Л. Сергиенко, 1975 24 пары МЗ
26 пар ДЗ
12-17
физическая
нагрузка
ЧСС внутриклассовые
корреляции
показатель наследуемости 0,58
П. Звольский и
др.
(
P.Zvolskyetal.), 1976
15 пар МЗ
19 пар ДЗ
18-19
покой, напря-
жение (стресс
частота пульса внутриклассовые
корреляции
наследуемость не зависит от ситуации;
Н
в
диапазоне 0,6—
0,9
М. Фейнлейб и
др.
(
М. Feinleib et al.),
1977
250 пар МЗ
264 пары ДЗ
42-56
Покой давление дисперсионный
анализ
показатели наследуемости для систо-
лического давления 0,60; для диасто-
лического —
0,61
338
1
2
3
4
5
6
Е. Соколов с
соавт.,
1980
24 пары МЗ
15 пар ДЗ
17-53
покой (
1), на-
пряжение (
2),
отдых (
3)
давление, ЧСС внутриклассовые
корреляции
показатели наследуемости для систо-
лического давления; 0,47, 0,81, 0,81;
для диастолического —
0,73, 0,77,
0,53; для ЧСС: 0,20, 0,78, 0,70
Б. Кочубей, 1983 22 пары МЗ
21 пара ДЗ
17-29
звуки 80 дБ,
100 дБ,
1000 Гц
ЧСС, интенсив-
ность привыкания
дисперсионный
анализ
наследуемость ЧСС на звук 105 дБ
(
G
составляет 45%) и
интенсивности
привыкания на звук 80 дБ (
G
—
42%)
Р. Сомсен и
др.
(
R. Somsen et al.),
1985
11 пар МЗ
11 пар ДЗ
15-18
задачи на вре-
мя реакции,
вычисления в
ЧСС внутриклассовые
корреляции
при вычислении в
уме МЗ близнецы
более похожи, чем ДЗ
Б. Дито (
В. Ditto),
1987
36 пар сиблингов покой, вы-
числение в
уме, действие
ЧСС метод подбора
моделей
большее сходство ЧСС и
показателей
давления в
покое; меньшее сходство
реактивных изменении
Б. Дито (
В. Ditto),
1988
40 пар МЗ
40 пар ДЗ
задачи разно-
го типа
ЧСС, давление внутриклассовые
корреляции
наследуемость реактивных изменений
показателей от 0
до 0,80 в
зависимос-
ти от характера задачи
Д. Бумсма и
др.
(
D. Boomsma et al.),
1990
70 пар МЗ
90 пар ДЗ
16-17
покой, задачи ЧСС, давление метод подбора
моделей
наследуемость в
покое 25%; при вы-
полнении задачи 50%
Т. Бушар (
Т. Bouchard
et al.), 1990
34 пары МЗ, росших
вместе
49 пар разлученных МЗ
покой респираторно-
синусная
аритмиясистолическ
ое
давление, ЧСС
внутриклассовые
корреляции
все показатели наследуемы
для давления rМЗ разлученных 0,6
для ЧСС rМЗ разлученных 0,4
339
Общим результатом
явля-
ется тот факт, что все пе-
речисленные показатели
обнаружили наибольшую
величину наследуемости
(по Хольцингеру) в усло-
виях интеллектуальной
деятельности, т.е. при
психоэмоциональной на-
грузке (рис. 15.1; 15.2),
В то же время отмеча-
ются существенные раз-
личия в изменениях по-
казателей наследуемости
систолического и диасто-
лического давления в за-
висимости от состояния
организма. Для систоли-
ческого давления Н в
покое составляет 0,47,
при нагрузке — 0,81,
после нагрузки — 0,79;
для диастолического —
соответственно 0,73; 0,77;
0,53. Поскольку уровень
давления крови при на-
грузке достоверно повы-
шался, то можно считать,
что изменчивость всех
компонентов, определяю-
щих величину систоличес-
кого давления крови при
эмоциональном напряже-
нии, детерминируется ге-
нетическими факторами.
Наследуемость механизмов
диастолического давления
не обнаруживает столь зна-
чительной связи с функциональным состоянием организма, оставаясь
высокой и в покое, и при нагрузке.
Наряду с этим в некоторых исследованиях не обнаружено столь
отчетливых различий наследуемости давления крови, характерного для
покоя и функциональной нагрузки. Примером служит исследование
Д. Бумсма с соавторами, в котором изучалась природа межиндивиду-
альной вариативности уровня давления крови в зависимости от на-
340
Рис. 15.1. Изменение коэффициентов внут-
риклассовой корреляции в группе монози-
готных (rМЗ), дизиготных (rДЗ) близнецов и
коэффициента Хольцингера (Н) для систо-
лического, диастолического и среднего дав-
ления и частоты сердечных сокращений в
покое (фон), во время психоэмоциональной
нагрузки (РП) и через 10 мин отдыха (от-
дых). РП— рабочий период [по 141].
1 - rМЗ; 2 - rДЗ; 3 - Н.
пряженности ситуации. Давление
регистрировали у 160 пар близ-
нецов в возрасте 14-21 года в
покое и при выполнении задач,
включающих регистрацию време-
ни реакции и вычисления в уме
[200]. Результаты получились нео-
днозначными. Оценка наследуе-
мости уровня систолического и
диастолического давления у жен-
щин была выше при нагрузках, у
мужчин же увеличение наследу-
емости наблюдалось только для
систолического давления. Более
того, диастолическое давление
мужчин при нагрузках зависело от
генотипа в меньшей степени, чем
в покое. В состоянии покоя в
изменчивости систолического
давления у обоих полов и диас-
толического давления у женщин
наблюдалось влияние системати-
ческой среды, однако при функ-
циональных нагрузках это влия-
ние снижалось. Многомерный
дисперсионный анализ данных
позволил заключить, что и в по-
кое, и при функциональных на-
грузках природа генетических и
средовых влияний остается неиз-
менной.
В целом ряде работ было об-
наружено большее сходство ре-
активных изменений частоты сердечных сокращений в ответ на сен-
сорные стимулы и при нагрузках в парах МЗ близнецов по сравнению
с ДЗ (табл. 15.3). В связи с этим широкое распространение получило
мнение, что межиндивидуальная вариативность показателей частоты
сердечных сокращений (ЧСС) при максимальной нагрузке зависит от
наследственных факторов, тогда как индивидуальные особенности ЧСС
в покое зависят, как правило, от факторов среды. Наряду с этим,
однако, имеются и противоположные наблюдения.
Прежде, чем обсудить эти расхождения, следует указать, что сама
по себе динамика ЧСС при выполнении задании разного рода имеет
неоднозначный характер. При предъявлении задания и в ходе его выпол-
нения возможно как ускорение, так и замедление ЧСС. В качестве
341
Рис. 15.2. Динамика коэффициентов
внутриклассовой корреляции в груп-
пе монозиготных (rмз), дизиготных
(rдз) близнецов и коэффициента
Хольцингера (Н) для реографичес-
кого индекса (РИ) и времени кро-
венаполнения сосудов головного
мозга (а) в покое (фон), во время
психоэмоциональной нагрузки (РП)
и через 10 мин отдыха (отдых) [по
141].
1 - rМЗ; 2 - rДЗ; 3 - Н.
иллюстрации можно привести исследование Р.Сомсена со соавтора-
ми, в котором изучалось влияние генетических факторов на форму
реактивных изменений ЧСС при выполнении разных заданий у 11 пар
МЗ и 11 пар ДЗ близнецов [409]. Предварительно было установлено,
что текущие изменения ЧСС имеют характерный паттерн, который
зависит от особенностей задачи и этапа ее решения. Задания были
связаны с регистрацией времени простой двигательной реакции и вы-
числением в уме. В заданиях на время реакции при предъявлении пре-
дупреждающего сигнала наблюдалось замедление ЧСС, затем ускоре-
ние, а перед предъявлением пускового сигнала — опять замедление.
При этом авторы отмечают высокую межиндивидуальную вариатив-
ность паттерна изменений ЧСС, хотя у каждого испытуемого он оста-
вался стабильным. Тем не менее достоверных различий между МЗ и ДЗ
близнецами по данному признаку в этих условиях выявлено не было.
В другом случае простая двигательная реакция перемежалась задания-
ми на вычисление в уме. С точки зрения авторов, в таком случае воз-
никала более напряженная, стрессогенная ситуация. В этой ситуации
сходство паттерна ЧСС-реакции оказалось достоверно больше у МЗ
близнецов, чем у ДЗ. Предположительно, различия в наследуемости
паттерна реактивности ЧСС могут иметь две причины. Во-первых, при
больших нагрузках и стрессе показатели ЧСС оказываются более ста-
бильными, поэтому низкая оценка наследуемости ЧСС-реакции при
выполнении относительно простого задания может быть обусловлена
большей ошибкой измерения. Вторая причина — различная наследуе-
мость показателей, обусловленных активностью симпатической и па-
расимпатической систем.
Изменения показателей работы сердечно-сосудистой системы находят-
ся под контролем симпатического и парасимпатического отделов вегетатив-
ной нервной системы, причем те и другие влияния по-разному действуют на
физиологические показатели, в частности на ЧСС, Парасимпатическая акти-
вация вызывает замедление сердечного ритма, которое сопровождает, на-
пример, ориентировочную реакцию, возникающую при предъявлении новых
умеренных по интенсивности стимулов, или просто внимательное их рассмат-
ривание. Известно, что ЧСС в задаче на время реакции также определяется в
основном активностью парасимпатической системы, а при задаче, связанной
с вычислениями в уме, — в большей степени симпатической системы. Сим-
патическая активация, напротив, ведет к увеличению частоты сердечных со-
кращений и повышению мышечного напряжения. Данные аффекты тесно свя-
заны, поэтому любое мышечное напряжение сопровождается усилением ЧСС.
Значимость этой связи наиболее выпукло обозначена в теории кардиосома-
тического сопряжения Р. Обриста, в соответствии с которой ритм сердца и
уровень мышечного напряжения взаимообусловлены: при ослаблении мы-
шечного напряжения замедляется ритм сердца, и наоборот.
Полученные Р. Сомсеном данные позволяют предположить, что
эффекты симпатической активации в большей степени обусловлены
генотипом, чем аналогичные эффекты парасимпатической системы.
342
К сходным выводам пришел и Б.И. Кочубей [84] в процессе изучения
изменений ЧСС в ситуациях ориентировочно-исследовательской и
ориентировочно-оборонительной реакций на звуки разной интенсив-
ности у 22 пар МЗ и 21 пары ДЗ близнецов.
Как уже отмечалось, для ориентировочной реакции характерно
замедление сердечного ритма. Оно обусловлено действием блуждаю-
щего нерва (парасимпатическая система), а психологическим выра-
жением соматических эффектов является «обращенность» человека
вовне. Для оборонительной реакции, наоборот, характерно учащение
ритма, обусловленное симпатической активацией. Оно свидетельствует
об установке испытуемого на избегание стимула. По данным Б.И. Ко-
чубея, стимул 80 дБ вызывал уменьшение ЧСС, а при привыкании
ориентировочной реакции наблюдалось относительное учащение ритма.
Звук 105 дБ, напротив, сопровождался увеличением ЧСС, а при его
повторении отмечалось относительное снижение ЧСС. Значительный
вклад генетических факторов наблюдался при увеличении ЧСС в от-
вет на тон 105 дБ (оборонительная реакция — ОбР) и отсутствовал в
изменениях ЧСС в ответ на тон 80 дБ (ориентировочная реакция —
Ор). Величина привыкания, наоборот, была обусловлена генотипом
только при тоне 80 дБ. Таким образом, генетические влияния наблю-
дались в ситуациях, когда ведущую роль играла симпатическая регу-
ляция сердечного ритма (угашение Ор и первая реакция при ОбР),
тогда как в ситуациях, характеризующихся преобладанием парасим-
патических влияний, вариативность ЧСС определялась преимуществен-
но средовыми влияниями.
При изучении деятельности автономной нервной системы исполь-
зуются показатели, отражающие взаимодействие и меру согласован-
ности в работе сердечно-сосудистой и дыхательной систем организ-
ма. Одним из таких показателей является респираторная синусная
аритмия (РСА). Она отражает циклические изменения ЧСС, сопро-
вождающие дыхание. ЧСС обычно увеличивается при выдохе и умень-
шается при вдохе. Чем больше амплитуда изменения ЧСС, тем выше
РСА. Считается, что высокий уровень РСА свидетельствует о хоро-
шем контроле ЧСС со стороны парасимпатической нервной системы
(вагусный контроль). Выраженный вагусный контроль ЧСС и, следо-
вательно, высокая РСА рассматриваются как признак хорошей регу-
ляции в деятельности сердечно-сосудистой и автономной нервной
систем.
Д. Бумсма с коллегами исследовали влияние средовых и генотипи-
ческих факторов на межиндивидуальную вариативность РСА в покое
и при выполнении задач двух типов — на время реакции и вычисле-
ния в уме [201]. Методом подбора моделей было установлено, что при
выполнении задач приблизительно 50% общей дисперсии объясня-
лось генетическими факторами, тогда как в покое — около 25%. Опи-
санию данных более всего соответствовала генотип-средовая модель,
343
включающая случайный средовой и аддитивный генетический ком-
поненты дисперсии. Влияния систематической среды на дисперсию
РСА обнаружено не было. Было также установлено, что дисперсия
РСА в покое и при выполнении задач имеет общую генетическую
основу, т.е. определяется действием одних генетических факторов.
В работе эстонских исследователей [132, гл. VI] на большой выбор-
ке близнецов (153 пары) была установлена наследственная обуслов-
ленность деятельности систем кровообращения и дыхания лишь в ус-
ловиях больших физических нагрузок. В состоянии покоя и при уме-
ренных усилиях средовые влияния преобладали над генотипическими.
Было также установлено значительное влияние факторов геноти-
па на межиндивидуальную вариативность некоторых параметров кро-
вообращения и максимального потребления кислорода (МПК) при
выполнении спортивных движений. Исследования МПК оказывают-
ся наиболее интересными. Этот показатель (от которого в решающей
мере зависит успешность в циклических видах спорта) одинаков в
разных этнических группах, не меняется в онтогенезе, мало трениру-
ется и оказывается высоко генетически детерминированным [310].
Если учесть, что спортсмены международного класса имеют показа-
тели МПК, значительно превышающие их среднепопуляционную ве-
личину, то, по-видимому, индивидуальный уровень МПК может
служить информативным признаком при прогнозировании спортив-
ной успешности.