Е. Л. Григоренко психогенетика под редакцией И. В. Равич-Щербо Рекомендовано Министерством общего и профессионального образования Российской Федерации в качестве учебник
| Вид материала | Учебник |
- Г. В. Плеханова И. Н. Смирнов, В. Ф. Титов философия издание 2-е, исправленное и дополненное, 4810.28kb.
- К. Э. Фабри Основы зоопсихологии 3-е издание Рекомендовано Министерством общего и профессионального, 5154.41kb.
- Е. А. Климов введение в психологию труда рекомендовано Министерством общего и профессионального, 4594.17kb.
- Н. Ф. Самсонова Рекомендовано Министерством общего и профессионального образования, 6152.94kb.
- Е. К. Пугачев Объектно-ориентированное программирование Под общей редакцией Ивановой, 3922.01kb.
- Ю. Г. Волков И. В. Мостовая социология под редакцией проф. В. И. Добренькова Рекомендовано, 6915.59kb.
- Е. Ф. Жукова Рекомендовано Министерством общего и профессионального образования Российской, 6286.83kb.
- О. А. Кривцун эстетика Рекомендовано Министерством общего и профессионального образования, 6381.8kb.
- В. И. Рудой классическая буддийская философия рекомендовано Министерством, общего, 6771.74kb.
- В. И. Ильинича Рекомендовано Министерством общего и профессионального Образования Российской, 6751.75kb.
АЛЬФА-РИТМА ЭЭГ
Несмотря на то что в генетических исследованиях ЭЭГ нередко
регистрировалась в разных областях, специальное сопоставление от-
дельных отведений по их отношению к генотипу практически не про-
водилось. Между тем характер наследственных влияний на биоэлект-
рическую активность отдельных областей коры, в том числе альфа-
ритма, может существенно различаться. Об этом свидетельствует
исследование Т.А. Мешковой [132, гл. III], в котором сопоставлялась
генетическая обусловленность параметров ЭЭГ из десяти зон: F3, F4,
С3, С4, Р3, Р4, Т3, Т4, О1, О2 (зарегистрированная монополярно по
системе «10—20»). В экспериментах участвовали 20 пар МЗ и 20 однопо-
лых пар ДЗ близнецов 18-26 лет. Кроме того, случайным объединени-
ем членов дизиготных пар была составлена контрольная группа одно-
полых пар неродственников (HP). Определялись частота, амплитуда и
индекс альфа-ритма во всех перечисленных отведениях.
Визуальный анализ ЭЭГ свидетельствует о высоком сходстве пат-
тернов ЭЭГ у МЗ и преимущественно несходстве таковых у ДЗ близне-
цов (рис. 13.2). На рис. 13.3 графически представлены коэффициенты
внутриклассовой корреляции, характеризующие внутрипарное сход-
ство МЗ и ДЗ близнецов по анализируемым параметрам альфа-ритма.
Из диаграммы видно, что количественные параметры альфа-ритма
очень сходны у МЗ близнецов (соответствующие коэффициенты кор-
реляции высоки и значимы); у ДЗ коэффициенты сходства в боль-
шинстве случаев не достигают уровня значимости. Если же коэффи-
циенты сходства ДЗ близнецов статистически значимы, то различия
между аналогичными коэффициентами МЗ и ДЗ близнецов статисти-
чески достоверны. В группе HP параметры альфа-ритма оказываются
совершенно разными: значимые положительные корреляции вообще
отсутствуют.
Что же можно сказать о межзональных различиях в наследуемости
альфа-ритма? Наиболее высокие коэффициенты внутрипарного сход-
ства дают затылочные отведения, а самые низкие характерны для ЭЭГ
297
Рис. 13.2. Электроэнцефалограммы: а — МЗ близнецов; б — ДЗ близнецов
[132, гл. Ш].
левого височного отведения. Целесообразно обратить внимание на
соотношение величин коэффициентов внутриклассовой корреляции:
в Т3 он у МЗ близнецов намного ниже, чем в любом другом отведе-
нии, а у ДЗ близнецов это отведение дает один из наиболее высоких
коэффициентов, т. е. разница во внутрипарном сходстве МЗ и ДЗ очень
мала, коэффициент наследуемости, по Игнатьеву, равняется всего 0,28.
Дополнительную информацию дает генетико-статистический ана-
лиз. Разложение фенотипической дисперсии амплитуды альфа-ритма
приведено в табл. 13.3, которая показывает, что доля аддитивного ге-
нетического компонента по амплитуде альфа-ритма весьма велика
(от 57 до 96%). Наиболее высок вклад генотипической составляющей
в межиндивидуальную дисперсию амплитуды альфа-ритма в затылоч-
298
ных и лобных отведениях (95-96%), а самый низкий — в левом височ-
ном и правых центральном и теменном (57-60%), причем здесь дис-
персия признака за счет средовых влияний в значительной мере опре-
деляется факторами систематической среды (21-32,5%).
Такое же разложение по альфа-индексу в основном повторяет дан-
ные, полученные для амплитуды. Доля генотипической составляю-
щей, если исключить левое височное отведение, колеблется от 63 до
96%. Наиболее высокие величины характерны для затылочной ЭЭГ
(91—96%). Наибольшие средовые влияния — случайные и системати-
ческие (40 и 14% соответственно) — выявлены, как и для альфа-
амплитуды, в левом височном отведении.
Итак, налицо межполушарные различия в степени генетических
влияний, и прежде всего большая подверженность действию средо-
вых факторов некоторых параметров ЭЭГ височной зоны левого по-
лушария. Хотя в общем параметры альфа-ритма довольно жестко де-
терминированы генотипом, ЭЭГ левого височного отведения по срав-
нению с другими зонами имеет в парах МЗ близнецов гораздо меньшее
299
Таблица 13.3
Коэффициенты внутриклассовой корреляции и разложение (в %)
фенотипической дисперсии амплитуды альфа-ритма [132, гл. III]
Отведени
я
rМЗ rДЗ VА VD VW VC х2 p
Т4 0,85 0,44 78 — 15 1 6,8 <0,01
Т3 0,64 0,50 57 — 19 24 1,11 0,25-0,50
F4 0,95 0,45 95 — 5 — 4,06 0,10-0,20
F3 0,96 0,39 96 — 4 — 3,1 0,10-0,25
Р4 0,92 0,61 60 — 7,5 32,5 0,62 0,25-0,50
Р3 0,95 0,51 85 — 4,5 10,5 0,91 0,25-0,50
О2 0,96 0,33 95 — 5 — 1,94 025-0,50
О1 0,97 0,34 96 — 4 — 3,40 0,1-0,25
С4 0,88 0,49 60 — 19 21 0,98 0,25-0,50
С3 0,82 0,40 82 — 16,5 1,5 0,56 0,25-0,50
Обозначения: Т — височное; F — лобное; Р — теменное; О — затылочное; С —
центральное; четные номера — правое полушарие, нечетные — левое; генетичес-
кие составляющие: VA— аддитивная, VD — доминантная (в данном разложении
оказалась непредставленной); средовые составляющие: VW— случайная (индиви-
дуальная), VC— систематическая (общая); r— коэффициент внутриклассовой кор-
реляции.
сходство. На рис. 13.3 представлены коэффициенты внутриклассовой
корреляции по параметрам альфа-ритма (амплитуде, альфа-индексу
и частоте), из которых отчетливо видно, что внутрипарное сходство
МЗ близнецов по всем трем перечисленным параметрам в левом ви-
сочном отведении (третий по счету столбик) меньше, чем для всех
остальных отведений левого полушария.
Сравнительно меньшая генотипическая обусловленность парамет-
ров альфа-ритма левой височной области объясняется, по мнению
Т.А. Мешковой, относительно молодым филогенетическим возрастом
височной области коры, длительным периодом ее созревания в онто-
генезе, а также особой ролью в осуществлении речевых функций.
О ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ПРИРОДЕ ИНДИВИДУАЛЬНЫХ
ОСОБЕННОСТЕЙ СПЕКТРА ЭЭГ
Исследование роли генотипа в индивидуальных особенностях спек-
тра ЭЭГ проводилось Д. Ликкеном [324, 325] и X. Стассеном с соавто-
рами [411]. Уже в первых исследованиях было обнаружено поразитель-
ное сходство спектров относительной мощности ЭЭГ МЗ близнецов.
Рисунки спектров МЗ близнецов оказались так же похожи, как и пер-
вичные записи ЭЭГ. Они напоминали спектры одного и того же чело-
300
века, сделанные в разные дни. У ДЗ близнецов, напротив, спектры
оказались похожи не более, чем спектры неродственников. Таким об-
разом, результаты дали основание считать, что спектры относитель-
ной мощности ЭЭГ в значительной степени обусловлены генотипом.
Эти выводы получили дальнейшее подтверждение в исследовани-
ях X. Стассена с соавторами, проведенных на материале выросших
вместе и разлученных МЗ и ДЗ близнецов (от 21 до 25 пар в каждой из
четырех групп) и одиночнорожденных (81 человек). При этом был
установлен ряд существенных фактов. Спектры ЭЭГ обладают высо-
кой внутрииндивидуальной устойчивостью. У МЗ близнецов спектры
похожи чуть меньше, чем спектры одного и того же человека при
повторных регистрациях, последнее справедливо и для выросших вме-
сте, и для разлученных МЗ близнецов (рис. 13.4). В целом отмечается,
что по показателям ЭЭГ нет разницы между МЗ близнецами, воспи-
танными вместе и врозь. Среднее внутрипарное сходство спектров ЭЭГ
ДЗ близнецов значительно выше, чем у неродственников. При этом
нет статистически достоверных различий между спектрами ЭЭГ ДЗ
близнецов, выросших вместе и врозь. В целом полученные факты с
полной убедительностью свидетельствуют о генетической обусловлен-
ности спектра мощности ЭЭГ.
Исследование роли факторов генотипа в межиндивидуальной из-
менчивости коэффициента периодичности ЭЭГ было проведено
Т.А. Мешковой [132, гл. III] у взрослых МЗ и ДЗ близнецов. Установле-
но, что в индивидуальные особенности коэффициента периодичнос-
ти (Кn/c) ЭЭГ существенный вклад вносят факторы генотипа, но с
некоторыми оговорками. Оценка внутрипарного сходства МЗ и ДЗ близ-
нецов по К n/c показала, что значимые коэффициенты внутриклассо-
вой корреляции имеются только в группе МЗ близнецов и отсутствуют
у ДЗ и HP (рис. 13.5). При этом внутрипарное сходство МЗ близнецов
по этому показателю относительно невелико (коэффициенты не пре-
вышают 0,61), хотя 6 коэффициентов из 10 являются значимыми. Зна-
чимые коэффициенты МЗ в основном относятся к Кn/c правого полу-
шария. Минимальную разницу по уровню внутрипарного сходства МЗ
и ДЗ близнецов дают коэффициенты височного и центрального отве-
дений левого полушария. Таким образом, вклад генотипа в межинди-
видуальную вариативность коэффициента периодичности ЭЭГ в ос-
новном обнаруживается в правом полушарии и задних отделах левого.
В совокупности приведенные данные говорят о том, что как струк-
тура спектра ЭЭГ покоя, так и соотношение случайных и периоди-
ческих составляющих в нем испытывают на себе значительное влия-
ние со стороны генотипа.
Особо стоит вопрос о наследственных влияниях в когерентности
ЭЭГ, которая расценивается как показатель интенсивности связей,
существующих между разными отделами мозга. Роль факторов геноти-
па в межиндивидуальной изменчивости по показателям когерентное -
301
Рис. 13.4. Спектры ЭЭГ МЗ близнецов [411].
а — спектры ЭЭГ пары разлученных МЗ близнецов (50 лет); спектральные плотно-
сти даны в логарифмической шкале по оси ординат; б — спектры ЭЭГ пары
выросших вместе МЗ близнецов (19 лет).
302
Рис. 13.5. Коэффициенты внутриклассовой корреляции по параметру
Кn/c. [132].
Остальные обозначения те же, что на рис. 13.4.
та ЭЭГ изучалась у 213 пар МЗ и ДЗ близнецов 16 лет [422]. Когерент-
ность оценивалась по всем ритмическим составляющим спектра ЭЭГ
в полосах: дельта, тета, альфа, бета для пяти отведений в каждом
полушарии (табл. 13.4).
Таблица 13.4
Коэффициенты наследуемости когерентности ЭЭГ
у близнецов 16 лет
Частотные диапазоны
левого полушария
Отведе-
ния
Частотные диапазоны
правого полушария
Отведе-
ния
дельта тэта альфа бета дельта тэта альфа бета
FP1- O1 28 69 71 65 FP2 - O2 28 68 77 68
FP1-P3 30 48 67 6? FP2 - P4 41 43 65 56
F3 - O1 44 52 68 50 F4 - O2 43 48 74 40
FP1- С3 52 70 67 70 FP2 - С4 41 73 73 66
C3 - O1 55 60 47 60 C4 - O2 56 68 56 62
FP1- F3 52 73 77 58 FP2 - F4 54 69 81 67
F3 - C3 46 54 68 62 F4 - C4 54 59 64 58
С3 - P3 49 60 55 65 С4 - Р4 53 62 56 62
P3 - O1 52 51 54 53 P4 - О3 36 52 54 52
303
Результаты свидетельствуют о значительном вкладе генетических
факторов в индивидуальные различия показателей когерентности по
всем частотным диапазонам. Показатели наследуемости, усредненные
по всем отведениям, составляют 60, 65 и 60% для тэта-, альфа- и
бета-диапазонов соответственно. В дельта-полосе наследуемость ниже.
Существенно, что межполушарных различий в наследуемости коге-
рентности не выявлено.
В другом исследовании [6] также было показано, что преимуще-
ственно наследственную природу имеют не только параметры ЭЭГ
отдельных зон (спектральные мощности), но и установленная мето-
дом факторного анализа структура взаимосвязей между количествен-
ными ЭЭГ параметрами, которая отражает общие закономерности
организации и межзонального взаимодействия ЭЭГ.
Все эти данные позволяют предположить, что генотип влияет на
индивидуальные особенности не только в дискретных характеристи-
ках ЭЭГ, но и в системной организации электрической активности
мозга.
3. РОЛЬ ГЕНОТИПА В ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЯХ
ЭЭГ ПРИ ЕЕ РЕАКТИВНЫХ ИЗМЕНЕНИЯХ
Как уже отмечалось, ЭЭГ чутко реагирует на изменения функци-
онального состояния человека и введение любых нагрузок. При этом
изменяются и общий паттерн ЭЭГ, и соотношение ритмических со-
ставляющих в спектре ЭЭГ, и характер связей между ЭЭГ различных
зон коры больших полушарий.
В отличие от ЭЭГ покоя наследственная обусловленность инди-
видуальных особенностей реактивных изменений ЭЭГ в ответ на сен-
сорные и прочие воздействия изучена очень слабо (табл. 13.5), а име-
ющиеся работы; сравнивать весьма затруднительно из-за, разнообра-
зия вариантов используемой стимуляции. Условно можно выделить
три группы факторов, провоцирующих изменения ЭЭГ (они приме-
нялись в генетических исследованиях): 1) простая и усложненная
сенсорная стимуляция (например, стимуляция световыми вспышка-
ми разной частоты или сочетанием разномодальных стимулов: звук,
свет и др.); 2) стимуляция автономной нервной системы (гипервен-
тиляция легких или задержка дыхания); 3) решение простых мысли-
тельных задач в уме. При том что ЭЭГ реагирует на все перечислен-
ные варианты стимулов, количественно охарактеризовать степень этих
изменений у близнецов весьма сложно из-за трудностей формализа-
ции условий стимуляции. Последнее в первую очередь касается 2-го и
3-го пунктов. Тем не менее во многих работах имеются указания,
правда краткие, на высокое сходство ЭЭГ реакций у МЗ близнецов
(табл. 13.5).
304
Наибольшая определенность существует в отношении реакции,
именуемой блокадой или депрессией альфа-ритма. Известно, что при
предъявлении стимула имеет место подавление, или блокада, альфа-
ритма, причем длится она тем дольше, чем сложнее изображение.
Если же стимулы предъявляются периодически с фиксированной ча-
стотой, то в ЭЭГ может возникнуть так называемая реакция навязы-
вания ритма. Смысл ее состоит в перестройке (на некоторое время)
ритмики ЭЭГ на частоту стимуляции или кратную ей. Длительность
блокады альфа-ритма (в ответ на один и тот же стимул), как и выра-
женность эффекта навязывания, обнаруживает индивидуальную ус-
тойчивость.
В работах Н. Ф. Шляхты [174] и Г. А. Шибаровской [97] наибольшие
влияния генотипа были выявлены для длительности блокады альфа-
ритма. Характеристики реакции навязывания ритма также имеют зна-
чительно большее сходство в парах МЗ близнецов по сравнению с ДЗ.
Таким образом, при действии простых сенсорных нагрузок звуковой,
световой (в том числе ритмической) стимуляции имеет место инди-
видуально-типичный характер реагирования, имеющий, видимо, на-
следственную природу.
Что же касается более сложных функциональных воздействий (на-
пример, умственной деятельности при решении задач), то здесь мож-
но ожидать на фоне уменьшения межиндивидуальной вариативности
и снижение наследственных влияний на характер ЭЭГ, о чем сообща-
ется, например, в работе М. Камитаке [304], хотя уменьшение доли
наследственного фактора зафиксировано этим автором не только при
решении задач, но и под воздействием сенсорных раздражителей. Ввиду
недостаточности фактического материала еще слишком рано судить о
генотип-средовой детерминации ЭЭГ-реакций, возникающих при
сложных функциональных нагрузках.
Особое место среди факторов, вызывающих реактивные измене-
ния ЭЭГ, занимают фармакологические вещества. В последние годы
оформилось новое научное направление — фармакологичекая элект-
роэнцефалография, которая изучает изменения ЭЭГ под действием
лекарственных препаратов, в том числе влияющих на психические
состояния человека. Генетических исследований в этом направлении,
выполненных на человеке, — единицы. Наиболее известное исследо-
вание было проведено П. Проппингом [372]. На 26 парах МЗ и 26 парах
ДЗ близнецов он изучал влияние наследственных факторов на изме-
нения ЭЭГ, сопровождающие прием алкоголя. ЭЭГ регистрировалась
через 60, 120, 180 и 240 минут после приема. Известно, что прием
алкоголя увеличивает синхронизацию ЭЭГ (уменьшается доля бета-
волн и возрастает доля альфа- и тэта-волн), при этом, однако, суще-
ствуют большие индивидуальные различия в динамике ЭЭГ. Оказа-
лось, тем не менее, что ЭЭГ МЗ близнецов реагирует на введение
алкоголя практически одинаково, у ДЗ же близнецов со временем
20-1432 305
Таблица 13.5
Наследуемость характеристик реактивных изменений ЭЭГ (
по данным разных авторов)
Автор и
год
публикации работы
Контингент и
число
Возраст, лет Отведения Функциональные
нагрузки
Основные результаты
1
2
3
4
5
6
Н. Жуел-Нилсен
(
N. Juel-Nielsen),
Б. Харвалд (
В. Harvald),
1958
Разлученные
МЗ
близнецы, 8
пар
22-72 F, О
с
обоих
полушарий
Гипервентиляция,
световые мелькания
Высокое сходство реакций у
партнеров
Е. Инуй (
Е. Inouye),
1961
Близнецы 11-12
С
Фотостимуляция Высокое сходство реакций у
партнеров
М. Камитаке
(
М. Kamitake), 1963
МЗ близнецы,
26 пар; ДЗ, 19
пар
Не указан F, С, 0
моно-
полярно по са-
гит.линии
Звонок, открыва-
ние глаз, свет, счет
в
уме
Под действием функциональной
нагрузки наслед-
ственный фактор заметно подавляется,
тогда как
в
покое он преобладает (
по
коэффициентам на-
следуемости)
Г.П. Бертынь и
др.,
1971
Близнецы Не указан Не указаны Ритмическая фото-
стимуляция и
дру-
гие раздражители
Крайняя степень сходства МЗ близнецов
Ф. Фогель (
F. Vogel),
1970
МЗ близнецы,
110 пар; ДЗ,
98 пар
6-30 F, С, Р, 0
моно- и
бипо-
лярно
Гипервентиляция,
недостаток кисло-
рода
Высокое сходство реакция у
МЗ
близнецов
Г. Кейлс (
G. Carels
et al.), 1970
Конкордатные
близнецы,
24 пары;
дискор-
дантные, 34
пары
(
см. табл. 3)
6-18
6-16
Р
—
О биполяр-
но
Гипервентиляция,
открывание глаз,
счет в
уме
Получена достоверная разница в
степени
внутри-
парного сходства конкордантных и
дискордантных
близнецов по параметрам: α-индекс и
частота α-
ритма во время открывания глаз, число
Δ-волн при
счете в
уме
Дж. Юнг (
J. Young et
al.), 1972
МЗ близнецы,
17 пар; ДЗ,
15 пap
19-40 F-Р
биполяр-
но, справа
Нерегулярные
вспышки света
Более высокие корреляции у
МЗ
близнецов, чем у
ДЗ, по параметрам длительности ЭЭГ-
306
1
2
3
4
5
Б
7-9
10-12
13-15
16-18
Д.Н. Крылов и
др., 1972 МЗ и
ДЗ
близне-
цы, около 10
пар
на каждый воз- 19-21
F-T, Р-0
с
обоих полуша-
рий
Звук, свет Генетически обусловлены: величина ос-блокады на
действие света. Обусловлены средой: величина и
длительность α-блокады на действие звука
Е.В. Уварова, Т.Г. Хама-
ганова, 1976
Тот же Тот же и
4-6
Те же Ритмическая фото-
стимуляция
Относительно высокая роль наследственных фак-
торов в
изменчивости показателей реакции усвое-
ния ритма отмечается главным образом в
10—
12 и
16-18 лет
Н.Б. Маньковский и
др.,
1976
Семьи
долгожи-
телей, 16 семей
(
180 человек)
20-104 F, Р, Т, О
моно-
и
биполярно
Ритмическая фото-
стимуляция
Уровень усвоения ритма имеет высокий процент
повторяемости среди родственников долгожите-
лей
МЗ, 10 пар; По латентному периоду и длительности И. В. Равич-Щербо и др.,
1969 ДЗ, 10 пар
7-19
6-29
Т-О
слева Звук, звук +
кар-
тинка (
условная
ЭЭГ-реакция)
α-блокады в
реакции на картинку МЗ близнецы
несколько более сходны, чем ДЗ. В
реакциях на
звук такой разницы не наблюдается
МЗ, 12 пар; Н.Ф. Шляхта, 1972
ДЗ, 8
пар
14-16 Те же Те же Более высокое сходство МЗ близнецов, чем ДЗ,
по средней длительности и
латентному периоду
условной ЭЭГ-реакции
МЗ, 15 пар; Н.Ф. Шляхта, Т.А. Пан-
телеева, 1978
ДЗ 15
14-16 Те же Те же +
ритмичес-
кая фотостимуля-
ция
Генетически обусловлены: длительность α-блокады
на первое предъявление звука, величина условно-
рефлекторной α-блокады и
ее длительность (
rMZ =
=
0,578-0,791; rDZ =
0,026-0,380); показатели
реакции перестройки ритма (
rMZ =
0,483-0,738;
rDZ= 0,113-0,466)
Г.А. Шибаровская, 1978 МЗ, 30 пар;
ДЗ, 26 пар
10-11 Те же Звук; звук +
свет Генетически обусловлены: длительность α-блока-
ды на первое предъявление звука, скорость угаса-
ния ориентировочной реакции на звук, длитель-
ность условно-рефлекторной блокады α-ритма
(
rMZ= 0,497- 0,755; rDZ= 0,031-0,372)
МЗ, 9 пар; Н.Ф. Шляхта, 1981
ДЗ, 13 пар
18-25 Т
—
О
с
обоих
полушарий
Звук; звук +
кар-
тинка; ритмическая
фотостимуляция
В
основном низкое сходство МЗ и
ДЗ по парамет-
рам ориентировочной и
условной α-блокады
307