Е. Л. Григоренко психогенетика под редакцией И. В. Равич-Щербо Рекомендовано Министерством общего и профессионального образования Российской Федерации в качестве учебник
| Вид материала | Учебник |
- Г. В. Плеханова И. Н. Смирнов, В. Ф. Титов философия издание 2-е, исправленное и дополненное, 4810.28kb.
- К. Э. Фабри Основы зоопсихологии 3-е издание Рекомендовано Министерством общего и профессионального, 5154.41kb.
- Е. А. Климов введение в психологию труда рекомендовано Министерством общего и профессионального, 4594.17kb.
- Н. Ф. Самсонова Рекомендовано Министерством общего и профессионального образования, 6152.94kb.
- Е. К. Пугачев Объектно-ориентированное программирование Под общей редакцией Ивановой, 3922.01kb.
- Ю. Г. Волков И. В. Мостовая социология под редакцией проф. В. И. Добренькова Рекомендовано, 6915.59kb.
- Е. Ф. Жукова Рекомендовано Министерством общего и профессионального образования Российской, 6286.83kb.
- О. А. Кривцун эстетика Рекомендовано Министерством общего и профессионального образования, 6381.8kb.
- В. И. Рудой классическая буддийская философия рекомендовано Министерством, общего, 6771.74kb.
- В. И. Ильинича Рекомендовано Министерством общего и профессионального Образования Российской, 6751.75kb.
световой интенсивности.
В каждой паре ВП одного близнеца представлен сплошной линией, второго —
пунктирной. Отметьте сходство латентностей пиков, волновой формы и измене-
ний по мере роста интенсивности стимула. В паре 1 — слева — компонент Р100 N140
заметно возрастает по мере роста интенсивности стимула (augmenting), в паре 2
тот же компонент уменьшается (reducing) [217].
мере возрастания интенсивности влияние генотипа в амплитуде зри-
тельных ВП проявляется все более отчетливо.
Как подчеркивает автор, на втором или третьем уровне интенсив-
ности происходило деление испытуемых на «увеличителей» и «умень-
шителей», т.е. сохраняющих или изменяющих тип реагирования на
усиление интенсивности стимула (рис. 14.3). Внутрипарное сопостав-
ление наклона прямой, отражающей зависимость амплитуды ВП от
силы раздражителя, выявило существенно большее сходство МЗ близ-
нецов по сравнению с ДЗ. Таким образом, установлено, что крутизна
наклона прямой, отражающей зависимость амплитуды ВП от силы
раздражителя, в значительной степени контролируется генотипом.
Генетическая детерминация индивидуальных различий по фено-
мену «увеличения—уменьшения» подтвердилась и в семейных иссле-
дованиях. Было установлено, что межиндивидуальные различия по
данному признаку на 51-68% объясняются генетическими влияния-
ми. Кроме того, по этому признаку наблюдается ассортативность в
подборе супружеских пар, корреляции между супругами составляют
0,32 [218].
Психофизиологическая сущность феномена «увеличения—уменьшения»
не совсем ясна и требует более глубокого изучения. Не исключено, что в его
317
основе лежат некоторые общебиологические механизмы, отражающие «про-
пускную способность» нервной системы при обработке информации. По-ви-
димому, такие механизмы ограничивают способность человека и животных
адекватно реагировать на стимулы при слишком значительном увеличении
их интенсивности. Ограничения в «пропускной способности» сенсорных ка-
налов ЦНС, накладываемые указанными механизмами, индивидуально вариа-
тивны, и в их межиндивидуальную вариативность вносят существенный вклад
генетические факторы.
Так или иначе, но в изменчивости и зрительных, и слуховых ВП
усиление интенсивности стимула приводит к более отчетливому про-
явлению генетической обусловленности амплитудных параметров.
Кроме модальности и интенсивности, стимулы могут различаться
и другими особенностями — качественными и количественными. На-
пример, зрительные стимулы могут иметь одинаковые физические
параметры (освещенность), но разный рисунок и/или содержание.
В частности, зрительные стимулы в виде шахматных полей, имея оди-
наковую общую освещенность, будут иметь разный вид, определяе-
мый размером ячейки. При этом ВП на шахматные паттерны с ячей-
ками разных размеров также будут существенно различаться [134].
Изучение генетической обусловленности параметров ВП на сме-
няющие друг друга шахматные поля с разными ячейками (обращае-
мый шахматный паттерн) было проведено К.Б. Булаевой с соавтора-
ми [219] в семейном исследовании. При анализе сходства между роди-
телями и детьми, а также между сиблингами была установлена
наследуемость амплитуд и латентностей ранних компонентов (интер-
вал 0-100 мс) зрительных ВП на обращаемый шахматный паттерн.
Показатели наследуемости для разных компонентов ВП варьирует от
0,28 до 0,88.
Вызванные потенциалы изменяют свои параметры при предъяв-
лении стимулов не только разной формы, но и разного содержания.
Влияние содержательных особенностей стимула на генотип-средовые
соотношения в изменчивости ВП исследовали Т.М. Марютина и
Т.Г. Ивошина [109] у взрослых близнецов применительно к 7 вариан-
там стимулов (рис. 14.4).
По порядку предъявления это были: вспышка; симметричная геометри-
ческая фигура, не имеющая названия; комбинация букв ДМО; хаотический
набор элементов, из которых складывалось изображение дома; слово ДОМ;
рисунок дома; шахматное поле с ячейкой 20 минут. ВП регистрировались
монополярно из 6 зон (02, C2, T5, Т6, F3, F4 по системе «10-20»). В зависимости
от особенностей стимула менялись амплитуды и латентности компонентов
ВП. Оценка внутрипарного сходства проводилась по волновой форме, латен-
тностям и амплитудам всех компонентов ВП.
По совокупности полученных данных было подсчитано 336 коэф-
фициентов наследуемости, для сравнения ВП на разные стимулы ис-
318
пользовалась обобщенная ха-
рактеристика — процент тех
позиций, по которым внутри-
парное сходство МЗ и ДЗ близ-
нецов различалось статисти-
чески достоверно. Такой при-
ем позволил выявить
интересный факт: максимум
генетических влияний был ус-
тановлен для параметров ВП
на вспышку и шахматное поле
(60 и 62% соответственно), ми-
нимум — для ответов на се-
мантические стимулы (рису-
нок дома и слово ДОМ — 31
и 29%). Стимулы 2, 3, 4 полу-
чили по 48, 50 и 45% соответ-
ственно.
Разложение фенотипичес-
кой дисперсии латентных пе-
риодов ВП обнаружило значи-
тельную долю генетической
изменчивости в ответах на
вспышку и шахматное поле.
В ответах на семантические
стимулы, напротив, отчетли-
во выступает влияние система-
тической среды (табл. 14.2).
Таким образом, роль гене-
тической и средовой изменчи-
вости в формировании инди-
видуальных особенностей зрительных ВП существенно зависит от со-
держания стимула. Предполагается, что в основе этих различий лежит
разное физиологическое обеспечение элементарных сенсорных про-
цессов и перцептивной деятельности, формирующейся в ходе освое-
ния социального опыта.
Итак, степень генетической обусловленности ВП проявляется по-
разному в зависимости от модальности стимула, его интенсивности,
графических и семантических особенностей. Иначе говоря, даже в
психофизиологическом феномене — ВП, принадлежащем, условно
говоря, к «индивидному» биологическому уровню в структуре инди-
видуальности, соотношение генетических и средовых влияний зави-
сит от особенностей переработки информации, т.е. от когнитивного
уровня.
319
Рис. 14.4. Зрительные ВП затылочной
области в парах МЗ и ДЗ близнецов.
Толстой линией обозначены ВП од-
ного близнеца, тонкой — ВП другого
близнеца. Числа — коэффициенты кор-
реляции, иллюстрирующие динамику
внутрипарного сходства ВП по волно-
вой форме в целом (0—512 мс) в зави-
симости от вида стимула [132, гл. IV].
Таблица 14.2
Коэффициенты внутриклассовой корреляции и разложение (в %)
фенотипической дисперсии латентных периодов компонентов ВП
затылочной области при предъявлении разных стимулов [132, гл. IV]
Сти-
мулы
Компо-
ненты
rМЗ rДЗ VА VD VC VW х2(n=
2)
p
P100 0,73* 0,45 67 — 33 2,73 0,25 : 0,50
N120 0,56* -0,32 — 23 — 77 0,84 0,50 : 0,75
P140 0,68* 0,07 — 69 — 31 0,40 0,75 : 0,90
N200 0,80* -0,03 — 79 — 21 1,75 0,50 : 0,25
1
P250 0,67 0,26 63 — — 37 1,35 0,50 : 0,75
P100 0,31 -0,07 — 28 — 72 3,44 0,10 : 0,25
N120 0,67* 0,18 69 — — 31 6,46 0,025 :
Р140 0,65* 0,19 53 — — 47 0,44 0,75 : 0,90
N200 0,88* 0,48 — 85 — 15 1,35 0,50 : 0,75
7
P250 0,18 0,46* — — — 100 — —
P100 0,55*
*
-0,24 _ 38 — 62 4,43 0,10 : 0,25
N120 0,35 -0,38 — 33 — 67 0,12 0,90 : 0,95
P140 -0,06 -0,14 — — 23 77 0,73 0,50 : 0,75
N200 0,49* 0,48 — — 51 49 0,69 0,50 : 0,75
6
P250 0,37 0,08 — 50 — 50 0,08 0,95 : 0,99
P100 0,32 0,03 26 — — 74 2,80 0,10 : 0,25
N120 0,52 0,31 — — 26 74 0,17 0,90 : 0,95
P140 0,27 0,21 — — 30 70 3,23 0,10 : 0,25
N200 0,31 0,65** — — 55 45 2,65 0,25 : 0,50
5
P250 0,45 0,56* — — 44 56 1,72 0,25 : 0,50
Примечание. * — р < 0,05; ** — р < 0,01; полужирным шрифтом выделены те rМЗ,
которые статистически значимо отличаются от rДЗ.
ВЛИЯНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ ЗАДАЧИ
Известно, что субъективное отношение испытуемого к стимулу,
например сосредоточение внимания и отвлечение внимания, меняет
рисунок и параметры ВП. Возникает вопрос: как влияет этот субъек-
тивный фактор на природу межиндивидуальной вариативности ВП?
Коль скоро важную роль в формировании механизмов произвольной
регуляции играет жизненный опыт индивида, то есть основания пред-
полагать определенное влияние средовых факторов на параметры ВП,
полученные в подобных условиях.
320
В первых исследованиях внимания методом ВП использовались
простые поведенческие модели, например счет стимулов. При этом
было установлено, что произвольное привлечение внимания испыту-
емых к стимулу сопровождается увеличением амплитуды компонен-
тов ВП и сокращением их латентностей. Аналогичные изменения па-
раметров ВП характерны и для ориентировочной реакции (непроиз-
вольного привлечения внимания к стимулу). Напротив, по мере
привыкания испытуемого к стимулу наблюдается снижение амплитуд
и увеличение латентностей ВП.
Исследование ВП у близнецов 8—12 лет в ситуации ориентировоч-
ной реакции и при счете вспышек, предъявляемых с частотой 1 раз в 5 с,
показало, что при привлечении внимания испытуемых к стимулу по
сравнению с ситуацией привыкания к стимулу имеет место значитель-
ное увеличение генотипического контроля в вариативности амплитуд и
латентностей большинства компонентов ВП [132, гл. IV]. В ситуации при-
выкания только 17% показателей обнаружили зависимость от генотипа,
при счете вспышек генетический контроль обнаруживался в 43% случа-
ев, в условиях ориентировочной реакции — в 69%. Генетико-дисперси-
онный анализ показал, что при привлечении внимания испытуемых к
стимулу наряду с генетическими влияниями присутствуют влияния систе-
матической среды преимущественно в латентностях поздних компонентов
(в интервале 200—300 мс). При пассивном отвлечении внимания от сти-
мула в показателях ВП увеличивается доля влияний случайной среды.
Сходные результаты были получены при изучении слуховых ВП
на тоны 1000 Гц интенсивностью 80 дБ в условиях ориентировочной
реакции [80]. В амплитудах ранних компонентов ВП N1, Р2 (в интерва-
ле 100-200 мс) отчетливо выступает влияние генотипа, в амплитудах
более поздних компонентов ВП N2, Р3 (в интервале 200—350 мс) —
влияние факторов систематической среды.
Предполагается, что изменение параметров ВП при привлечении
внимания к стимулу в условиях ритмической стимуляции происходит
за счет общего усиления неспецифической подкорковой активации.
Это позволяет предположить, что более жесткий генотипический кон-
троль параметров ВП в ситуации внимания связан с модифицирую-
щим действием восходящей подкорковой активации.
В онтогенезе формирование механизмов произвольной регуляции пер-
цептивной деятельности, в том числе внимания, происходит постепенно и
определяется совершенствованием механизмов управляемой корковой ак-
тивации, механизмы которой в общих чертах складываются только к 9-10 го-
дам [143]. При таком длительном периоде созревания логично ожидать оп-
ределенного вклада средовых воздействий в изменчивость механизмов, обес-
печивающих процессы управляемой корковой активации. Последнее отчасти
объясняет, почему ВП в ситуациях привлечения внимания к стимулам, отра-
жая особенности активации в этих условиях, обнаруживают, с одной стороны,
возросшую степень генетической обусловленности, а с другой — отчетливую
зависимость от влияний систематической среды.
21 – 1432 321
Таблица 14.3
Наследуемость параметров слуховых ВП в ситуации равновероятного
представления стимулов (oddball paradigm) [no: 431]
Автор,
год публи-
кации
Испытуемые,
возраст
(в годах)
Параметры
ВП
Использо-
ванные
методы
оценивания
Основные
результаты
В. Севилло
(W.Survillo),
1980
6 пар МЗ
6 пар HP
9-13
латентные
периоды
компонен-
тов Р1, N1
P2, N2, Р3
критерий
Манна-
Уитни
для N1, Р2: конкор-
дантность МЗ и HP
почти одинакова;
для N2, Р3 конкор-
дантность МЗ выше
чем HP
Дж.Полич
(J. Polich),
Т. Бенс
(T.Burns),
1987
10 пар МЗ
20 пар HP
18-30
амплитуда
и латент-
ный период
Р3 на
редкие
тоны
междуклас-
совая
корреляция
Пирсона
для амплитуды Р3:
rМЗ = 0,64;
rНР = -0,2; для ла-
тентного периода
Р3 : rМЗ = 0,89;
rНР = -0,44
Т. Роджерс
(Т. Rogers),
И. Деари
(I. Deary),
1991
10 пар МЗ
10 пар ДЗ
18-60
амплитуда
и латентный
период Р3
на редкие
тоны
внутри-
классовая
корреляция
для амплитуды Р3:
rМЗ = 0,50;
rДЗ = 0,35;
для латентного
периода Р3 :
rМЗ = 0,63; rДЗ = - 0,2
С. О'Коннер
с соавт.
(S. О'Соnnеr
et al.),
1994
59 пар МЗ
39 пар ДЗ
22-46
амплитуда
и латент-
ный период
Р3 на
редкие
тоны
генетичес-
кие модели
для амплитуды Р3:
наследуемость от
41 до 60%; латент-
ный период не
наследуем
Начиная с 60-х годов для изучения тонких нейрофизиологических
механизмов избирательного внимания широко используют особый
вариант эксперимента (oddball paradigm), в котором проводится срав-
нение ВП на два вида звуковых стимулов, различающихся по частоте
тона и вероятности появления стимула [72, 134, 288]. Звуковые тоны
поступают через наушники в левое или правое ухо, а испытуемому
предлагается реагировать (нажимать на кнопку) на редко встречаю-
щиеся (целевые) стимулы и игнорировать часто встречающиеся (не-
322
целевые). В ответах на редко
встречающиеся (целевые) сти-
мулы возрастает амплитуда ран-
него компонента N1 (в интерва-
ле 80-180 мс) и существенно
возрастает позднее позитивное
колебание — волна Р3 или Р300
(в интервале 250-600 мс). По
современным представлениям,
эти компоненты отражают про-
цессы переработки сенсорной
информации и принятия реше-
ния при мобилизации селектив-
ного внимания (см. рис. 14.1).
Причем, их амплитуды и латен-
тности индивидуально специ-
фичны и достаточно стабильны.
Известны четыре генетичес-
ких исследования слуховых ВП
при выполнении подобного за-
дания (табл. 14.3). Они не рав-
ноценны по составу испытуе-
мых и способах оценки сходства
близнецов, и это надо учиты-
вать при сопоставлении резуль-
татов. Тем не менее все они в
той или иной степени свиде-
тельствуют о влиянии генотипа
на параметры компонентов ВП,
регистрируемых в ответ на це-
левые стимулы.
Наиболее представительным
из них является исследование
О'Коннера с соавторами [346].
Оно было проведено с привлечением большой выборки близнецов,
авторы использовали при анализе ВП современный метод картиро-
вания и генетический метод подбора моделей. При анализе ВП на
нецелевые стимулы была установлена генотипическая обусловлен-
ность латентного периода экзогенного компонента N1, в лобно-ви-
сочных отделах левого полушария (рис. 14.5). Оценки наследуемости
находятся в пределах 0,43-0,63 и обнаруживают вклад как аддитив-
ных, так и доминантных компонентов. Оценка наследуемости ампли-
туды N1 на эти же стимулы была близка к уровню достоверности и
достигала его в отведении Cz (H = 0,60). Таким образом, изменчи-
вость амплитудно-временных параметров экзогенного компонента N1
21* 323
Рис. 14.5. Распределение по коре боль-
ших полушарий статистически значи-
мо наследуемых показателей ВП.
Локализация круга указывает отведения,
для которых: rМЗ отличалась от 0 с вероят-
ностью Р < 0,003; rМЗ> rДЗ с вероятностью
Р < 0,01.
Диаметр круга пропорционален коэффи-
циенту наследуемости Н2. Масштаб —
в центре рисунка. Аддитивный компо-
нент— пустой круг, доминантный ком-
понент — заполненный круг. Круг, наме-
ченный пунктиром, указывает отведение
P4, исключенное из анализа.
а — для компонента N1 в ответах на не-
сигнальные стимулы; б — для компонента
Р3 в ответах на сигнальные стимулы.
в ответах на нецелевые (часто встречающиеся) стимулы в значитель-
ной степени формируется под влиянием генотипа.
При оценке параметров эндогенного компонента Р300 в ответах на
целевые (редко встречающиеся) стимулы были получены отчетливые
доказательства наследственной обусловленности амплитуд этого ком-
понента преимущественно в задних отделах коры больших полушарий.
Генетический анализ показал, что наследуемость колеблется в преде-
лах от 0,41 до 0,60. При этом влияния наследственных факторов на
латентный период Р300 установлено не было (рис. 14.5).
Таким образом, природа межиндивидуальной вариативности ам-
плитудных и временных параметров ВП на сенсорные стимулы (вспыш-
ки и тоны) меняется не только от интенсивности или содержатель-
ных особенностей стимула, но и в зависимости от условий задачи.
Сосредоточение внимания" на стимуле и необходимость принятия ре-
шения (при выделении целевых стимулов) в целом приводят к увели-
чению доли генетической дисперсии в параметрах ВП.
ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ ОТДЕЛЬНЫХ
ПАРАМЕТРОВ И КОМПОНЕНТОВ ВП
Есть основания считать, что индивидуальная изменчивость обшей
конфигурации ВП, как и рисунка ЭЭГ в целом, в значительной сте-
пени определяется генетическими влияниями. Неоднократно было
показано, что изменчивость волновой формы зрительных и слуховых
ВП зависит от генотипа, причем наследуемость колеблется в доволь-
но широких пределах, в среднем составляя 0,5 [132, 316]. Латентные
периоды отдельных компонентов сенсорных ВП на простые стимулы
(вспышки и тоны) также, по-видимому, в значительной степени де-
терминируются факторами генотипа.
Что можно сказать об источниках изменчивости амплитудных па-
раметров ВП? По одним данным амплитуды контролируются гено-
типом в меньшей степени, чем латентности [108], по другим, напро-
тив, влияние факторов генотипа более отчетливо выступает именно
в амплитудах ВП. Например, в исследовании Дж. Раста [384] оценка
наследуемости составляла 80-880% для амплитуд всех компонентов
слухового ВП. Для латентностей оценка наследуемости была ниже —
0,35-81%. В то же время, по данным Б.И. Кочубея [84], существуют
различия в наследуемости амплитуд ранних и поздних компонентов
слуховых ВП: для первых коэффициент генетической детерминации
составляет 73-83%, для вторых — 36%. Относительно высокий уро-
вень генетического контроля был обнаружен в показателях динами-
ки амплитудных параметров ВП при изменении интенсивности сти-
мула в процессе изучения феномена «увеличения-уменьшения» [217].
В целом больше данных говорит в пользу генетической обусловлен-
ности амплитудных параметров ВП.
324
Таким образом, почти все изученные показатели ВП — волновая
форма, отражающая пространственно-временное распределение актив-
ных генераторов электрической активности, латентные периоды, ха-
рактеризующие временной режим распространения возбуждения в ЦНС,
и амплитуды, представляющие число активно работающих генераторов
и меру их согласованности, — в той или иной степени контролируют-
ся генотипом. С позиций информационного подхода эти данные по-
зволяют сделать вывод: межиндивидуальная вариативность скорост-
ных и энергетических аспектов приема и переработки элементарной
сенсорной информации зависит от генотипической вариативности.
Однако компоненты ВП и ССП различаются по своему проис-
хождению и функциональному значению. В связи с этим возникает
вопрос: какова роль генотипа в изменчивости отдельных компонен-
тов, в первую очередь экзогенных и эндогенных? Считается, что пер-
вые определяются внешними факторами — параметрами стимула, тогда
как вторые — преимущественно внутренними, такими, как инструк-
ция, мотивация, уровень бодрствования и т.д.
Известно, что сенсорная стимуляция поступает в проекционные
зоны коры по коротким путям с минимальным числом, переключений.
Однозначно предопределенный характер этих связей говорит в пользу
их генотипической обусловленности и дает основания ожидать высо-
кий уровень генетического контроля в параметрах компонентов ВП,
отражающих активность этих структур. В то же время передача возбуж-
дения в неспецифических системах мозга может быть высоко вариа-
тивной и меняться в зависимости от внесенсорных факторов. В связи с
этим есть основания полагать, что роль факторов генотипа в межин-
дивидуальной изменчивости эндогенных (поздних, неспецифических)
компонентов ВП может оказаться ниже, чем в экзогенных (ранних,
специфических).
Однако генотип-средовые соотношения в изменчивости отдель-
ных компонентов ВП и их параметров изучены мало, а имеющиеся
данные противоречивы. Сравнительный анализ ранних и поздних фраг-
ментов волновой формы сенсорных ВП в одних случаях не выявил
существенных различий в их генетической обусловленности, в дру-
гих, вопреки ожиданиям, был установлен относительно больший ге-
нетический вклад в дисперсию поздних компонентов ВП.
При анализе вариативности амплитуд и латентностей ВП отчет-
ливых различий между ранними и поздними компонентами также не
выявлено. По одним данным генетические влияния сильнее выраже-
ны в поздней части ответа, по другим — равно обнаруживаются в
изменчивости всех компонентов ВП, по третьим — генетические вли-
яния преобладают в параметрах! ранних компонентов ВП [84, 132,
244, 316]. Сравнительный анализ наследуемости экзогенных и эндо-
генных компонентов ВП проводился в исследованиях, выполненных
с применением oddball paradigm. Однако ожидаемых различий в фак-
325
торах, формирующих изменчивость ранних экзогенных и поздних эн-
догенных компонентов слуховых ВП, обнаружено не было.
Таким образом, несмотря на теоретически прогнозируемые раз-
личия в наследуемости экзогенных и эндогенных компонентов ВП,
экспериментальные данные говорят о том, что генотип-средовые со-
отношения в вариативности амплитудно-временных параметров экзо-
генных (ранних специфических) и эндогенных (поздних, неспецифи-
ческих) компонентов ВП и ССП приблизительно одинаковы.