Е. Л. Григоренко психогенетика под редакцией И. В. Равич-Щербо Рекомендовано Министерством общего и профессионального образования Российской Федерации в качестве учебник

Вид материала

Содержание

Влияние генотипа на параметры вп
Потенциалы мозга, связанные с движением
N2, так называемый моторный потенциал (МП), начинает развиваться за 150 мс
Таблица 14.4 Наличие генетической составляющей в
Генотип-средовые соотношения
1. Наследуемость показателей

Подобный материал:

1 ... 31 32 33 34 35 36 37 38 ... 48

ВЛИЯНИЕ ГЕНОТИПА НА ПАРАМЕТРЫ ВП

В РАЗНЫХ ЗОНАХ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ

При любых условиях ВП и ССП, зарегистрированные в разных

зонах коры больших полушарий, имеют свои особенности. Например,

в проекционных зонах лучше выражены ранние, экзогенные компо-

ненты, в ассоциативных, напротив, преобладают поздние, эндоген-

ные компоненты. Эта особенность делает ВП и ССП незаменимым

инструментом при оценке генетического вклада в изменчивость функ-

циональной активности отдельных зон коры мозга.

Однако данных о региональных особенностях генетической детер-

минации ВП пока очень мало. В исследовании Э. Льюиса с соавторами

генетическая детерминация зрительных, слуховых и соматосенсорных

ВП обнаруживалась приблизительно одинаково по всей коре больших

полушарий, независимо от зоны [316]. Но наряду с этим, как и при

изучении наследуемости параметров ЭЭГ, получены факты, свиде-

тельствующие о существенных межзональных различиях в проявле-

нии генетической обусловленности отдельных компонентов ВП и их

параметров. Например, выявлены межзональные различия в генети-

ческой обусловленности зрительных ВП на вспышки, регистрируе-

мые из трех зон. Установлено, что генетический контроль обнаружи-

вается в 43, 52 и 20% показателей при регистрации ответов из трех

зон: соответственно затылочной, вертекса и лобной области левого по-

лушария [132, гл. IV]. В другом исследовании были установлены межпо-

лушарные различия в наследуемости параметров зрительных ВП на сти-

мулы разного типа: в целом параметры ВП в левом полушарии меньше

зависят от генотипа по сравнению с аналогичными ответами правого,

причем наиболее четко это обнаруживается при сравнении ответов ви-

сочных зон левого и правого полушарий [132, гл. IV]. Убедительные до-

казательства топографических различий наследуемости амплитудно-вре-

менных параметров ВП представлены в работе О'Коннера с соавторами

(см. рис. 14.5), причем показано, что «фокус наследуемости» амплитуды

Р3 локализован в задних отделах коры больших полушарий.

Чем можно объяснить тот факт, что дисперсия фенотипически

сходных показателей ВП в разных зонах коры мозга имеет разную

структуру? Из нейрофизиологических исследований известно, что

326

компоненты ВП в разных зонах коры больших полушарий могут иметь

различающиеся источники. Иными словами, они, во-первых, могут

формироваться за счет действия различных генераторов и, во-вторых,

испытывать на себе разные влияния со стороны неспецифических

систем мозга. Можно предположить, что нейрофизиологические ме-

ханизмы, отвечающие за компоненты ВП разных зон, по-разному

зависят от генотипа, и благодаря этому возникают межзональные раз-

личия в генетической обусловленности ВП.

Есть некоторые основания полагать, что доля генетической из-

менчивости в параметрах ВП разных зон варьирует в определенной

зависимости от эволюционного возраста структуры и времени ее со-

зревания в онтогенезе. Так, ВП в эволюционно более молодых пере-

дних отделах коры (височные и фронтальные области), по-видимому,

в меньшей степени зависят от генетической изменчивости. Однако

эти предположения требуют дальнейшего изучения.

ПОТЕНЦИАЛЫ МОЗГА, СВЯЗАННЫЕ С ДВИЖЕНИЕМ

Среди событийно-связанных потенциалов особое место занимают

потенциалы мозга, связанные с движением (ПМСД). Изучение ПМСД

позволяет выявить скрытую последовательность процессов, происхо-

дящих в коре мозга при подготовке и выполнении движения, и хро-

нометрировать эти процессы, т.е. установить временные границы их

протекания [104, 237].

Впервые комплекс колебаний, отражающий процессы подготов-

ки, выполнения и оценки движения, был зарегистрирован в 60-х го-

дах. Оказалось, что движению предшествует медленное отрицатель-

ное колебание — потенциал готовности (ПГ). Он начинает развивать-

ся за 1,5-0,5 мс до начала движения. Этот компонент регистрируется

преимущественно в центральных и лобно-центральных отведениях

обоих полушарий. Принято считать, что ПГ возникает в моторной

коре и связан с процессами планирования и подготовки движения. Он

относится к классу медленных негативных колебаний потенциала мозга,

возникновение которых объясняют активацией нейрональных элемен-

тов соответствующих участков коры.

За 500-300 мс до начала движения ПГ становится асимметрич-

ным — его максимальная амплитуда наблюдается в прецентральной

области, контралатеральной движению. Примерно у половины взрос-

лых испытуемых на фоне этого медленного отрицательного колеба-

ния незадолго до начала движения регистрируется небольшой по ам-

плитуде положительный компонент — Р1. Следующее по порядку бы-

стро нарастающее по амплитуде отрицательное колебание N2, так

называемый моторный потенциал (МП), начинает развиваться за

150 мс до начала движения и достигает максимальной амплитуды над

областью, в которой находятся корковые центры управления движу-

327

Рис. 14.6. Схема потенциалов, связанных с реализацией двигательного

действия.

Одной вертикальной стрелкой обозначено начало движения, двумя — сигнал об-

ратной связи. Компонент Р1, обозначен пунктирной линией, поскольку выделяет-

ся не у всех испытуемых. Одна стрелка — начало движения, две — сигнал обрат-

ной связи [104].

ПГ — потенциал готовности; УНВ — условная негативная волна.

щейся конечностью. Примерно через 200 мс после начала движения

возникает положительный компонент Р2. Завершается этот комплекс

потенциалов появлением компонентов N3 и Р3 (рис. 14.6).

Еще один электрофизиологический феномен по своей сути бли-

зок потенциалу готовности. Речь идет об отрицательном колебании

потенциала, регистрируемого в передних отделах коры мозга в период

между действием предупреждающего и пускового (требующего реак-

ции) сигналов. Это колебание имеет ряд названий: Е-волна, волна

ожидания, условная негативная волна (УНВ). Е-волна возникает пос-

ле предупредительного сигнала, ее длительность растет с увеличени-

ем интервала между первым и вторым стимулами. Амплитуда Е-волны

возрастает прямо пропорционально скорости двигательной реакции

на пусковой стимул. Она увеличивается при напряжении внимания и

повышении волевого усилия, что свидетельствует о связи этого элек-

трофизиологического явления с механизмами произвольной регуля-

ции двигательной активности и поведения в целом.

Обнаруживая индивидуальную специфичность и стабильность, эти

потенциалы дают возможность оценить вклад генетических факторов

в изменчивость биоэлектрических коррелятов индивидуальных осо-

бенностей организации и построения движений.

Генетическое исследование ПМСД было проведено С.Б. Малыхом

[104] на близнецах 18-30 лет (по 25 пар МЗ и ДЗ близнецов). Особен-

ность этой работы — изучение генетической обусловленности ПМСД

в трех психологически различающихся ситуациях: в первой требова-

лось произвольно (без предварительного сигнала) нажимать на кноп-

ку; во второй и третьей надо было прогнозировать появление звуко-

вых стимулов, организованных в ряд с фиксированной последова-

тельностью и разной вероятностью. Испытуемому сообщалось, что

звуки в правом и левом наушниках организованы в блоки, а именно:

328

звук слева может встречаться по 2

или 3 раза подряд, а справа — по 2

или 4 раза подряд. Надо было пред-

сказать появление звука в правом

или левом наушнике, сообщая о

характере прогноза нажатием на

одну из двух кнопок, расположен-

ных справа. Описанная организация

стимульного ряда позволяла полу-

чать прогноз событий, наступающих

с вероятностью р = 1,0 и р = 0,5.

ПМСД получали усреднением

ЭЭГ, зарегистрированной монопо-

лярно в зонах F3, F4, C3, С4. Для каж-

дого из четырех отведений у одного

испытуемого было получено по три

потенциала: при простых произ-

вольных движениях без внешнего

сигнала (1), при нажатии кнопки в

ситуации прогноза двух равноверо-

ятных сигналов (2) и в ситуации

заведомо истинного прогноза (3).

В ситуации (1) анализировались

потенциал готовности (ПГ), ком-

поненты P1, N2, Р2, N3, Р3 отра-

жавшие соответственно процессы

подготовки, реализации и оценки

произведенного движения, В ситуациях (2) и (3) помимо указанных

компонентов ПМСД регистрировалась условная негативная волна

(УНВ), появлявшаяся между нажатием кнопки и ожидаемым сигна-

лом обратной связи (т.е. звуком, который подтверждал или не под-

тверждал прогноз), сменявшаяся после предъявления звука положи-

тельным компонентом Р300 (рис. 14.7). Два последних компонента отра-

жают процессы ожидания и оценки прогноза. Генетический анализ

включал оценку внутрипарного сходства амплитуд и латентных пери-

одов всех выделенных компонентов с помощью внутриклассовой кор-

реляции.

Анализ влияний генотипа и среды на изменчивость потенциалов

мозга, связанных с реализацией двигательного действия, дал доста-

точно пеструю картину (табл. 14,4). Для того чтобы выделить наиболее

общие тенденции, по каждому признаку был подсчитан процент тех

позиций, в которых обнаруживался генетический контроль. Оказа-

лось, что в амплитудных параметрах генетический контроль обнару-

живается чаще (63,2% всех случаев), чем во временных (21%). Прав-

да, латентности компонентов ПМСД измеряются менее надежно,

329

Рис. 14.7. ПМСД, УНВ и Р300,

зарегистрированные в отведении

С3 у пары МЗ близнецов в трех эк-

спериментальных ситуациях [104].

Одной стрелкой отмечено начало дви-

жения, двумя — сигнал обратной

связи.

чем в сенсорных ВП, из-за отсутствия внешнего сигнала, от которого

обычно ведется счет времени. Возможно, это и сказалось на оценке

наследуемости.

Выявились также определенные межзональные различия: менее всего

генетический контроль выступает в показателях ПМСД левой лобной

области (26,3%), в остальных трех зонах он выше (от 44,7 до 50%).

Наиболее важным представляется тот факт, что вклад генетичес-

кой и средовой составляющих существенно меняется в зависимости

от характера деятельности испытуемого. Чаще всего влияние генотипа

обнаруживается в ситуации прогноза равновероятных событий (53,6%

всех исследованных признаков), реже всего (20%) — при простых

произвольных движениях, и промежуточное положение (46,4%) за-

нимает ситуация с заведомо истинным прогнозом. Таким образом,

при осуществлении прогнозирования генетический контроль обнару-

живается чаще, чем при простых произвольных движениях, не явля-

ющихся ответом на внешний стимул и осуществляемых по субъектив-

ной команде (см. табл. 14.4).

Закономерно возникает вопрос: почему ПМСД, сопровождающие

по фенотипическому проявлению одно и то же движение, обнаружи-

вают столь разную степень генетической обусловленности? Объясне-

ние этого факта видится в разном функциональном значении данного

движения в изучаемых ситуациях. При простом произвольном нажа-

тии кнопки испытуемый сам инициирует движение. Иначе говоря, в

соответствии с инструкцией цель действия — само нажатие на кнопку.

Во второй ситуации целью является прогноз, а движение становится

лишь средством достижения этой цели. Поскольку двигательные акты

в первом и втором случаях различаются, прежде всего по степени

произвольности и осознаваемости и, следовательно, по уровню ней-

рофизиологического обеспечения, постольку изменение роли гено-

типа в вариативности соответствующих ПМСД можно объяснить, по-

видимому, отражением в их параметрах активности разных функцио-

нальных систем.

* * *

Конфигурация ВП, а также их основные количественные пара-

метры относятся к числу индивидуально устойчивых особенностей

человека, что дает основания изучать роль генотипа и среды в проис-

хождении межиндивидуальной вариативности по этим признакам.

В целом имеющиеся в литературе данные свидетельствуют о суще-

ственном влиянии генотипа на межиндивидуальную вариативность

вызванных и событийно-связанных потенциалов. Генетическую обус-

ловленность обнаруживают сенсорные (зрительные и слуховые) ВП,

а также потенциалы мозга, связанные с движением.

330

Таблица 14.4

Наличие генетической составляющей в

вариативности амплитудно-временных характеристик компонентов

потенциала в

трех экспериментальных ситуациях [

104]

Амплитуды Временные характеристики

Комп

о-

1

2

3

1

2

3

нент

ы

F3 F4 С3 C4 F3 F4 С3 С4 F3 F4 С3 C4 F3 F4 C3 С4 F3 F4 C3 С4 F3 F4 С3 C4

ПГ +

+

+

+

+

+

+

+

+

N2 +

+

+

+

+

+

+

+

P2 +

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

N3 +

+

+

+

+

+

+

P3 +

+

+

+

+

+

+

+

УНВ —

—

—

—

+

+

+

+

+

—

—

—

—

+

+

+

P300 —

—

—

—

+

+

+

+

+

+

+

—

—

—

—

+

Примечание. Прочерки означают отсутствие компонента, знаком «+»

выделены признаки, на межиндивидуальную вариативность

которых влияют генотипические факторы.

331

Однако соотношение генетических и средовых детерминант в из-

менчивости ВП может меняться в зависимости от модальности сти-

мула, его интенсивности и семантических особенностей. Более отчет-

ливо она проявляется при возрастании интенсивности стимула. В отве-

тах на семантические стимулы влияние генотипа сказывается меньше,

чем в ответах на элементарные сенсорные стимулы. Привлечение не-

произвольного (ориентировочная реакция) и произвольного внима-

ния к стимулу также способствует увеличению доли генетической со-

ставляющей вариативности ранних компонентов ВП. Наряду с этим в

параметрах поздних компонентов ВП при мобилизации внимания об-

наруживается влияние систематической среды.

Степень генетической обусловленности ПМСД зависит от харак-

тера деятельности испытуемого. Она меньше, когда движение являет-

ся целью, и больше, когда оно выступает в качестве средства для

достижения цели.

Все это означает, в свою очередь, что, во-первых, принадлеж-

ность исследуемого признака к так называемому биологическому (в дан-

ном случае нейрофизиологическому) уровню не означает его безус-

ловной генетической детерминированности и, во-вторых, психоло-

гические факторы, включаясь в реализацию такого признака, могут,

существенно не меняя его фенотипического проявления, изменять

детерминанты его фенотипической дисперсии,

Г л а в а X V

ГЕНОТИП-СРЕДОВЫЕ СООТНОШЕНИЯ

В ИЗМЕНЧИВОСТИ ПОКАЗАТЕЛЕЙ

ВЕГЕТАТИВНЫХ РЕАКЦИЙ

Традиционным объектом психофизиологических исследований яв-

ляются показатели функционирования физиологических систем орга-

низма (сердечно-сосудистой, дыхательной, мышечной, выделительной),

которые закономерно изменяются при психической деятельности. Как

правило, показатели активности этих систем отличаются индивидуаль-

ной специфичностью и достаточно устойчивой воспроизводимостью при

повторных регистрациях в одинаковых условиях, что дает основание

ставить вопрос о роли генотипа в происхождении этих различий.

Исследования генетических основ изменчивости вегетативных

функций несистематичны, проведены в разной логике и с различны-

ми методами регистрации тех или иных реакций, а потому объеди-

нить их в единую систему знаний о происхождении индивидуальных

различий этого уровня в структуре индивидуальности весьма сложно.

Такое положение дел, естественно, не может не вызвать сожаления,

332

так как особенности функционирования вегетативной системы тесно

связаны с динамикой функциональных состояний человека, ее пока-

затели используются при изучении эмоционально-волевой сферы и

интеллектуальной деятельности человека [436, 84, 203].

1. НАСЛЕДУЕМОСТЬ ПОКАЗАТЕЛЕЙ

КОЖНО-ГАЛЬВАНИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ

Изучение кожно-гальванической реакции (КГР) впервые нача-

лось в конце XIX в., когда почти одновременно французский невро-

патолог К.Форе и российский физиолог И.Р. Тарханов зарегистриро-

вали; первый — изменение сопротивления кожи при пропускании

через нее слабого тока, второй — разность потенциалов между разны-

ми участками кожи.

Электрическая активность кожи обусловлена главным образом активно-

стью так называемых эккринных потовых желез в коже человека, которые в

свою очередь находятся под контролем симпатической нервной системы.

Главная функция этих желез —терморегуляция, т.е. поддержание постоянной

температуры тела, Однако эккринные железы, расположенные на ладонях и

подошвах ног, а также на лбу и под мышками, реагируют в основном на экст-

ренные внешние раздражители и стрессогенные воздействия, поэтому КГР,

как правило, регистрируют с кончиков пальцев или ладоней.

В психофизиологии электрическую активность кожи используют

как показатель «эмоционального» потоотделения. КГР возникает так-

же в ответ на изменения во внешней среде (как компонент ориенти-

ровочной реакции) и имеет большую амплитуду при большей нео-

жиданности, значимости и интенсивности стимула. При повторных

предъявлениях стимула КГР постепенно снижается, этот процесс на-

зывается привыканием. Следует, однако, иметь в виду, что подлинная

природа КГР до сих пор неясна,

Амплитуда и скорость привыкания КГР имеют высокую межин-

дивидуальную вариативность и при соблюдении постоянства условий

регистрации обнаруживают относительно высокую воспроизводимость,

что позволяет исследовать роль генотипа в межиндивидуальной дис-

персии данных показателей. Первые исследования роли факторов ге-

нотипа в происхождении индивидуальных особенностей КГР прово-

дились в 60-70-х годах. Их результаты оказались противоречивыми. Так,

С. Ванденберг и его коллеги не выявили достоверных различий МЗ и

ДЗ близнецов по амплитуде КГР на разные стимулы [435]. У. Хьюм,

изучая наследуемость параметров КГР на звуки и холодовое воздей-

ствие, обнаружил умеренный вклад наследственных влияний в из-

менчивость амплитуды и скорости привыкания КГР на звук 95 дБ,

для тех же параметров КГР на холодовое воздействие влияний гено-

типа установить не удалось [292].

333

Тем не менее по мере накопления данных становилось все очевид-

нее, что индивидуальные параметры КГР относятся к числу генети-

чески обусловленных характеристик (табл. 15.1). В целом ряде исследо-

ваний было установлено: МЗ близнецы по сравнению с другими пара-

ми близких родственников имеют более высокое внутрипарное сходство

по таким показателям КГР, как амплитуда, латентный период и ско-

рость привыкания, что дало основание говорить о влиянии генотипи-

ческих факторов на межиндивидуальную изменчивость и этих показа-

телей, и реакции в целом. МЗ близнецы также более схожи, чем ДЗ,

по показателям времени восстановления КГР после воздействия и

скорости роста КГР до максимального значения [203].

Наиболее полное генетическое исследование КГР было проведе-

но Д.Ликкеном с соавторами [327]. Параметры КГР на громкие звуко-

вые стимулы исследовались на большой выборке близнецов, часть

которых с раннего детства воспитывалась в разных семьях. Анализиро-

вались следующие показатели: максимальная амплитуда КГР, сред-

няя амплитуда КГР в первых четырех пробах, показатели снижения

амплитуды по мере привыкания и ряд других. При этом учитывались

не только абсолютные значения амплитуды КГР, но и относитель-

ные, которые определялись как частное от деления амплитуды каж-

дой отдельно взятой реакции данного испытуемого к максимальному

значению амплитуды, зафиксированной у него через 3 с после перво-

го предъявления звукового сигнала интенсивностью 110 дБ.

Было обнаружено, что дисперсия параметров КГР в значительной

степени обусловлена генотипом (табл. 15.2). Коэффициенты корреля-

ции, характеризующие внутрипарное сходство МЗ близнецов, превы-

шали оценки внутрииндивидуальной стабильности КГР. Воспроизво-

димость параметров КГР характеризуется коэффициентами корреля-

ции от 0,5 до 0,6. Иначе говоря, сходство КГР у МЗ близнецов оказалось

даже выше, чем сходство КГР у одного и того же человека при по-

вторных регистрациях. У ДЗ близнецов аналогичные коэффициенты

были значительно ниже. Причем наиболее значительные различия были

получены для абсолютных показателей, в этом случае сходство ДЗ

близнецов было намного ниже, чем МЗ. Подобная разница позволяет

относить абсолютные значения параметров КГР к категории призна-

ков, которые Д. Ликкен назвал эмерджентными. Они определяются не

семейным сходством, а уникальными особенностями сочетания ге-

нов конкретного генотипа [326].

При использовании относительных значений сходство МЗ близне-

цов примерно в два раза превышало сходство ДЗ, что свидетельствует

об аддитивном действии генов. С точки зрения авторов, различия в

характере генетических влияний — эмерджентный для абсолютных и

аддитивный для относительных оценок амплитудных параметров

КГР — объясняются разной природой данных показателей. При этом

подразумевается, что абсолютная амплитуда КГР определяется боль-

334

Таблица 15.1

Blog

Содержание