Е. Л. Григоренко психогенетика под редакцией И. В. Равич-Щербо Рекомендовано Министерством общего и профессионального образования Российской Федерации в качестве учебник

Вид материала

Содержание

L — центр речи в левом полушарии аллель l
Таблица 16.2 Прогнозируемые эффекты латерализации на основе теории
Особенности функциональных асимметрий у близнецов

Подобный материал:

1 ... 34 35 36 37 38 39 40 41 ... 48

Модели наследуемости леворукости (по данным разных авторов)

Автор, год

публикации

Тип модели Основные Варианты

фенотипов

М. Аннет

(М. Annett)

1964

генетическая

однолокусная

(диаллель-

ная) R и l

аллель R — правору-

кость

аллель l — леворукость

праворукие (гено-

типы RR, Rl)

леворукие (гено-

тип ll)

Дж. Леви,

Т. Нагилаки

(J. Levy,

Т. Nagylaki)

1972

генетическая

двулокусная

четырехал-

лельная

аллель L — центр речи

в левом полушарии

аллель l — в правом

аллель С — контрлате-

ральный контроль ру-

кости

аллель с — ипсилате-

ральный

восемь феноти-

пов, различаю-

щихся по локали-

зации центра

речи, ведущей

руке и позиции

руки

М. Аннет

(М. Annett)

1978, 1985,

1995

генетическая

однолокусная

диаллельная

rs+ и rs—

аллель rs+ — сдвиг ла-

терализации вправо

аллель rs— — ситуатив-

ная детерминация ру-

кости под влиянием

эпигенетических фак-

торов

при rs+ rs+ (гено-

типах: rs+ rs—)

праворукие инди-

виды

при генотипе

rs—rs— как право-

рукие, так и лево-

рукие (пропорции

могут варьировать)

И. Макманус

(I. McManus)

1985

генетическая

однолокусная

диаллельная

D и С

аллель D — правору-

кость

аллель С — ситуативное

определение рукости

под влиянием эпигене-

тических факторов

аллель D не доминан-

тен по отношению к

аллелю С

100% DD

75% DC

50% СС

индивиды с веду-

щей правой рукой

К. Леланд и

др. (К. Laland

et al.)

1995

генотип-

культурная

модель

генетическая передача

происходит по модели

И. Макмануса

культурные влияния

смещают генетическую

диспозицию в том или

ином направлении

рукость индивида

определяется:

1) его генотипом;

2) фенотипом ру-

кости его родите-

лей

23-1432 353

Предполагается, что ген правого сдвига приводит к развитию асиммет-

рии, тормозя в раннем онтогенезе развитие, во-первых, височной области

(planum temporale) в правом полушарии, во-вторых, левой заднетеменной об-

ласти коры в левом полушарии. Благодаря этому левая височная область

получает возможность преимущественного участия в процессах фонологи-

ческой обработки, а правая заднетеменная — в процессах зрительно-про-

странственного анализа.

В соответствии с такими представлениями гомо- и гетерозиготные

состояния гена правого сдвига могут привести к существенным изме-

нениям в особенностях функционирования каждого полушария, при-

чем наибольшими преимуществами в когнитивной сфере будут обла-

дать гетерозиготы по этому гену (табл. 16.2). Гомозиготы по доминант-

ному гену (rs+) будут испытывать особенно сильный эффект сдвига,

Таблица 16.2

Прогнозируемые эффекты латерализации на основе теории

«правостороннего сдвига» [по: 185]

Выборки Уровни анализа

I II 111

1. Генетический:

генотип га— — rs+— rs++

распространенность

(в популяции)

18,5% 49% 32,5%

2. Церебральный:

преимущество левого

полушария

отсутствует умеренное сильное

дефицит функций пра-

вого полушария

отсутствует умеренный сильный

3. Когнитивный:

вероятность нарушений

фонологических спо-

собностей

присутствует отсутствует отсутствует

вероятность нарушений

зрительно-простран-

ственных способностей

отсутствует умеренная сильная

4. Поведенческий:

доминирование правой

руки

отсутствует умеренное сильное

процент людей, пишу-

щих левой рукой*

34% 8% 1%

* Примечание. Проценты вычислены отдельно для каждой из трех выборок, имею-

щих генотипы rs— —, rs+— , rs+ +.

354

следствием которого на поведенческом уровне явится слабость левой

руки, вероятно, объединяемая с некоторым ущемлением функций

правого полушария (например, пространственных способностей). При-

сутствие гена rs+, с точки зрения Аннет, вообще отрицательно ска-

зывается на пространственных способностях. Гомозиготы по рецес-

сивному гену (rs—), напротив, образуют группу риска в отношении

развития речевых навыков, в частности фонологических. Эксперимен-

тальные доказательства преимущества гетерозигот были установлены

при изучении некоторых академических достижений.

Теория М. Аннет получила широкую известность и является пред-

метом серьезных дискуссий. Например, в 1995 г. целый номер журнала

(Current Psychology of Cognition. V. 14. No 5) был посвящен ее коллек-

тивному обсуждению. При этом теория имеет как сторонников, так и

критиков.

Мишенью критики служат основные позиции теории: идея сба-

лансированного полиморфизма и преимущество гетерозигот по гену

правого сдвига. Например, Ф. Бриден [216], рассматривая предполага-

емые пропорции распространения в популяции генов rs+ и rs—, кото-

рые, по данным Аннет, проявляются в особенностях когнитивного

дефицита, отмечает несоответствие между постулируемыми теорией

и реально существующими фактами нарушений в когнитивном функ-

ционировании. Он, как и И. Макманус с соавторами [336], считает

целесообразным выделение двух измерений латерализации — направ-

ления и степени — и придерживается точки зрения, что эти измере-

ния могут иметь разную генетическую детерминацию.

Наряду с теорией Аннет разрабатываются и другие генетические

модели латерализации. К их числу относится, например, генетическая

модель И. Макмануса [335]. Его модель, однако, по многим позициям

очень близка к модели Аннет, Макманус постулирует существование

одного гена D, который предопределяет праворукость, второй ген С

определяет не леворукость, а ситуативный вариант становления веду-

щей руки. Кроме того, допускается существование гена-модификато-

ра, локализованного в Х-хромосоме и влияющего на половые разли-

чия в лево-праворукости. В отличие от Аннет, Макманус не касается

особенностей когнитивного функционирования, т.е. он не распрост-

раняет действия генов D и С на когнитивные функции.

Как уже отмечалось, высказываются предположения, что ману-

альная асимметрия может иметь полигенную природу. Однако поли-

генные модели латерализации, которые были бы также детально раз-

работаны, как теория М. Аннет, отсутствуют [обзор: 196]. Например, в

соответствии с одной из них предполагается, что умеренная степень

латерализации представляет собой видоспецифическую норму, при

этом допускается, что полигенная гомозиготность ведет к дестабили-

зации развития, которая проявляется в значительном числе наруше-

ний развития, включая шизофрению, аутизм, некоторые физические

23* 355

аномалии, в том числе крайние сдвиги в ту и другую сторону от ви-

доспецифически предопределенной умеренной праворукости [269,456].

Однако с этих позиций трудно объяснить, каким образом в антропо-

генезе возникли генетически детерминированные механизмы латера-

лизации. В контексте простых генетических моделей этот вопрос ре-

шается легче, поскольку можно допустить изменение или появление

одного-двух новых генов в эволюции.

Признано, что функциональная асимметрия мозга, как и левополушарное

доминирование, — уникальная, специфическая особенность мозга человека,

возникшая в антропогенезе в связи с появлением речи и праворукости. Можно

говорить о преобладании левого полушария и осуществлении им контроля

двигательных функций у животных. Однако латеральный контроль двигатель-

ных функций у животных динамичен, и его латерализация может смещаться в

зависимости от обслуживаемой функции [15]. По некоторым предположени-

ям склонность к преимущественному использованию правой руки возникла в

первобытных популяциях, когда их члены еще не имели генетически обуслов-

ленного превосходства в использовании той или иной руки. Эволюционные

события, определившие появление ведущей руки, произошли, по-видимому,

уже после отделения человека как вида от его ближайшего родственника —

шимпанзе [312].

Как следует из вышеизложенного, несмотря на значительное чис-

ло исследований в этой области, в настоящее время нет общеприня-

той генетической модели, объясняющей феномены латерализации руки

и центров речи. Имеются также факты, которые трудно объяснить

всеми генетическими моделями. Речь идет, в первую очередь, о при-

близительно одинаковом сходстве МЗ и ДЗ близнецов по показателям

мануальной асимметрии [обзор 196]. Эти данные нередко привлека-

ются как доказательство отсутствия генетической детерминации ру-

кости. Однако, как отмечает Д. Бишоп, возможность ситуативного оп-

ределения рукости под действием эпигенетических факторов (модели

Аннет и Макмануса) позволяет отклонить это возражение. Есть еще

одно любопытное наблюдение, касающееся наследуемости ведущей

руки у близнецов. Родители, у которых отсутствует явно выраженная

праворукость, с большей вероятностью рождают близнецов.

М. Аннет, чтобы объяснить отсутствие существенных различий между МЗ

и ДЗ близнецами по показателям мануальной асимметрии, допускает также,

что проявление гена правостороннего сдвига у близнецов по сравнению с

одиночнорожденными снижено на 33-50%.

На этом весьма противоречивом фоне сформулирован ряд кри-

териев, которым должны удовлетворять генетические модели руко-

сти [312, 335]. В соответствии с этими критериями модель должна

объяснять следующие факты: 1) соотношение рукости родителей и

детей в таких пропорциях: приблизительно 90, 80 и 60% детей при

родительских сочетаниях правый/правый, правый/левый, левый/

левый должны быть праворукими; 2) невозможность предсказать

356

рукость ребенка на основе рукости его братьев и сестер, а также при-

близительно равную степень конкордантности МЗ и ДЗ близнецов по

рукости; 3) существование различий частот рукости в разных геогра-

фических регионах, которые прослеживаются весьма отчетливо, хотя

все человеческие сообщества преимущественно праворуки. Кроме того,

модель должна объяснить, какие механизмы лежат в основе установ-

ления рукости в онтогенезе. Последний пункт не может получить обо-

снования в рамках чисто генетических моделей рукости. Вместе с тем

средовые модели рукости не могут объяснить первые два положения.

Иной, недавно сформулированный подход связан с предложени-

ем ввести генотип-культурную, коэволюционную модель установле-

ния рукости [312]. Она базируется на трех положениях: 1) существую-

щее разнообразие по преобладанию руки не определяется генетичес-

ким разнообразием; 2) индивидуальные различия между людьми по

этому признаку возникают в результате взаимодействия влияний куль-

туры и условий развития; 3) генетические влияния сохраняются, по-

скольку рукость выступает как необязательная (факультативная),

приобретаемая в онтогенезе черта. Таким образом, авторы модели ис-

ходят из того, что вариации рукости не определяются только генети-

ческими факторами; иначе говоря, все индивиды, независимо от про-

исхождения, имеют общий генотип, обусловливающий преимуще-

ственное использование правой руки. Тем не менее, поскольку эта

склонность однозначно не предопределяет праворукость, некоторая

часть популяции становится леворукой. Решающую роль здесь играют

родители: они существенно повышают склонность детей к праворуко-

сти (если они оба правши) или не менее ощутимо понижают ее,

будучи левшами. Авторы модели ограничиваются анализом только ру-

кости, не касаясь проблем полушарной специализации и роли гено-

тип-культурных факторов в ее становлении.

В заключение следует сказать, что существующие ныне модели

функциональной латерализации касаются только установления веду-

щей руки и до некоторой степени доминирования полушарий. При

этом они совершенно не учитывают такого явления, как профиль ла-

теральной организации, и не включают в анализ всех возможных ас-

пектов латерализации функций. В связи с этим можно добавить еще

одно требование к полноценной генетической модели латерализации:

она должна предусматривать возможность описания и объяснения всех

аспектов функциональной латерализации и специализации мозга.

ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ АСИММЕТРИЙ У БЛИЗНЕЦОВ

По признакам асимметрии близнецы существенно отличаются от

остальных представителей популяции. Например, среди близнецов

нередко встречаются зеркальные пары, в которых один близнец явля-

ется правшой, а другой — левшой.

357

Широко распространено мнение, что леворукость среди близнецов встре-

чается чаще, чем в общей популяции, однако специальное сравнение частоты

леворукости среди близнецов и одиночнорожденных обнаружило лишь не-

значительную тенденцию к преобладанию леворукости в популяции близне-

цов [196].

Различия между близнецами отмечаются также по асимметрии глаз,

ног и по ряду морфологических признаков (например, направлению

завитка волос на затылке, дерматоглифическим узорам на пальцах и

ладонях рук).

Исследования асимметрии рук у близнецов довольно многочис-

ленны, при этом отмечается, как правило, приблизительно одинако-

вое сходстве МЗ и ДЗ близнецов по показателям мануальной асиммет-

рии. По данным разных исследований, 22,5-24,6% МЗ близнецов и

19,3-30,7% ДЗ обнаруживают дискордантность (несовпадение) по ру-

кости [обзор 196, 334]. Работ по асимметрии других психофизиоло-

гических функций единицы: это исследования слуховой асимметрии

по данным дихотического прослушивания и асимметрии некоторых

зрительных функций. Причем в обоих содержатся указания на несход-

ство МЗ близнецов по изучаемым явлениям [132].

Не исключено, что отсутствие достоверных различий между МЗ и

ДЗ близнецами при изучении асимметрий организма обусловлено ме-

тодическими особенностями оценки асимметрий, как таковых. Как

правило, в группах ДЗ и МЗ близнецов оценивают сходство по стороне

доминирования признака или функции. Количественная выраженность

асимметрии далеко не всегда принимается во внимание. Между тем,

как отмечалось, направление асимметрии и ее интенсивность явля-

ются скорее всего относительно независимыми признаками, которые

могут иметь разные источники генетической детерминации.

Применение близнецового метода для изучения наследственных и

средовых влияний на формирование функциональных асимметрий

может оказаться более продуктивным, если сравнивать близнецов не

только по стороне предпочтения или направлению асимметрии, но и

по количественной выраженности признака на обеих сторонах (при

условии, что изучаемый признак может быть измерен), а также по

степени интенсивности асимметрии, не зависящей от стороны пред-

почтения. По некоторым представлениям, генотип контролирует не

только и не столько направление асимметрии, как таковое, а степень

ее выраженности.

Предпринимались разные попытки объяснить появление дискор-

дантных по асимметрии близнецовых пар. Так, например, была выс-

казана гипотеза, что инверсия асимметрии в парах МЗ близнецов,

названная зеркальностью, связана с особенностями их эмбриональ-

ного развития, а именно со стадией, на которой произошло разделе-

ние зародыша на два самостоятельных организма [345].

358

Если деление происходит на ранних стадиях развития, когда отсутствует

дифференцировка на правую и левую половины эмбриона, то никаких при-

знаков зеркальности не будет. В случае же если разделение происходит

позднее, на стадии, когда такая дифференцировка уже возникла, можно ожи-

дать появления зеркальных МЗ пар. В пользу данной гипотезы говорит тот

факт, что у соединенных близнецов, которых считают сформировавшимися на

сравнительно поздних стадиях эмбрионального развития, зеркальность встре-

чается гораздо чаще, причем возможны случаи крайнего выражения зеркаль-

ности (инверсия расположения внутренних органов). Однако эта гипотеза не

объясняет, почему среди МЗ близнецов встречаются пары, зеркальные по

одним признакам и совпадающие по другим. Кроме того, гипотеза Ньюмана

не может объяснить существования дискордантных пар среди ДЗ близнецов.

Да и среди МЗ близнецов зеркальные пары встречаются довольно редко: по

данным близнецовой статистики, число МЗ близнецов, разделившихся после

формирования первой околоплодной оболочки (8-9-й день эмбрионального

развития), когда уже возможна латерализация признаков, составляет всего

34% от общего количества пар МЗ близнецов.

Другая возможная причина появления дискордантных по асим-

метрии пар — большая подверженность близнецов действию патоге-

нетических средовых факторов, которые могут по-разному влиять на

каждого из партнеров. Такие факторы, вероятно, в равной мере уве-

личивают число дискордантных пар как среди ДЗ, так и среди МЗ

близнецов. Возможность появления дискордантных по асимметрии пар

за счет неравномерности внутриутробных условий и родового стресса

признается многими авторами.

Среди патогенных внутриутробных факторов, влияющих на об-

щее развитие близнецов, называется также задержка созревания. У оди-

ночного плода внутриутробное положение лучше, близнецы, как МЗ,

так и ДЗ, испытывают большие ограничения и во внутриутробном

пространстве, и в ресурсах. На поздних сроках беременности эти огра-

ничения могут привести к существенной задержке созревания. Дей-

ствительно, есть данные, что в период от 19 до 32 недель развитие

некоторых борозд и извилин на поверхности коры больших полуша-

рий у близнецов задерживается на 2—3 недели по сравнению с оди-

ночнорожденными [185, 196], Эта задержка созревания коры больших

полушарий создает неблагоприятные условия, которые отчасти могут

объяснить задержку речевого развития и появление леворукости сре-

ди близнецов обоего типа.

Таким образом, возникновение дискордантных по асимметрии пар

близнецов может быть вызвано различными причинами. Помимо не-

равноценности условий внутриутробного развития и родов, равно

возможных в парах близнецов обоего типа, в парах МЗ близнецов встре-

чаются случаи собственно зеркальности за счет специфики их образо-

вания из одного эмбриона.

Признанным методом изучения функциональной асимметрии мозга

человека служит изучение проявлений асимметрии в биоэлектричес-

359

кой активности коры больших полушарий ЭЭГ и ВП [132; гл. III, IV].

Систематическое исследование показателей межполушарной асиммет-

рии фоновой ЭЭГ проводилось Т.А. Мешковой [см. гл. XIII]. Она при-

водит следующие наблюдения, касающиеся асимметричных проявле-

ний в ЭЭГ взрослых близнецов.

1) Партнеры характеризуются различной степенью асимметрич-

ности ЭЭГ. Если один близнец имеет выраженную асимметрию, то

ЭЭГ второго, как правило, симметрична. Отсутствуют собственно зер-

кальные пары, т.е. партнеры с выраженной асимметрией противопо-

ложного знака, Существуют пары ДЗ близнецов, дискордантные по

доминированию руки, в которых правша характеризуется выражен-

ной и даже повышенной асимметрией ЭЭГ височных отведений, ЭЭГ

левши при этом симметрична.

2) Зафиксирована значительная асимметрия ЭЭГ височных отве-

дений при повышенной активированности слева.

3) Генетические факторы сильнее проявляются в правом полуша-

рии, а средовые — в левом.

4) Интенсивность асимметрии ЭЭГ определяется средовыми фак-

торами.

Характерно, что все перечисленные особенности наиболее четко

обнаруживаются при анализе ЭЭГ височных областей или частично

справедливы для ЭЭГ других симметрично расположенных зон.

В исследовании, проведенном Т.А. Мешковой с коллегами [114], у

близнецов 7-8 лет (28 пар МЗ и 22 пары ДЗ) параллельно изучалась

наследуемость мануальной асимметрии и степени асимметричности

фоновой ЭЭГ. У детей, как и у взрослых близнецов, по показателям

мануальной асимметрии (ее оценка проводилась по нескольким коли-

чественным тестам) и показателям асимметричности ЭЭГ достовер-

ных различий в парах МЗ и ДЗ близнецов выявлено не было. Авторы

приходят к выводу, что наследственные факторы не влияют на ин-

тенсивность латерализации ни в моторике, ни в биоэлектрической

активности мозга.

Таким образом, изучение асимметрий в парах МЗ и ДЗ близнецов

не дает возможности решить вопрос о том, какой вклад вносят фак-

торы генотипа в формирование межиндивидуальной вариативности

по показателям асимметрии.

Одновременно проводилось сравнительное изучение природы меж-

индивидуальной изменчивости показателей ЭЭГ левого и правого

полушарий, взятых независимо друг от друга [132; гл. III]. Полученные

данные свидетельствуют о том, что индивидуальные особенности ЭЭГ

левого и правого полушарий в разной степени зависят от факторов

генотипа. Причем это справедливо как для относительно элементар-

ных показателей ЭЭГ (амплитуда и индекс альфа-ритма), так и для

более сложных, таких, как коэффициент периодичности ЭЭГ (отно-

шение мощности периодической к случайной составляющей), дис-

360

персия мгновенных значений амплитуды, коэффициент локальной не-

стационарности. По совокупности всех данных Т.А. Мешкова пришла

к заключению, что существуют значительные межполушарные разли-

чия в степени генетических влияний на перечисленные показатели,

причем отмечается большая подверженность действию средовых фак-

торов некоторых параметров ЭЭГ левого полушария по сравнению с

правым, особенно по показателям ЭЭГ височных зон.

При изучении генетической обусловленности зрительных вызван-

ных потенциалов на стимулы разной формы и содержания были уста-

новлены достоверные межполушарные различия: в височной зоне ле-

вого полушария изменчивость ответов на большинство стимулов оп-

ределялась в основном средовыми влияниями, в височной зоне

правого, напротив, изменчивость аналогичных ответов определялась

влияниями генотипа [132; гл. IV].

Т.А. Мешкова с коллегами [114] установили и некоторые другие

факты, свидетельствующие о сравнительно большем вкладе правого

полушария в межиндивидуальную дисперсию по показателям мото-

рики и ЭЭГ. Другими словами, интенсивность асимметрии и в мото-

рике (по показателям использования левой руки), и в ЭЭГ формиру-

ется главным образом за счет индивидуальных различий в функцио-

нировании правого полушария. Были установлены также некоторые

половые различия, в частности, например, у девочек-правшей более

выражена асимметрия ЭЭГ. Кроме того, оказалось, что дети с более

высокими показателями интеллекта отличались более развитой

моторикой левой руки. Привлекая данные о большем сходстве людей

по анатомическим особенностям левого полушария, Т.А. Мешкова с

коллегами высказали следующее предположение. Левое полушарие,

в силу локализации в нем центров речи и ведущей руки, больше

подвержено унифицирующим влияниям среды и поэтому функцио-

нально более единообразно у всех людей. Правое полушарие больше,

чем левое, определяет природную индивидуальность человека, свя-

занную с его биологическими, в том числе наследственными, харак-

теристиками.

* * *

Функциональная асимметрия и специализация полушарий — уни-

кальная особенность мозга человека, возникшая в антропогенезе в

связи с появлением речи и праворукости. В онтогенезе специализация

полушарий формируется постепенно и достигает своей дефинитив-

ной формы лишь к периоду зрелости. По асимметриям парных орга-

нов существуют большие индивидуальные различия, позволяющие

говорить о типах, или устойчивых профилях, латеральной организа-

361

ции индивида. Генетические исследования асимметрии посвящены

изучению наследуемости мануальной асимметрии и, до некоторой

степени, полушарного доминирования. Существует ряд генетических

моделей, описывающих возможные варианты наследования ведущей

руки, однако ни одна не является общепризнанной. Сформулированы

критерии, которым должна удовлетворять генетическая модель, адек-

ватно описывающая тип наследования ведущей руки.

МЗ и ДЗ близнецы, как правило, обнаруживают сходную степень

конкордантности по показателям функциональной асимметрии. Для

некоторых МЗ близнецов характерен феномен зеркальности по пар-

ным признакам. В то же время выполненные на близнецах исследова-

ния наследуемости электрофизиологических показателей левого и

правого полушарий, дают основания предполагать больший вклад ге-

нотипа в изменчивость показателей функционирования правого по-

лушария.

362

Blog

Содержание