Е. Л. Григоренко психогенетика под редакцией И. В. Равич-Щербо Рекомендовано Министерством общего и профессионального образования Российской Федерации в качестве учебник

Вид материала

Содержание

4. Понятия, методы и модели возрастной
5. Возрастная динамика генетических
Е2 — индивидуальные средовые факторы. Коэффициенты путей h1, с1, e

Подобный материал:

1 ... 36 37 38 39 40 41 42 43 ... 48

4. ПОНЯТИЯ, МЕТОДЫ И МОДЕЛИ ВОЗРАСТНОЙ

ПСИХОГЕНЕТИКИ

Главным понятием психогенетики развития является «генетичес-

кое изменение». Оно характеризует изменения в эффекте действия

генов на разных стадиях онтогенеза. При этом выделяются два аспекта.

Первый связан с оценкой в разных возрастах относительной доли ге-

нетической вариативности в общей вариативности признака, что по-

зволяет оценить, как меняется наследуемость признака в ходе онтоге-

неза, второй — насколько связаны между собой генетические компо-

ненты дисперсии признака в разных возрастах [355].

В первом случае проводится сопоставление показателей наследуе-

мости у аналогичных групп родственников в разных возрастах, т.е.

используется вариант метода возрастных срезов, что обеспечивает

выделение возрастных различий в наследуемости признаков. В силу

того, что гены в развитии «включаются» и «выключаются», высокая

наследуемость признака в разных возрастах ничего не говорит о том,

разные или одни и те же гены обеспечивают этот эффект. Вот почему

второй аспект предполагает лонгитюдное исследование, в котором

определяется корреляция между генетическими компонентами дис-

персии изучаемой характеристики, полученными в разных возрастах

на одной и той же группе испытуемых. Этот способ дает возможность

24* 371

Рис. 17.2. А, В, С — варианты моделей психогенетики развития.

Генетическая вариативность (обозначена кругами) и генетическая ковариация

между младенчеством и зрелостью (обозначены перекрытием кругов) [по; 355].

оценить вклад генетических факторов в изменчивость возрастных пре-

образований, а также установить, насколько связаны между собой

генетические и средовые компоненты межиндивидуальной вариатив-

ности признака в разные периоды. Иначе говоря, для того чтобы су-

дить о преемственности или стабильности генетических и средовых

влияний, необходимо лонгитюдное исследование близнецов или сиб-

сов, которое позволит установить степень связи между генетическими

компонентами (межвозрастная генетическая корреляция) и средовы-

ми компонентами (межвозрастная средовая корреляция) фенотипи-

ческой дисперсии признака.

Таким образом, полная схема исследования в психогенетике раз-

вития с необходимостью включает эмпирическое исследование и на-

следуемости, и генетических корреляций. Сама по себе высокая на-

следуемость признака, полученная в разных возрастах, ни в коей мере

не свидетельствует о стабильности генетических влияний.

По представлениям Р. Пломина, эти две переменные — наследуе-

мость и степень генетической общности, определяемая величиной

генетической корреляции, — относительно независимы и могут обра-

зовывать разные варианты сочетаний (рис, 17.2), Модель А, например,

предполагает, что наследуемость признака с возрастом может оста-

ваться без изменений (левый столбик) или возрастать (правый), но

независимо от этого генетической преемственности при этом не об-

наруживается, т.е. генетические эффекты в раннем возрасте и зрелос-

ти абсолютно не связаны между собой. В моделях В и С, напротив,

допускаются варианты частичной (В) или (С) полной генетически

опосредованной преемственности в формировании признака. После-

дний вариант (с точки зрения Р. Пломина, наиболее вероятный) по-

лучил название амплификационной модели. Амплификационная мо-

372

дель реализации генетических влияний в онтогенезе предполагает, что

с возрастом, по мере созревания ЦНС и формирования индивидуаль-

но устойчивых способов переработки информации, возрастает наследу-

емость признака, при этом сохраняется высокая межвозрастная генети-

ческая корреляция, т.е. генетические эффекты, действовавшие в мла-

денчестве, высоко коррелируют с генетическими эффектами в зрелости.

Более детализованную модель предлагает Л. Ивс с соавторами [245].

В зависимости от времени начала экспрессии генов они выделяют две

альтернативы в генотипической детерминации развития. Первая пред-

полагает, что все гены находятся в действенном состоянии с момента

рождения и развитие есть модификация фенотипа средовыми влия-

ниями. В этом случае наследуемость признака в онтогенезе будет умень-

шаться, приближаясь к некой асимптотической величине, которая

есть функция исходной наследуемости и «условной памяти», ответ-

ственной за фиксацию средового опыта. Вторая исходит из того, что

гены постоянно синтезируют продукты, требуемые для информаци-

онной обработки. В таком случае наследуемость будет возрастать от

небольшой величины в момент рождения до высокой асимптотической

величины, которая является функцией исходной или первоначальной

наследуемости и постоянства экспрессии генов во время развития.

При анализе данных лонгитюдного исследования близнецов мо-

дель Ивса предполагает, что фенотип каждого индивида во времени

О, 1, 2...t выступает как функция аддитивных генетических эффектов

и уникального средового опыта. В каждый момент времени имеются

новые генетические эффекты и новые специфические средовые вли-

яния. Если принять, что все средовые эффекты являются случайно-

специфическими, а генетические эффекты действуют через интер-

венцию генного продукта, который может сохраняться в течение вре-

мени, то генетические эффекты на фенотип в данный момент времени

есть результат генов, экспрессирующихся вновь вместе с эффектами

генов, которые экспрессировались на всех предшествующих стадиях

развития в той степени, в какой они сохраняются во времени. По мере

развития признака генетические эффекты будут накапливаться, при-

водя к увеличению генотипической и фенотипической вариативности.

Таким образом, модель Ивса в простейшем случае (когда генети-

ческие эффекты постоянны во времени, средовые — случайно специ-

фичны, а пути распространения влияний постоянны), как и ампли-

фикационная модель Пломина, предсказывает увеличение генотипи-

ческого компонента фенотипической вариативности в онтогенезе.

Однако, анализируя межвозрастные связи между генетическими со-

ставляющими вариативности, Ивс прогнозирует уменьшение генети-

ческого компонента ковариации между двумя фенотипами одного и

того же индивида в разные моменты времени u и t, причем генетичес-

кий компонент ковариации будет уменьшаться как экспоненциаль-

ная функция интервала времени u — t.

373

В моделях Пломина и Ивса в центре анализа находится структура

фенотипической дисперсии и рассматривается онтогенетическая ди-

намика в формировании индивидуальных особенностей, при этом

генетический анализ динамики средних значений изучаемых характе-

ристик, как таковых, остается за пределами внимания авторов.

Однако существует модель, в которой органически сочетается генети-

ческий анализ лонгитюдных средних и ковариационной структуры. Она бази-

руется на использовании авторегрессионной симплексной модели [202, 258],

Не вдаваясь в детали математического аппарата, отметим, что эта модель

позволяет экспериментально выяснить, одни и те же или разные генетичес-

кие и средовые факторы объясняют фенотипическую вариативность и фено-

типические средние. Фактически данная модель впервые на эксперименталь-

ном уровне ставит проблему взаимосвязи генотип-средовой детерминации

нормативных характеристик и их индивидуальных различий.

5. ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА ГЕНЕТИЧЕСКИХ

И СРЕДОВЫХ ДЕТЕРМИНАНТ В ИЗМЕНЧИВОСТИ

КОГНИТИВНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК

Представления о том, что в онтогенезе меняется соотношение

генетических и средовых влияний, определяющих индивидуально-пси-

хологические особенности, родились в контексте самой психогенети-

ки, тем не менее они хорошо согласуются с представлениями возра-

стной психологии, касающимися изменения механизмов реализации

психических функций в онтогенезе.

Выдающийся отечественный психолог А,Р. Лурия писал: «Мы имеем

все основания думать, что природа каждой психической функции

(иначе говоря, ее отношение к генотипу) так же меняется в процессе

психического развития человека, как и ее структура, и что поэтому

ошибочными являются попытки раз и навсегда решить вопрос «о сте-

пени наследственной обусловленности» той или иной психической

«функции», не принимая в расчет тех изменений, которые она пре-

терпевает в своем развитии» [99].

На основе теоретических представлений, существующих в отече-

ственной возрастной психологии, делались попытки определить на-

правление этих изменений. Так, А. Р. Лурия, исходя из фактов каче-

ственной перестройки всей психической деятельности человека и за-

мены элементарных форм деятельности сложноорганизованными

функциональными системами, которые происходят в процессе пси-

хического развития, предположил, что по мере изменения структуры

высших психических функций, возрастания степени их опосредова-

ния зависимость той или иной деятельности от генотипа будет зако-

номерно уменьшаться. Действительно, исследования некоторых осо-

бенностей памяти и внимания выявили именно такой характер изме-

нений. Было установлено, что от дошкольного к подростковому

возрасту сохраняется преимущественно генотипическая обусловлен-

374

ность образной зрительной памяти и устойчивости внимания. В то же

время наблюдается фактическая смена детерминации, т.е. переход от

генотипической к средовой обусловленности у опосредованных форм

памяти и у более сложных форм внимания, таких, как его распреде-

ление [2, 97]. Наряду с этим исследования генотип-средовых отноше-

ний в показателях интеллекта в ходе развития дают другую картину.

Возрастная стабильность и изменчивость генетических и средовых

влияний, лежащих в основе межиндивидуальных различий по интел-

лекту, в последнее время являются предметом многих исследований

[25, 56, 106, 355].

В большинстве исследований делается вывод о том, что в младен-

честве наследственная обусловленность показателей интеллекта отно-

сительно низка, а влияние систематической семейной среды сравни-

тельно велико. Начиная с шести лет и далее, а также у подростков и

взрослых оценка наследуемости показателей интеллекта возрастает до

50-70%, влияние же общей семейной среды существенно снижается

(подробнее об этом см. гл. VI).

Эти выводы представляют обобщение результатов целого ряда

исследований, выполненных на близнецах и приемных детях. Рассмот-

рим сначала результаты некоторых близнецовых исследований.

Наиболее известным из них является Луисвиллское близнецовое

исследование, посвященное изучению природы межиндивидуальной

изменчивости показателей интеллекта. Оно было начато в 1957 г.

Ф. Фолкнером и к середине 80-х годов охватывало около 500 пар близ-

нецов, чье развитие было прослежено от рождения до 15-летнего воз-

раста. Близнецы, участвовавшие в этом исследовании, тестировались

по интеллекту, начиная с первого года жизни до 15 лет (каждые три

месяца на протяжении первого года жизни, дважды в год — до 3 лет,

ежегодно до 9 лет и последний раз — в 15 лет). При этом использова-

лась шкала психического развития Бейли в младенческом периоде,

шкалы Векслера — WPPSI в возрасте 4,5 и 6 лет и WISC в более

старшем возрасте.

Анализ полученных оценок IQ в парах МЗ и ДЗ близнецов отчет-

ливо демонстрирует увеличение показателя наследуемости с возрас-

том. Показатели наследуемости у детей в возрасте 1, 2, 3 лет составля-

ют 10, 17, 18% соответственно. С 3 лет внутрипарное сходство МЗ

близнецов сохраняется на очень высоком уровне, коэффициенты кор-

реляции не ниже 0,83. У ДЗ близнецов внутрипарное сходство по по-

казателю интеллекта уменьшается с 0,79 в 3 года до 0,54 в 15 лет.

Показатели наследуемости у детей в 4 года составляют 26% и далее

увеличиваются до 55%.

Интересно, что значимые различия в сходстве МЗ и ДЗ близнецов

начали обнаруживаться до того, как была установлена их зиготность.

Тип близнецовых пар, т.е. отнесение их к МЗ или ДЗ близнецам,

был определен только в 3 года. По мнению исследователей, получен-

375

ные данные показывают, что процессы развития инициируются и в

значительной степени управляются генотипом. Это предположение

было подтверждено при изучении внутрипарного сходства индивиду-

альных траекторий, или профилей, развития МЗ и ДЗ близнецов,

Профиль индивидуального развития характеризует не только на-

правление развития психологических характеристик, но и индивиду-

альные особенности движения в этом направлении, которые могут

включать периоды ускорения и замедления, спада и подъема. В Луис-

виллском близнецовом исследовании по результатам многолетнего

прослеживания изменений в уровне интеллекта МЗ и ДЗ близнецов

оказалось возможным провести внутрипарное сравнение профилей

индивидуального развития по показателям интеллекта [452, 453].

Внутрипарное сравнение профилей показало, что в парах МЗ близ-

нецов наблюдается значительно большее совпадение значений интел-

лекта по каждому году, т.е. наблюдается больше сходства по ходу раз-

вития в целом. В парах ДЗ близнецов совпадения были выражены зна-

чительно меньше (рис. 17,3). Мерой количественной оценки

внутрипарного сходства профилей показателей IQ служат коэффици-

енты корреляции, которые составляют 0,87 для МЗ близнецов и 0,65

для ДЗ в возрастном диапазоне от 3 до б лет и 0,81 и 0,66 соответ-

ственно в диапазоне от 6 до 8 лет. Коэффициенты наследуемости рав-

ны соответственно 0,44 для первого возрастного отрезка и 0,30 — для

второго. Таким образом, индивидуальные особенности профилей раз-

вития по показателям интеллекта испытывают на себе существенное

влияние генотипа, однако вполне возможно, что степень этого влия-

ния на разных отрезках онтогенеза также будет варьировать.

Как уже отмечалось, основным достоинством лонгитюдного ис-

следования близнецов является то, что только оно может ответить на

вопрос: обусловлено ли увеличение наследуемости проявлением но-

вых дополнительных генетических факторов, начинающих функцио-

нировать по мере взросления ребенка, или происходит усиление уже

действующих генетических факторов?

Л. Ивс с коллегами [245] подошел к анализу генотип-средовых

соотношений в развитии интеллекта именно с этих позиций, исполь-

зуя для анализа материалы лонгитюдного Луисвиллского близнецово-

го исследования. Анализ полученных у близнецов в разные годы оце-

нок IQ выявил изначально небольшое, но устойчивое и возрастаю-

щее влияние одних и тех же генетических факторов. Было установлено

и существенное влияние систематической семейной среды, причем

эффекты систематической среды также сохраняли преемственность,

хотя по мере взросления к стабильным присоединялись и новые. Не-

систематические средовые влияния были менее устойчивы по сравне-

нию с генетическими и систематическими средовыми эффектами. В це-

лом эти данные свидетельствуют в пользу амплификационной модели

наследуемости показателей IQ.

376

Рис. 17.3. Профили развития МЗ и ДЗ близнецов [453].

а — МЗ близнецы; б — ДЗ близнецы.

377

Рис. 17.4. Диаграмма путей двумерной генетической модели для одного

признака (IQ) в 5 и 7 лет [25].

□ — измеряемые переменные; О—латентные, не наблюдаемые впрямую факторы.

G1, и G2 — генетические влияния на IQ u 5 и 7 лет, С1 и С2 — систематическая

(общая) среда, E1 и Е2 — индивидуальные средовые факторы. Коэффициенты

путей h1, с1, e1 и h2, с2, е2 представляют влияние латентных факторов на IQ во

временные периоды 1 и 2 соответственно; коэффициенты путей h12, с12 и е12 пред-

ставляют относительное влияние G1, С1 и E1, на IQ в 7 лет. У МЗ близнецов внутри-

парная корреляция генотипов равна 1,0, у ДЗ близнецов — и среднем 0,5. Как у

МЗ, так и у ДЗ внутрипарная корреляция систематической среды составляет 1,0;

случайная (несистематическая) среда не скоррелирована.

Сходные проблемы решались и в ряде других подобных исследова-

ний. Так, голландские исследователи Д. Бумсма и К. Ван Баал [25]

приводят результаты лонгитюдного генетического исследования IQ у

близнецов 5-7 лет. Они ставили задачу проанализировать изменения

соотношения средовых и генетических факторов, влияющих на IQ, и

выделить компоненты фенотипической стабильности в указанном воз-

растном диапазоне. Для оценки интеллекта близнецов использовался

один и тот же тест RAKIT (обновленный амстердамский тест детского

интеллекта). Выборка испытуемых включала: в 5 лет 209 пар близне-

цов, в 7 лет повторно 192 пары. Генетико-статистический анализ про-

водился с привлечением генетической модели, которая в качестве

источников вариативности рассматривала генетические эффекты, си-

стематическую среду, несистематическую среду (рис. 17.4).

Сопоставление оценок наследуемости и их доверительных интер-

валов в 5 и 7 лет показало, что относительное влияние генетических

факторов действительно различается в двух возрастах. Несмотря на то

что в 5 лет верхняя граница наследственной обусловленности — 42 %,

а в 7 лет ее нижняя граница — 50%, непересекающийся доверитель-

ный интервал свидетельствует о значительно более высокой наследу-

емости в 7 лет. Соответственно относительное влияние систематичес-

кой среды ниже в 7 лет, чем в 5 лет. Корреляция между оценками

интеллекта в 5 и 7 лет составила 0,65. В генетической модели ковариа-

ция показателей IQ между 5 и 7 годами разлагалась на генетическую и

средовую составляющие, при этом большая часть ее — 64% объясня-

ется стабильностью генетических факторов, а меньшая — 36% — ста-

бильностью систематической среды.

378

Таким образом, исследование Д. Бумсмы и К. Ван Баал показало,

что, во-первых, наследуемость показателей IQ в возрастном интерва-

ле с 5 до 7 лет возрастает и, во-вторых, в основе межиндивидуальной

изменчивости показателей IQ в обоих возрастах лежат преимущественно

одни и те же генетические факторы. Следует указать, что данное близ-

нецовое исследование в некотором роде уникально, так как наряду с

оценкой когнитивных функций в нем проводился анализ межиндиви-

дуальной изменчивости большого числа психофизиологических пока-

зателей, характеризующих особенности созревания ЦНС (описание

этих данных см, в гл. XVIII). Перспективы подобного параллельного

изучения представляются очень интересными, поскольку можно бу-

дет, фактически впервые, проанализировать природу межуровневых

и межвозрастных связей в структуре развивающейся индивидуальности.

Изменения генотип-средовых соотношений в показателях интел-

лекта приблизительно в том же возрастном диапазоне изучались в

близнецовом лонгитюдном исследовании, проводившемся М.С. Его-

ровой и ее коллегами [56]. Ставилась задача проследить динамику ге-

нотип-средовых соотношений в показателях интеллекта при переходе

от дошкольного возраста к школьному. В исследовании приняли учас-

тие около 100 пар близнецов, Диагностика интеллекта проводилась по

тесту Векслера (WISC), адаптированному А. Панасюком. Показатели

наследуемости для общего интеллекта (ОИ) составили 28, 34 и 52% в

6, 7 и 10 лет соответственно; для вербального интеллекта (ВИ) — 22,

16 и 26%, для невербального (НИ) — 16, 84 и 70%. Эти данные инте-

ресны тем, что, с одной стороны, подтверждают тенденцию к возра-

станию наследуемости общего интеллекта с возрастом, а с другой —

свидетельствуют о возможности иных вариантов возрастных измене-

ний наследуемости отдельных сторон интеллекта.

В этом же исследовании анализировались межвозрастные генети-

ческие корреляции, позволявшие оценить генетический вклад в фе-

нотипическую стабильность показателей интеллекта (табл. 17.2).

Генетические корреляции между показателями вербального, не-

вербального и общего интеллекта в 6 и 7 лет, а также генетические

корреляции между этими показателями в 6 и 10 лет за небольшим

исключением достаточно высоки. В то же время генетические корре-

ляции между всеми показателями интеллекта в 7 и 10 лет намного

ниже. Таким образом, генетические факторы в изменчивости интел-

лекта в 6 лет достаточно тесно связаны с генетическими факторами,

обусловливающими индивидуальные различия в 7 и 10 лет. Авторы

обращают внимание на то, что «выпадение» из общей картины кор-

реляций между показателями в 7 и 10 лет может быть обусловлено

резкими изменениями средовых условий, связанных с началом обу-

чения в школе.

В целом описанные близнецовые исследования убедительно сви-

детельствуют о весьма существенных возрастных изменениях в карти-

379

Таблица 17.2

Blog

Содержание