Злаки Заволжско-Казахстанской степной провинции (систематический состав, экология, география) 03. 00. 16 экология 03. 00. 05 ботаника
| Вид материала | Автореферат |
- Тематическое планирование интегрированного курса "География России и экология" в 8-9, 182.54kb.
- Программа курса Методика организации курса \"Экология Тамбовской области\", 78.43kb.
- Экология Вопросы к зачёту, 25.45kb.
- Лекция 1 Что такое экология. Разделы экологии Термин «экология», 148.25kb.
- Тематика лекций (Наименование тем, содержание, объём в часах) № п/п, 74.97kb.
- Экология как наука Экология, 193.74kb.
- Промышленная экология) учебно-методический комплекс по дисциплине Прикладная экология, 384.12kb.
- Библиографический указатель книг, поступивших в библиотеку в декабре 2011, 2435.14kb.
- Обжд, экология, с/х, биология, география, 828.92kb.
- Ю. Л. Солодовников Гигиена и Экология человека (цикл лекций) Учебное пособие, 3754.6kb.
Таксономический анализ показал, что ведущими родами в семействе мятликовых являются: Stipa (39 в.), Elymus (25 в.), Poa (20 в.), Festuca (15 в.), Leymus (12 в.), Calamagrostis (9 в.), Puccinella (9 в.), Elytrigia (6 в.), Agropyron (5 в.), Crypsis Ait. (5 в.), Hordeum (4 в.)
Наибольшая концентрация видов злаков характерна для Тарбагатайско-Саурской горностепной подпровинции (178 видов) и Калбинско-Южноалтайской горностепной подпровинций (155 видов), Западно-казахсстанская степная подпровинция по числу злаков занимает 3-е место (138 видов), Восточно-Казахстанская степная подпровинция 4-е место (131 видов).
Значительное число видов сосредоточено в следующих родах: Poa – в Калбинско-Южноалтайской горностепной подпровинции (КЮАГСП) – 16 видов, из 17 распространенных во всей провинции, в Тарбагатае-Саурской горностепной (ТСГСП) – 14 видов, в Восточно-Казахстанской степной (ВКСП) – 10 видов, в Заволжско-Западноказахстанской степной (ЗЗКСП) - 8 видов.
Довольно широко в степях Заволжско-Казахстанской провинции распространены виды древнего рода Festuca. Значительным числом видов рода представлена Калбинско-Южноалтайская горностепная подпровинция, здесь сконцентрировано 14 видов из 22-ух распространенных в пределах всего Казахстана и 15 видов, распространенных во всей исследуемой провинции. Наиболее широкое распространение имеет F. valesiaca, по экологии многих своих форм этот вид тесно связан с лесостепной флорой.
Монотипными родами Заволжско-Казахстанской степной провинции являются: Chloris, Leersia, Digitaria, Botriochloa, Imperata, Arctagrostis, Phalaroides, Limnas, Scolochloeae, Pholiurus.
В результате таксономической ревизии и критического изучения злаков, а также при обработке гербарного материала составлен конспект злаков Заволжско-Казахстанской степной провинции, который включает ключи для определения родов и видов, основную синонимику, типификацию, сведения по экологической приуроченности и географическому распространению видов.
Выявлены ранее не отмеченные виды для данного региона:
- Koeleria caucasica (для ТСГСП).
- Koeleria glauca subsp. sabuletorum (для ЗКСП и ВКСП).
- Poa attenuata var. stepposa (для ЗКСП и ВКСП).
- Poa glauca subsp. litwinoviana (для ТСГСП, хр. Саур).
- Poa relaxa (для ВКСП).
- Poa vereczaginii (для КЮАГСП).
- Poa urssulensis (для ТСГСП и ВКСП).
- Festuca borissi (для ТСГСП).
- Festuca valesiaca sudsp. pseudoovina (для ВКСП).
- Puccinela dolicholepis (для ТСГСП).
- Stipa arabica subsp. caspia – в гербарии БИНа данный подвид представлен гербарными образцами с Западного Казахстана и Тургая. В ВКО с территории ТСГСП и КЮАГСП нет гербарных образцов.
- Stipa caucasica subsp. glareosa ранее не отмечен для ТСГСП.
- Stipa lipskyi – ранее не отмечен для Заволжско-Казахстанской степной провинции, у Н.Н. Цвелева отмечен в низовьях Сарысу, есть гербарный лист подтверждающий данную точку сбора.
- Stipa karakabinica ранее не был отмечен для территории нами изучаемой, есть сборы с территории Южного Алтая, хр. Тарбагатай, Каракабинская впадина, 1800 м над ур. м., моренные бугры, остепненные луга – 21.07.1992 г. Ю.А. Котухов. Впервые для флоры ВКС подпровинции мы отмечаем L. racemosus (ssp. klokovii Tzvel.) (Котухов, 1994). Данный подвид был собран в горах Акчатау на высоте 722 м. над уровнем моря.
В результате изучения злаков Заволжско-Казахстанской степной провинции и критической обработки гербарных материалов, не подтвердилось нахождение в пределах данного региона следующих видов, приводившихся авторами «Флоры Казахстана» (1961) и «Иллюстрированного опредилетеля» (1974): Stipa krylovii – нет гербарных образцов с КЮАГСП, Stipa subsessiflora - в БИНе нет гербарных экземпляров с КЮАГСП.
Наиболее интересные находки в пределах Заволжско-Казахстанской степной провинции нами отмечены в пределах Калбинско-Южноалтайской и Тарбагатай-Саурской горностепных подпровинций.
6 Эколого-фитоценотическая характеристика злаков Заволжско-Казахстанской степной провинции
6.1 Экологичееские особенности злаков
Злаки Заволжско-Казахстанской степной провинции отличаются значительным многообразием, обусловленным неоднородностью территории в физико-географическом отношении (геологические особенности, рельеф. гидрология, климат, почвы и растительность). Видовое разнообразие злаков в травостое различных фитоценозов объясняется наличием чрезвычайно сложного комплекса экологических условий. Начиная с высоты над уровнем моря, многообразия форм рельефа, экспозиции и крутизны склонов, характера почвенного покрова, климатических условий (количество осадков и периодичность их выпадения, температурного режима).
Они встречаются в самых разнообразных типах местообитания и связаны с различными фитоценозами. Злаки распространены в равнинно-зональных степных формациях, в составе растительности различных типов обнажений, участвуют в сложении травяного покрова интрозонально-азональной растительности (луговой, солончаковой, болотной), хорошо представлены в травостое горных растительных поясов калбинско-южноалтайской и тарбагатае-саурской горностепных, восточно-казахстанской подпровинций.
Безусловно, велика роль злаков в образовании растительного покрова, многие из них являются доминантами, а некоторые выступают в роли эдификаторов в фитоценозах. В степных растительных сообществах эдификаторной в большинстве случаев является синузия дерновинных злаков (Лавренко Е.М., 1941; 1952; 1980; Борисова, Попова, 1988), в формировании которой участвуют виды родов Stipa, Festuca, Koeleria, Agropyron, Cleistogenes. Видам этих родов принадлежит значительная доля в проективном покрытии и в общем задернении почвы. Кроме того дерновинные злаки являются создателями и преобразователями нанорельефа, участвуют в перераспределении влаги в почве (Беспалова, 1969). Размещение особей степных дерновинных злаков зависит от способа распространения их зачатков. Так, например, перистые ковыли Stipa kirghizorum, S. korshinskyi, S. lessingiana, S. pennata, S. zalesskii являются эунемохорами; ковыльки Stipa orientalis, S. glareosa – анемохоры; ковыли-волосатики Stipa capilata, S. krylovii, S. sareptana и другие виды гемианемохоры-зоохоры; типчак Festuca valesiaca, тонконог Koeleria cristata, степные мятлики Poa attenuata, Poa stepposa – гемианемохоры; житняки Agropyron cristatum, A. pectinatum, ломкоколосник Psathyrostachys juncea – барохоры (Беспалова 1980; Лавренко 1952). Дальность переноса зерновок степных дерновинных злаков в обычных условиях невелика, чаще всего они падают недалеко от материнских растений, задерживаясь любыми препятствиями (камнями, растениями). Поэтому всходы степных дерновинных злаков обычно приурочены к большим дерновинам, кустикам разнотравья или полукустарничков. Свойство зерновок степных дерновинных злаков опадать недалеко, накапливаться и прорастать вблизи от материнских растений приводит к тому, что размещение дерновин в сообществе носит мелкогрупповой характер. По мере ухудшения условий увлажнения, по направлению от севера к югу прослеживается постепенное укрупнение дерновин. Можно предположить, что в этом направлении увеличивается и продолжительность жизни степных дерновинных злаков.
О роли степных дерновинных злаков на формирование нанорельефа отмечал еще Е.М. Лавренко (1952). В одних степных сообществах нанорельеф, образованный дерновинными злаками выражен лучше, в других хуже. Дерновины представителей родов Cleistogenes, Stipa образуют компактные нанобугорки, а родов Festuca, Koeleria, Poa – более плоские и размытые. По мнению И.В. Борисовой и Т.А. Поповой (1988) это связано первоначально с глубиной внедрения зерновок в почву, но особенно – с характером побегов: степенью их твердости, высотой остающейся стерни. Чем глубже внедряется зерновка, тем больший объем почвы при разрастании дерновины постепенно вытесняется наружу, и образуется вокруг нее «насыпь», но не «валик», как считали А.Н. Пономарев и Л.Ф. Зворыгина (1949).
Таким образом, исследованиями (Беспалова 1980; Лавренко 1952) было доказано, что степные дерновинные злаки в процессе своей жизнедеятельности преобразует нанорельеф и являются накопителями влаги, то есть изменяют среду в которой обитают.
6.2 Экологические группы злаков
По приуроченности к местообитаниям с разными условиями увлажнения и наличию в организме соответствующих приспособлений, среди наземных растений различают 3 основных экологических типа: гигрофиты, мезофиты и ксерофиты. В пределах этих групп, в свою очередь, выделяются переходные подгруппы. Ниже в таблице 2 приведено количественное распределение злаков Заволжско-Казахстанской степной провинции по экологическим группам (по отношению к воде).
Как видно из таблицы, подавляющее большинство злаков (154 вида) на территории Заволжско-Казахстанской степной провинции произрастают в условиях более или менее умеренного увлажнения и относится к мезофитам в широком смысле. К этой экологической группе относятся злаки, произрастающие при умеренном увлажнении, в условиях, при которых у растений не вырабатываются различные способы, уменьшающие испарение или специальные приспособления к жизни при избытке воды. К мезофитам относятся почти все луговые и лесные злаки, все хлебные злаки (за исключением риса и большинства сорных видов). К луговым злакам в большинстве своем принадлежат виды трибы Poaeae и Aveneae.
Особенно типичными мезофитами являются рода: Poa, Festuca, Dactylis, Bromus, Agrostis, Alopecurus, Deschampsia, Arrhenatherum.
Для суходольных лугов характерными являются Poa pratensis, Festuca pratensis, Dactylis glomerata, Phleum pretense, Anthoxanthum odoratum. На пойменных лугах распространены Alopecurus pratensis, Festuca arundinacea,Elytrigia repens, а на заболоченных лугах Phalaroides arundinacea и другие.
Таблица 2 - Распределение злаков по экологическим группам
| № | Экологические группы | Количество видов | % от общего числа видов |
| I | Группа мезофитных злаков: | 154 | 57,3 |
| 1 | Ксеромезофиты | 51 | 18,9 |
| 2 | Мезофиты | 48 | 17,8 |
| 3 | Гигромезофиты | 16 | 5,9 |
| 4 | Галомезофиты | 16 | 5,9 |
| 5 | психромезофиты | 7 | 2,6 |
| 6 | псаммомезофиты | 6 | 2,2 |
| 7 | сциомезофиты | 3 | 1,1 |
| 8 | галоксеромезофиты | 6 | 2,2 |
| 9 | сциохромезофит | 1 | 0,4 |
| II | Группа ксерофитных злаков: | 102 | 37,9 |
| 1 | ксерофиты | 69 | 25,6 |
| 2 | мезоксерофиты | 23 | 8,5 |
| 3 | псаммоксерофиты | 7 | 2,6 |
| 4 | псаммоксеромезофиты | 2 | 0,7 |
| 5 | ксерогалофит | 1 | 0,4 |
| III | Группа гигрофитных злаков: | 13 | 4,8 |
| 1 | мезогигрофиты | 9 | 3,3 |
| 2 | гигрофиты | 4 | 1,5 |
| | Всего: | 269 | 100 |
Некоторые виды мезофильных злаков (галомезофиты) Puccinellia poecilantha (С. Koch.) Grossh., P. gigantea (Grossh.) Grossh., Сrypsis turkestanica A. Eig., С. aculeata (L.) Ait., предпочитают засоленные местообитания, такие как солончаки и солонцы, солонцеватые луга, засоленные пески морских побережий, берега озер и мокрые солончаки. Всего галомезофиты составляют 5,9 % от общего числа злаков Заволжско-Казахстанской степной провинции.
Галоксеромезофиты составляют 2,2 % от общего числа видов и приурочены они к сухим солонцеватым лугам, пустынным солонцеватым степям, в их числе такие виды как L. dasystachys (Trin.) Pilg., L. multicaulis (Kar. et Kir.) Tzvel., L. akmolinensis (Drob.) Tzvel., L. ramosus (Trin.) Tzvel., Нordeum brevisibulatum (Trin.) Link., Еremopoa songarica (Schrenk) Roshev.
Значительное число видов составляет группу ксерофитов (рисунок 3) в широком смысле. Они занимают 2-ое место по числу видов (102 вида). За редким исключением, они связаны с открытыми пространствами, почвы которых содержат недостаточное количество влаги. К ксерофитам относятся злаки степей, песков, скал, сухих каменистых и травянистых склонов, пустынь, полупустынь. Довольно много ксерофильных видов входит в состав растительности Западно-Казахстанской степной подпровинции, в равнинной части Восточно-Казахстанской степной подпровинции, в предгорных закустаренных степях, по пескам, по скалам и каменистым склонам гор до нижнего среднего горного пояса Калбинско-Южноалтайской и Тарбагатай-Саурской горностепных подпровинций. Наибольшее число ксерофильных злаков сконцентрировано в следующих родах: Agropyron, Eremopyrum, Leymus, Psathyrostachys, Eremopoa, Festuca, Stipa.
Рисунок 3 – Распределение злаков по экологическим группам
Небольшим числом представлена группа гигрофитных злаков, всего известно 13 видов с территории Заволжско-Казахстанской степной провинции: Scolochloa festucacea (Willd.) Link, Alopecurus arundinaceus Poir., A. aequalis Sobol, Beckmannia eruciformis (L.) Host., В. syzigachne (Sleud.) Fernald., Deschampsia caespitosa (L.) Beauv., Milium effusum L., Echinochloa crusgalli (L.) Beauv., Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., Ph. altissimus (Benth.) Nabille, Glyceria maxima (C. Hartm.) Holmb., Leersia oryzoides (L.) Sw., Poa palustris L. Распространение этих видов связано с избыточно увлажненными почвами, водоемами, болотами.
Таким образом, в пределах Заволжско-Казахстанской степной провинции широко представлены злаки различных экологических групп, что говорит о разнообразии условий их произрастания. Подавляющее большинство представляет группа мезофитных злаков – 57,3 % от общего состава мятликовых.
6.3 Закономерности распространения злаков по высотным поясам
При изучении злаков Заволжско-Казахстанской степной провинции особое внимание уделено общей закономерности эколого-фитоценотической приуроченности видов и распространения их по высотным поясам (рисунок 4). Изучение распределения видов семейства Poaceae Barnhart по высотному профилю позволило установить их численность в высотных поясах (таблица 3, рис.4): на равниннах или низменности, нижнегорном и предгорном поясах, среднегорном и высокогорном поясах (Ситпаева, 2009).
Рисунок 4 – Распределение злаков по высотным поясам
Таблица 3 - Распределение злаков по высотным поясам
| № | Высотные пояса | Высота в метрах | количество | |
| родов | видов | |||
| 1 | Низменность | 10-100 | 65 | 102 |
| 2 | Предгорный и нижнегорный | 100-1000 | 46 | 68 |
| 3 | Среднегорный | 600-1800 | 25 | 49 |
| 4 | Высокогорный: а) субальпийский б) альпийский | 1800-2400 2300 - 3000 | 15 8 7 | 35 22 13 |
Для низменной (равнинной) зоны характерны эфемеры и эфемероиды. В пределах этой зоны широко распространены однолетние виды таких родов, как Bromus, Anisantha, Puccinellia, Avena, Leymus, Agropyron, Eremopyrum triticeum, Psathyrostachys juncea, Acnatherum splendens, Glyceria maxima, Catabrosa aquatica, и др., которые составляют около 50 % всех злаков Заволжско-Казахстанской степной провинции (102 вида).
В нижнегорных и предгорных поясах встречаются 68 видов, среди которых Agropyron desertorum, A. pectinatum, A. tarbagataicum, Eremopyrum orientale, Leymus paboanus, L. ovatus, Agrotrigia hajastanica, Psathyrostachys lanuginose, P. hyalantha, Hordeum bogdanii, H. brevisibulatum, Taeniatherum crinitum, Bromopsis benekinii, Poa palustris, P. sibirica, P. annua, P. bulbosa L, Catabrosella humile, Acnatherum caragana, Вromus oxydon Schrenk.
В среднегорном поясе отмечено 49 видов. Среди них такие виды как: Stipa kempirica Kotuch., S. manrakica Kotuch., S. austroaltaica Kotuch., Festuca saurica E. Alexeev, Poa korshunensis Golosk., P. angustifolia L. и др.
В высокогорном поясе зарегистрировано 35 видов. Здесь распространены виды родов Stipa, Festuca, Agrostis и другие.
Субальпийский пояс характеризуется, в основном, травянистой растительностью, в особенности, пышными и пестрыми злаково-разнотравными мезофильными лугами. Для злаково-разнотравных лугов характерны следующие виды: Poa alpina L., P. attenuata Trin., P. relaxa Ovcz., P. altaica Trin., Festuca tristis Kryl. et Ivanitzk., F. rubra L., Phleum alpinum L., Milium effusum L., Trisetum altaicum Roschev., Кoeleria altaica (Domin) Kryl.
Альпийский пояс располагается в пределах 2300-3000 м над ур. м. Видовой состав злаков альпийского пояса достаточно разнообразен. Здесь встречается 18 видов, из которых 13 являются типично альпийскими и не спускаются за пределы данного пояса. К злакам-альпийским можно отнести: Festuca coelestis (St.-Yves) Krecz. et Bobr., F. brachyphylla Schult., F. kryloviana Reverd., F. airoides Lam., Arctopoa tibetica (Munro ex Stapf) Probat., Paracolpodium altaicum (Trin.) Tzvel., Ptilagrostis mongholica (Turcz. ex Trin.) Griseb., Тrisetum spicatum (L.) Richt., Т. altaicum Roshev., Кoeleria altaica (Domin) Kryl., Anthoxanthum alpinum A. et D. Love, Phleum alpinum L., Deschampsia koeleroides Regel, Limnas veresczaginii Kryl. et Schischk.
Такие виды, как Stipa sareptana, S. pavlovii, Molinia coerulea, Agrostis gigantea, Сalamagrostis langsdorffii, C. neglecta, Phleum steposa, Alopecurus pratensis, A. glaucus распространены от равнин до высокогорного пояса, произрастая по степям, степным горным склонам и степным лугам, на лугах, лесных полянах, песках, окраинах болот, в разреженных лесах.
Незначительным числом видов представлены виды с очень широкой экологической амплитудой в своем распространении доходящие до субальпийского пояса гор. К ним относятся Dactylis glomerata, Helictotrichon pubescens, Koeleria cristata, Deschampsia caespitosa, произрастающие по заливным и суходольным лугам, опушкам лесов и в кустарниках.