Ученый без трудов это дерево без плодов вопросы этиопатогенеза
| Вид материала | Документы |
- Деревья неориентированное дерево, 380.81kb.
- Япросмотрел множество книг и фильмов о будущем человечества, 4740.62kb.
- Оставь герою сердце. Что же Он будет без него, 68.29kb.
- А: опубликование чужих произведений под своим именем без указания источника или использование, 49.21kb.
- Сочинение ко Дню учителя, 13.01kb.
- Без любви войны не выиграть!, 372.21kb.
- После проведённых мероприятий необходимо узнать эмоциональное настроение детей, получили, 408.62kb.
- Иван Панкеев, 256.59kb.
- Абсурдизация понятия «сухой закон» – фактор торможения трезвеннического движения, 374.74kb.
- Зачем России реки вакцин?, 61.07kb.
Показана ведущая роль мозжечковой системы в программировании быстрых движений (типа саккад) и базальных ганглиев в программировании медленных (H.H.Kornhuber, 1974). Однако выходы этих структур на спинальный уровень опосредованы, в основном, через моторную кору, которая дополнительно к этому обладает собственными функциями. Рассматривая механизмы участия этих отделов двигательной системы в организации манипуляторных движений, нужно учитывать, что последние, как правило, являются локальными. Это ставит перед двигательной системой следующие задачи (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978): 1 выбор состава активных мышц, участвующих в локальном движении; 2 компенсация внешней нагрузки; 3 настройка позы; 4 соотнесение координат внешней цели и собственного положения (например, зрительно-моторная координация).
§15. Сенсомоторная кора. В настоящее время установлена локализация основных эффекторных пунктов для разных сегментов тела в пределах прецентральной извилины коры мозга, а дискуссия о том, оперирует моторная кора движениями или мышцами, решается сейчас в пользу последних (H.Asanuma, 1973). Площадь представительства того или иного сегмента тела в коре зависит, прежде всего, от разнообразия его двигательного репертуара и сложности необходимого двигательного и сенсорного контроля. Моторные поля, однако, только для упрощения можно считать исключительно двигательными, так как они получают довольно существенные афферентные входы, независимые от входов в соматосенсорные поля коры (C.N.Woolsey, 1958). Точно так же сенсорные соматические поля не являются только представительством соматической афферентации, но и обладают некоторыми эффекторными функциями. Как уже отмечалось, эти влияния могут передаваться как по пирамидной, так и экстрапирамидной системе.
Структурная организация коры мозга основана на существовании колонкообразных объединений клеток на уровне слоев II-IV. В пределах коры установлены тормозные и возбуждающие зоны. Показано, что кортикальные клетки, оказывающие сходный эффект на некоторую группу спинальных мотонейронов, объединены в вертикально организованную колонку. Причем кортикофугальные пути, ответственные за сокращение какой-то мышцы, отличаются от путей, ответственных за торможение антагониста, т.е. существуют кортикальные механизмы организации возбудительно-тормозного рисунка движения (H.Asanuma, 1973). Показано наличие значительной конвергенции проекций от разных кортикальных колоний на одном мотонейроне (E.Jankowska et al., 1967). Точное соответствие активных кортикальных объединений и эффективно действующих мышц достигается только интеграцией множества афферентных входов как на кортикальном, так и на спинальном уровнях (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).
Область гигантских пирамид в коре больших полушарий – гигантопирамидное поле (ГПП), дающая начало основной массе волокон пирамидного пути, совпадает с корковой проекцией двигательного анализатора (А.С.Батуев, 1965, 1967, 1968; Л.А.Кукуев, 1968). Их воспринимающая функция выявлена по показателям регистрации первичных ответов на соматические раздражения и по морфологическим данным, согласно которым ГПП является зоной корковой проекции вентральной группы таламических ядер (Л.А.Кукуев, 1968) и одновременно с этим – зоной эфферентной проекции скелетно-мышечного аппарата. Основа такого сочетания центрифугальных и центрипетальных проекций туловищной мускулатуры в коре больших полушарий заложена уже в самих бецовских пирамидах, которые, как типичные корковые клетки, следовательно, рецепторные по своей природе, дают начало волокнам пирамидного пути, несущим раздражение к двигательным рабочим приборам спинного мозга. ГПП является тем коллекторным аппаратом, к которому конвергируют зрительная, слуховая, кожная, проприоцептивная, висцеральная афферентные системы (Э.Ш.Айрапетьянц, А.С.Батуев, 1969; А.С.Батуев, 1972), поэтому физиологически каждая соматическая область может рассматриваться как функциональное образование рефлекторных центров, получающих сенсорную информацию и выполняющих эфферентную функцию (H.Nakahama, 1961, и др.).
А.С.Батуев (1972) отмечает наиболее важные предпосылки для взаимодействия афферентных систем на структурах ГПП: 1 при раздражении адекватным стимулом рецепторов (например, зрительного или слухового) импульсация направляется, по крайней мере, по двум каналам: одному – специфическому (проекционному), другому – неспецифическому (ассоциативному), реализующемуся, в частности, на структурах ГПП; 2 особенности передачи влияний с каждой афферентной системы на ГПП различны друг от друга, и 3 способы передачи влияний по специфическим путям и по путям в ГПП также неоднозначны. По мнению того же автора, интеграция разномодальных афферентных посылок осуществляется на полисенсорных нейронах и реализуется в сдвигах суммарного ответа коры и в изменениях величины кортикофугального залпа. Таким образом, корковые клетки, от которых начинается пирамидный тракт, интегрируют всю совокупность влияний и импульсов, стекающихся к ним из конвергирующих путей. В результате в каждое мгновение оказываются учтенными и отраженными все мельчайшие участники воздействия сходящихся путей на исходный синапс (А.А.Ухтомский, 1953).
В избирательном характере реагирования выходных элементов СМК находят отражение проявления аналитико-синтетической деятельности мозга (Г.А.Куликов, 1989). А.С.Батуев (1972) рассматривает корковый отдел двигательного анализатора в качестве аппарата мультисенсорной конвергенции, который получает уже в известной мере интегрированную информацию и производит ее окончательную обработку для последующего переключения на эфферентную пирамидную систему. По мнению Г.А.Куликова (1989), функциональная роль СМК не может сводиться к ее деятельности в качестве основного кортикального источника эфферентных путей к мотонейронам. Это подтверждается многочисленными экспериментальными данными. Повреждение СМК не только вызывают длительные дефекты в манипуляционных движениях дистальных отделов конечностей (T.Gorska, E.Sybirska, 1980), но могут приводить и к нарушениям различных форм поведения (агрессивного, полового, пищевого), не обусловленных недостаточностью в моторной сфере (S.Brutkowski, 1965). Некоторые из этих нарушений по симптоматике аналогичны таковым после повреждения префронтальных отделов коры, и в основе этих нарушений лежит тесная структурная и функциональная взаимосвязь ростральных отделов мозга со структурами лимбической системы (Г.А.Куликов, 1989). Показано (С.С.Мусящикова, В.Н.Черниговский, 1973), что у кошек СМК входит в состав кортикальных отделов висцеральной сенсорной системы.
Множественность видов нарушений нормальной мозговой деятельности после повреждения ростральных отделов коры указывает на причастность ее составляющих к организации разнообразных форм адаптивного поведения. Так, при привлечении внимания к стимулам любой модальности наблюдается изменение локального кровотока в ростральных отделах фронтальной коры (P.E.Roland, 1982). К тому же, пишет Г.А.Куликов (1989), само понятие “ассоциативная область” оказывается весьма расплывчатым, так как в настоящее время классические критерии классификации кортикальных областей на сенсорные, ассоциативные и моторные оказываются весьма ненадежными. Становится все более очевидным, продолжает автор, что сенсорные кортикальные области не являются единственными реципиентами сенсорных ядер таламуса, так же как моторные отделы не являются исключительно моторными. Электрофизиологические исследования автора дали ему основание полагать о существовании нескольких пространственно разнесенных очагов, участвующих в формировании мышечных реакций, при этом корковому очагу отводится ведущая роль в организации функциональной системы рефлекторных мышечных ответов. Корковые ассоциативные ответы по системам прямых и полисинаптических нисходящих связей могут активировать как глубоко расположенные центральные очаги, так и элементы спинного мозга. Таким образом, мышечные ответы по своей конструкции оказываются результатом гетерогенного и дисперсного эфферентного залпа из корковых отделов двигательного анализатора.
Большие пирамидные клетки слоев V и VI моторной коры обладают возвратными коллатералями (S.Ramon y Cajal, 1911), что указывает на организацию, принципиально сходную с организацией мотонейронов. Эти возвратные коллатерали могут активировать как возбуждающие, так и тормозные пути к родительской клетке (O.D.Creutzfildt et al., 1966; L.Weizkrantz, M.Mishkin, 1958). У нейронов пирамидного тракта возвратное торможение обусловливается активацией аксонов быстропроводящих элементов (D.M.Armstrong, 1965), которые оканчиваются на локальных тормозных интернейронах, так же как и в случае спинальных мотонейронов. Возвратное облегчение обусловлено активацией путей от медленных к быстрым нейронам пирамидного тракта (K.Takanashi et al., 1967). Кроме этих возвратных связей, имеются тормозные влияния нейронов пирамидного тракта на кортико-рубральные клетки соседней колонки (А.С.Батуев, Г.А.Куликов и др., 1975). Эти связи обеспечивают взаимодействие пирамидных и экстрапирамидных элементов на кортикальном уровне (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).
§16. Кортико-спинальные влияния. Для формирования совершенно новых координационных отношений, особенно для целенаправленных манипуляторных движений, необходимо, с одной стороны, подавить активность командных нейронов врожденных программ, а с другой – сформировать параллельный управляющий канал. Таким параллельным трактом является кортико-спинальный, степень развития которого определяется ролью или удельным значением манипуляторных движений в общем двигательном поведении (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). С деятельностью кортико-спинальных путей связывают возможность организации новых локальных специализированных двигательных актов и торможение врожденных форм моторной координации (П.Г.Костюк, 1973; М.Е.Иоффе, 1975; Wiesendanger, 1981).
Моторные отделы коры участвуют в организации двигательных актов, воздействуя как на инициальные нейроны рубро- и текто-спинальных трактов, так и посредством прямых кортико-спинальных влияний. Кроме того, СМК (сенсомоторная кора) в качестве выходных элементов содержит кортико-кортикальные нейроны, расположенные преимущественно в III слое, а также клетки V и VI слоев, посылающие аксоны в таламус, к стриатуму, ядрам моста (Г.А.Куликов, 1989). Возвратные коллатерали аксонов нейронов пирамидного тракта оказывают моносинаптическое возбуждающее воздействие на расположенные в глубоких слоях интернейроны, активация которых, в свою очередь, приводит к торможению пирамидных клеток коры (T.Araki et al., 1982).
Доказана миотопическая организация кортико-спинальных проекций, в которой кортикальные модули представляют собой локальные источники управляющих сигналов относительно определенных мышечных групп, афференты которых проецируются на эти же самые локальные участки коры по таламо-кортикальным путям (H.Asanuma, 1981).
По мнению ряда исследователей (J.B.Preston, D.G.Whitlock, 1961), влияние моторной коры на данный мотонейронный пул зависит от функции этого пула в текущем движении. Активация пирамидного тракта оказывает возбуждающее влияние на сгибательные моносинаптические рефлекторные реакции спинного мозга и тормозное на разгибательные (R.F.Agnev et al., 1963). Преобладающее облегчение флексорных мотонейронов позволяет коре активировать сгибатели во время осуществления выученных движений, тогда как тормозное влияние на экстензоры обеспечивает механизм отключения антигравитационной активности во время произвольного движения. Это тормозное влияние пирамидного тракта сказывается не только на антигравитационных экстензорных мышцах, но и вообще на тех мышцах, которые обеспечивают фиксацию позы (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Это свидетельствует о важной роли кортикальных влияний в ослаблении позных реакций для возможности осуществления фазных (Г.А.Куликов, 1989). Наибольший кортикальный возбуждающий эффект отмечается у мотонейронов дистальных отделов передних конечностей и в меньшей степени у нейронов проксимальной мускулатуры.
H.Asanuma с соавт. (1981) показали, что кортикальные участки, контролирующие сокращение дистальных мышц конечностей, посылают импульсы и к другим – проксимальным мышечным группам через экстрапирамидную систему. Это необходимо для осуществления позных перестроек, предваряющих фазные движения (Y.Gahery, E.Legallet, 1981).
Кортикофугальные экстрапирамидные влияния характеризуются рядом эффектов (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978): 1 постсинаптическим возбуждением флексоров при смешанном тормозно-возбудительном влиянии на экстензорные мотонейроны; 2 облегчением ряда спинальных рефлексов на интернейронном уровне; 3 пресинаптическим торможением некоторых групп афферентных волокон. Эти влияния передаются, главным образом, по вентролатеральному ретикуло-спинальному и рубро-спинальному трактам. Хотя кортикальные зоны, ответственные за эти экстрапирамидные влияния, можно отделить от чисто пирамидных зон, суммарный эффект их на спинальном уровне очень сходен с кортико-спинальными пирамидными эффектами (A.Lubdberg, 1964; A.R.Luria, 1969).
Однако вопрос о значении связей локальных участков моторной коры с определенными мышечными группами в организации движений не является решенным. Имеются указания на существование окончаний кортико-спинальных волокон в моторных ядрах спинного мозга, связанных с разными мышечными группами (Y.Shinoda, 1978), на наличие мозаично расположенных “колоний”, влияние которых конвергирует на одном и том же мотонейроне (E.V.Evarts, 1981). По мнению Г.И.Куликова (1989), наличие связи одного и того же нейрона пирамидного тракта с разными уровнями головного и спинного мозга предполагает его причастность к процессам координации нервной активности, обусловливающих возникновение движений, а не активацию лишь определенных мышечных групп. После удаления у кошек и собак участков моторной коры, посылающих проекции к мотонейронам передней конечности, ее двигательную реакцию можно вызвать при электростимуляции других участков (Н.Ю.Беленков, Н.И.Ласси, 1982). В связи с этим обычно противопоставляются две возможности участия моторных отделов коры в организации двигательных актов: 1 за счет активации отдельных мышечных групп, 2 за счет управления целостными движениями. Нерешенность этого вопроса затрудняет понимание роли кортикальных областей в формировании новых движений разной сложности и контроля приобретенных двигательных навыков, возникающих после повреждения мозговых структур, поэтому дальнейшие исследования в этой области способствовали бы более успешным лечению и абилитации детей, страдающих детским церебральным параличом и другими подобными заболеваниями.
Существует точка зрения E.V.Evarts (1981, 1986), что нейроны пирамидного тракта определяют не прямую активацию мышц, а их потенциальное участие в определенных движениях. Локальные повреждения моторной коры не приводят к параличу отдельных мышечных групп, но вызывают нарушения их участия при формировании одних движений без изменения других. Автор настаивает на множественном представительстве в коре больших полушарий одних и тех же мышечных групп. Эта множественность кортикальных моторных представительств имеет существенное значение для организации движений. R.S.Waters и H.Asanuma (1983) выявили у кошки 3 миотопически организованных участка коры (в полях 2, 4 и 5), электрическая микростимуляция каждого из которых независимо от наличия остальных приводит к сокращению определенных мышечных групп.
Таким образом, кортикальные влияния опосредуются множеством путей, несущих разную функциональную нагрузку. Наличие широкого перекрытия как афферентных, так и эфферентных проекций локальных клеточных групп заставляет думать, что точное пространственно-временнòе распределение активных мышц обеспечивается, в основном, взаимодействием различных афферентных входов на выходных элементах управляющих структур (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).
§17. Организация афферентных входов к нейронам моторной коры. Организация любого двигательного акта основана на координированном по времени и пространству сокращении определенных групп экстрафузальных мышечных волокон. Активация различных мышечных групп преопределяется возбуждением и торможением соответствующих мотонейронов. Торможение активности мышц-антагонистов происходит на 20-40 мс раньше, чем возбуждение агонистов. Это наблюдается и при деафферентации конечностей, что указывает на обусловленность данного временнòго соотношения деятельностью механизмов моторного программирования (Y.Lamarre et al., 1980). Организация быстрого моторного выхода требует сокращения не только определенной группы мышц, но и сопутствующих позных перестроек. Позные перестройки позволяют совершать движение конечностей за счет перераспределения силы тяжести в определенных пределах, необходимых для поддержания равновесия.
Сенсорная функция мозга заключается в установлении сигнальной (биологической) значимости сенсорных стимулов на основе анализа их физических характеристик. Организация адекватных двигательных реакций при восприятии сенсорных сигналов отражает определение смысла последних, что является конечной целью процесса распознавания – декодирования (Г.А.Куликов, 1989). В соответствии с общими представлениями о кодировании (У.Питерсон, Э.Уэлдон, 1976) одной из основных проблем в организации систем связи является достижение произвольно малой вероятности ошибочного декодирования. Соблюдение аналогичного требования необходимо и при сенсорной организации движений.
Феномен детекции ошибок, детектор ошибок, открыли N.P.Bechtereva, V.B.Gretchin (1968). Показано (Н.П.Бехтерева с соавт., 1985; Н.П.Бехтерева, 1971, 1974, 1980, 1988, 1994; N.P.Bechtereva, 1978), что в мозгу имеются нейронные популяции, на какую-то данную сложную деятельность не реагирующие, реагирующие на ее правильное выполнение, реагирующие и на правильное и на ошибочное выполнение задания. И, наконец, отдельные нейронные популяции реагируют именно при ошибочном выполнении деятельности, будь то в связи с дефектом восприятия (ранняя реакция) или дефектом реализации (поздняя реакция). Такие нейронные популяции обнаружены в коре и подкорковых структурах. Детектор ошибок активируется при рассогласовании деятельности с ее планом, точнее, хранящейся в мозгу матрицей.
Г.А.Куликов (1989) представляет декодирование как процесс перехода во времени от возбуждения многих элементов, способных запускать различные эффекторные реакции, к активации множества элементов, запускающих определенные реакции. Удержание в следовых реакциях нейронов специфической таламо-кортикальной системы физических характеристик акустических сигналов обеспечивает корректирование процесса декодирования, а выделение некоторых признаков акустического сигнала необходимо для организации управляющих воздействий на определенных уровнях ЦНС и определяет избирательный характер реагирования на сигнал в целом. Причем принятие решения происходит не одномоментно, а является результатом параллельной и последовательной обработки информации на разных уровнях нервной системы. По мнению этого автора, увеличение адаптивности организма как системы должно быть связано с возрастанием возможности перестройки избирательного приема от одних сигналов к другим, с возможностью в различных ситуациях формировать разные двигательные реакции при предъявлении одного и того же сигнала, т.е. в целом с регуляцией селективности сенсорного обеспечения эффекторных аппаратов.
Достижение необходимого результата при организации любого поведенческого акта преопределяется минимизацией ошибочных реакций. Одним из основных способов избавления системы от неадекватных реакций является селективность сенсорного обеспечения эффекторных аппаратов (Г.А.Куликов, 1989).
Определение биологической значимости воздействий составляет сущность сенсорной функции мозга (Г.А.Куликов, 1989). Системы мозга, обеспечивающие оценку биологической значимости сенсорных сигналов, должны удовлетворять ряду требований (Г.А.Куликов, 1989). Во-первых, они должны быть связаны со специфическими образованиями сенсорных систем. Во-вторых, исходя из того, что вопрос о значимости сенсорных сигналов решается на основе доминирующей мотивации, входящие в их состав образования мозга должны быть тесно связаны со структурами лимбической системы. В-третьих, учитывая, что значимость одного и того же сенсорного стимула зависит от всей окружающей ситуации, т.е. показаний различных сенсорных систем, для этих образований должно быть характерным наличие полисенсорной конвергенции и способность к выраженным перестройкам первичного характера активности их нейронов. В-четвертых, исходя из того, что оценка биологической значимости сенсорных сигналов проявляется в активации определенной совокупности эффекторных аппаратов, эта система должна быть связана с организацией и регуляцией двигательных актов на основе избирательного характера отражения релевантных признаков сигналов. Всем этим требованиям, полагает Г.А.Куликов (1989), удовлетворяет таламо-фронтальная ассоциативная система.
Если оценка значимости сенсорного сигнала связана с выходом афферентного потока на определенные эффекторные аппараты, то, в зависимости от задачи и стадии ее решения, этот выход может осуществляться на разных уровнях нервной системы. В основе такой возможности лежит специфический характер избирательного реагирования слуховых нейронов на определенные признаки сенсорных сигналов и причастность данных уровней к организации определенных движений (Г.А.Куликов, 1989).
При наличии генетической запрограммированности принципиальной схемы связей в сенсорных системах их функциональная организация на верхних уровнях у высших млекопитающих формируется под влиянием факторов внешней среды с помощью механизмов торможения (D.H.Hubel, T.N.Wiesel, 1977; C.Blakemore, 1978). Формирование движений у высших позвоночных связано с переходом от врожденной, “запаянной” последовательности активации определенных мышечных групп к управлению отдельными элементами данной последовательности и с возникновением, соответственно, новых систем регуляции (P.Leyhausen, 1973).
В моторную кору проецируется множество разнообразных афферентов из различных подкорковых и кортикальных источников. В соответствии с их происхождением все можно разделить на три основные группы (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978): 1 специфические, 2 ассоциативные и 3 неспецифические.
К специфическим входам относят волокна, идущие из специфических таламических ядер – VL, VPL, Po, – которые сами по себе являются местом обширной конвергенции афферентных входов. Специфические афференты восходят до III-IV слоев коры и разветвляются почти под прямым углом. Диаметр кольцевого веера до 1 мм. Кольцевые терминали образуют, в основном, аксо-дендритные и аксо-соматические синапсы.
К ассоциативным входам относятся афференты, идущие из ассоциативных ядер таламуса – CM, MD, VA, LP, специфических релейных ядер других модальностей НКТ и ВКТ, а также от других участков коры – полей 5, 7, ассоциативной теменной коры, височной и фронтальной ассоциативной коры, зрительной и слуховой коры, лимбической коры и от соответствующих точек контралатеральной моторной коры (А.С.Батуев, 1978). Ассоциативные афференты (каллозальные, кортико-кортикальные и таламо-кортикальные) диффузно распределяются в слоях II-IV, образуя чаще всего аксо-дендритные контакты. Неспецифические афференты идут, в основном, от неспецифических ядер таламуса, а также от ретикулярной формации заднего мозга и от гипоталамуса и восходят до слоев II-III, образуя контакты на апикальных дендритах пирамидных клеток и дендритах звездчатых клеток верхних слоев. Показано (А.И.Карамян, Т.Н.Соллертинская, 1972), что заднее гипоталамическое поле модулирует уровень активности неокортекса.
Внутрикортикальные афференты могут распространяться на расстояние до 700 мкм от места возникновения и образуют как аксо-дендритные, так и аксо-соматические контакты. Эти входы могут различаться по следующим параметрам (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978): 1 по типу синапса; 2 по расположению на нейроне (аксо-соматический, аксо-дендритный и т.д.); 3 по типу синаптического действия (возбуждающий, тормозной); 4 по типу нейромедиатора (холинергический, адренергический и пр.); 5 по потентности синапса. Необходимо учесть также и наличие дендро-дендритных контактов внутри одной колонки, функция которых может заключаться в синхронизации или коактивации клеток одной колонки (А.С.Батуев, В.П.Бабминдра, 1976).
В качестве структурного нейронного модуля сенсомоторной коры рассматривается несколько гнёздно расположенных пирамидных клеток, апикальные дендриты которых собраны в вертикально ориентированные плотные пучки (А.С.Батуев, 1981). На дендритах этих пучков выявлены синаптические окончания таламо-кортикальных, интра- и транскортикальных афферентов. Терминали всех этих афферентов имеют синаптические соединения асимметричного типа со сферическими везикулами (E.G.Jones, T.P.S.Powell, 1973). Нейронные кортикальные модули включают в свой состав тормозные интернейроны, аксоны которых образуют аксодендритные и аксосоматические синаптические соединения с пирамидными клетками. Горизонтально и вертикально ориентированные немиелинизированные аксоны, осуществляющие взаимосвязь между нейронными модулями СМК, являются коллатералями аксонов пирамидных нейронов и звездчатых клеток (E.G.Jones, T.P.S.Powell, 1973). Эти горизонтальные связи в пределах СМК обеспечивают тормозное взаимодействие между кортикальными модулями (А.А.Александров и др., 1983). Полагают, что ветвление таламо-кортикальных афферентов, коллатералей аксонов пирамидных нейронов и аксонов звездчатых клеток обусловливает существование функциональных объединений нейронных модулей СМК более высокого порядка (А.С.Батуев, 1981; В.П.Бабминдра, Т.А.Брагина, 1982). Принадлежащие звездчатым корзинчатым клеткам ГАМК-содержащие терминали аксонов оканчиваются как на соме, так и на дендритах кортикальных нейронов (M.Harandi et al., 1983) и обеспечивают влияние внутрикортикальных тормозных процессов на формирование избирательного характера реагирования нейронов СМК на акустические стимулы (Г.А.Куликов, 1989).
Показано, что большая часть (75%) таламо-кортикальных волокон из вентробазального комплекса оканчивается в сенсомоторной коре, в локальных участках диаметром 200-500 мкм на шипиках пирамидных нейронов, меньшая (25%) – на звездчатых нейронах (E.G.Jones, T.P.S.Powell, 1973; G.Werner, B.L.Whitsel, 1973). Большинство таламических, комиссуральных и корково-корковых афферентов оканчивается в IV слое с перекрытием III и V слоев (E.G.Jones, T.P.S.Powell, 1973). Пирамидные нейроны имеют апикальные дендриты, разветвления которых достигают всех кортикальных слоев (Г.А.Куликов, 1989). Расположение нейронов с широкими соматическими рецептивными полями (25% нейронов) не соответствует колончатой организации. Пирамидные и непирамидные нейроны моторной коры в целом получают одинаковые соматические сенсорные входы (C.Welt et al., 1967).
Наиболее важную информацию о параметрах текущего движения проводят пути обратной связи от соматических рецепторов – мышечных веретен, сухожильных органов Гольджи и суставных рецепторов. Эти пути формируют окончания на различных уровнях ЦНС вплоть до коры (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Показано (D,Albe-Fessard, J.Liebeskind, 1966; L.R.Young, 1975), что клетки пирамидного тракта (поле 4) могут активироваться стимуляцией мышечных рецепторов. Помимо мышечных веретен в моторную кору проецируются также волокна, идущие от сухожильных, суставных и кожных рецепторов. На обезьянах показано, что около 85% нейронов в зоне проекции ноги отвечают на стимуляцию суставов на контралатеральной конечности (E.E.Fetz, M.A.Baker, 1969). Наиболее эффективными стимулами для нейронов моторной коры являются разряды проприоцепторов при активном движении конечностей (R.B.Daroff, 1974; R.Porter, M.Lewis et al., 1972) или при нарушениях этого движения. Информация от соматических рецепторов, поступающая к нейронам моторной коры, может значительно модулироваться другими структурами двигательной системы мозга: базальными ганглиями и мозжечком, вклад которых неодинаков. Это иллюстрируется современными данными ПЭТ (позитронно-эмиссионной томографии) о том, что плотность D2-рецепторов в хвостатом ядре и скорлупе в мозге у здоровых лиц в 4-5 раз больше, чем в мозжечке (L.Farde et al., 1985; K.Wienhard et al., 1989; D.F.Wong et al., 1984).
Продемонстрировано наличие прямых и опосредованных связей различных образований слуховой системы с сенсомоторной корой (СМК). Доказано, что все уровни классического слухового пути связаны между собой пространственно упорядоченными восходящими и нисходящими волокнами, и ряд уровней имеет эфферентные связи со структурами мозга, способными непосредственно участвовать в организации и регуляции движений (Г.А.Куликов, 1989).
Таким образом, моторная кора, обладающая специфической организацией, служит морфологической основой тонкой кортикофугальной организации манипуляторных движений. Основным элементом ее является нейронное объединение первого порядка, проецирующееся на ограниченный участок спинного мозга и обладающее большим набором афферентных входов. Благодаря внутрикортикальным связям, эти объединения могут формировать группы более высокого порядка, определяя тем самым сложный паттерн кортико-мотонейронной активации и внутрисегментарного торможения для групп мышц (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).