Ученый без трудов это дерево без плодов вопросы этиопатогенеза
| Вид материала | Документы |
- Деревья неориентированное дерево, 380.81kb.
- Япросмотрел множество книг и фильмов о будущем человечества, 4740.62kb.
- Оставь герою сердце. Что же Он будет без него, 68.29kb.
- А: опубликование чужих произведений под своим именем без указания источника или использование, 49.21kb.
- Сочинение ко Дню учителя, 13.01kb.
- Без любви войны не выиграть!, 372.21kb.
- После проведённых мероприятий необходимо узнать эмоциональное настроение детей, получили, 408.62kb.
- Иван Панкеев, 256.59kb.
- Абсурдизация понятия «сухой закон» – фактор торможения трезвеннического движения, 374.74kb.
- Зачем России реки вакцин?, 61.07kb.
Наиболее распространенным примером локомоции является ходьба или бег, которые отличаются стереотипным движением конечностей, причем для каждой из форм локомоции характерны две фазы шага – фаза опоры и фаза переноса. При инициации ходьбы одна конечность поднимается и выносится вперед, что влечет за собой изменение положения центра тяжести тела и последующего его переноса вперед. У разных видов животных и у человека можно отметить различные, свойственные только им способы ходьбы, которые в то же время обладают общими чертами.
К настоящему времени в литературе описано свыше 100 вариантов походок наземных млекопитающих (J.H.Prost, 1965). Основной единицей классификации служит цикл шага одной конечности, а пространственно-временная координация циклов шага гомологичных (например, правой и левой) и гомолатеральных (передней и задней) конечностей определяют диаграмму походки. Тип походки зависит также от скорости передвижения.
Циклы шага распределяются на фазу опоры и фазу переноса конечностей. В первой части фазы переноса все три главных сустава конечности согнуты. В заключительной части фазы переноса колено и лодыжка разгибаются, а бедро сгибается, завершая фазу переноса. В фазе опоры бедро выпрямляется. В начале фазы опоры колено и лодыжка немного согнуты, что обусловлено, по-видимому, пассивным “уступанием”, а после этого они выпрямляются до тех пор, пока не кончится фаза опоры А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).
Эта последовательность движений фиксирована и не зависит от скорости локомоции, но другие параметры шага – длительность фаз, амплитуда движений в суставах – могут изменяться в широких пределах. Эта последовательность является характерной чертой локомоции – базисным паттерном шагательных движений. Поскольку в движениях другого рода эта последовательность может быть совершенно отличной, то, вероятно, такой рисунок специфических связей между различными суставами должен устанавливаться во время локомоции (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).
Длительность фазы опоры и соответствующей активности экстензоров значительно изменяется в зависимости от скорости локомоции, в то время как длительность фазы переноса и активности флексоров почти не меняется. Последовательность начала и конца активации мышц в пределах цикла диагональной походки также не зависит от скорости. Последовательность активности разных мышц одной конечности меняется чуть больше, чем основной паттерн движения суставов. Меньшая изменчивость кинематического рисунка может объясняться и тем обстоятельством, что один и тот же механический результат может быть получен при различных комбинациях мышечной активности (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).
Скорость локомоции может контролироваться двумя путями: изменением сил отталкивания ног или изменением частоты шага.
Паттерн движения конечности во время локомоции сохраняется неизменным при постоянстве внешних условий. Стереотипный характер движений конечностей при локомоции показывает, что отдельные мышцы и суставы не используются ЦНС в качестве элементарных функциональных единиц. В первом приближении основной паттерн шагательного движения конечности может быть получен изменением только одного параметра. Полагают (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978), что это значительное упрощение проблемы двигательного управления достигается установлением мощных специфических взаимосвязей между нервными центрами, контролирующими отдельные мышцы и суставы одной ноги, которые остаются потенциально независимыми (по крайней мере, частично), когда не используются специально для локомоции.
§10. Спинальные механизмы генерации локомоторных движений. Спинальный генератор. Изолированный спинной мозг сам по себе в состоянии обеспечить необходимую последовательность активации мышц при передвижении. Спинальная локомоторная сеть ответственна за чередование периодов возбуждения и торможения различных мотонейронов и может работать без фазических локомоторных сигналов. Экспериментально показано наличие коактивации альфа-мотонейронов, а также статических и динамических гамма-мотонейронов той же мышцы (J.Bergmans, S.Grillner, 1968, 1969), что подтверждает наличие спинальной альфа-гаммаS-гаммаD-взаимосвязи как у флексоров, так и у экстензоров. Известно, что гамма-мотонейроны могут непосредственно активироваться структурами мозгового ствола во время локомоции (Г.Н.Орловский, 1973; Г.Н.Орловский, Т.А.Павлова, 1972), однако сейчас ясно, что спинальный генератор сам по себе может обеспечить альфа-гамма-взаимосвязь (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).
Показано, что фазическая активность релейных интернейронов, участвующих в передаче реципрокного Iа-торможения от мышечных веретен к альфа-мотонейронам, обусловлена центральной активацией и сохраняется даже после устранения всех ритмических афферентных входов (А.Г.Фельдман, Г.Н.Орловская, 1972). Исследование работы интернейронов во время локомоторной деятельности выявило наличие двух основных популяций клеток, импульсация которых приурочена к разным фазам активности флексоров и экстензоров (V.R.Edgerton et al., 1976). Эти и многие другие данные позволили заключить, что частью центральной спинальной сети, которая генерирует ритмическую активность, являются Iа-интернейроны (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).
По мнению А.С.Батуева и О.П.Таирова (1978), задание целевой функции для следящего механизма нижнего уровня осуществляется путем установления определенных порогов командных интернейронов спинного мозга. Причем согласование ведущего кинематического звена и остальных звеньев двигательной системы происходит, благодаря встроенным связям соответствующих нейронных структур и механическому взаимодействию сегментов тела.
Известные к настоящему времени функции спинального генератора сводятся (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978): 1 к активному возбуждению или торможению альфа-мотонейронов; 2 к осуществлению этого торможения через те же самые интернейроны, которые передают реципрокное торможение от Iа-афферентов; 3 к активированию альфа- и гамма-мотонейронов одной и той же мышцы; 4 к фазическому открытию и закрытию рефлекторных путей (что может, например, привести к извращению рефлекса с дорсальной поверхности стопы).
Предполагают (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978), что когда одна мышца активна, ее антагонист заторможен или его активность много ниже. Этот факт вытекает из реципрокной организации выходного устройства.
Нисходящие пути (например, рубро-, вестибуло- и ретикуло-спинальные), обладающие фазической активностью, во время локомоции могут прямо или непрямо влиять на альфа-, гамма- и Iа-интернейроны (Г.Н.Орловский, 1973). Например, вестибуло-спинальный путь моно- и дисинаптически возбуждает альфа- и гамма-мотонейроны экстензоров и дисинаптически тормозит флексоры через Iа-тормозной путь (S.Grillner, T.Hongo, 1976). На Iа-интернейроны конвергирует множество нисходящих путей, а также различные пути от афферентов и генератора шагания (S.Grillner, 1975; A.Lundberg, 1970). Каждая группа Iа-интернейронов тормозит только одно или несколько моторных ядер мышц-синергистов. Эти интернейроны так же используются спинальным генератором локомоции, как и Iа-афферентами и различными нисходящими трактами, для того чтобы затормозить какое-то определенное моторное ядро (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).
Предполагают, что координация между конечностями может осуществляться путем взаимодействия между генераторами каждой конечности одного пояса, которые могут работать в фазе или противофазе (S.Miller, J.Burg, 1973; P.S.Stein, 1974). Если эти генераторы будут оказывать равное тормозное действие друг на друга, это проявится в противофазном паттерне, а при взаимном возбуждении обнаружится согласованное по фазе движение.
Как уже отмечалось, элементарной единицей управления локомоцией является генератор для одной конечности. В экспериментах с одновременной регистрацией активности нескольких мышц разных суставов показано, что иногда флексоры одного сустава могут быть тонически активными (без модуляции), тогда как мышцы других суставов могут обладать четкой ритмической активностью. Полагают (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978), что это обусловлено тем, что мышцы, управляющие одним суставом, могут контролироваться каким-то собственным “унитарным” генератором. При формировании локомоторных движений эти унитарные генераторы разных суставов тесно связаны, т.е. оказывают друг на друга возбуждающее влияние. При других условиях возможный генератор для бедра, например, может быть связан с коленным и запястным суставом реципрокно, и это вызовет шагание в обратном направлении (S.Grillner, 1973), или супраспинальные пути могут задействовать только один унитарный генератор без активации оставшейся части сети, что отразится в формировании перемежающихся ритмических движений в одном суставе. Интересно отметить в связи с этим, что одним из синдромов повреждения пирамидного тракта у обезьян (D.G.Lawrence, H.G.Kuypers, 1967) является неспособность совершать независимые движения пальцами; если пирамидное повреждение сочетать с рассечением большей части рубро-спинальных волокон, животные теряют способность к независимым движениям рук (а именно – предплечий), но могут использовать всю конечность при лазании, ходьбе и пр. Эти факты согласуются с представлением о том, что одним из способов супраспинального контроля движений может быть “ломка” спинальных запрограммированных синергий на отдельные фрагменты с последующим независимым управлением различных унитарных генераторов (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).
Таким образом, мозг упрощает управление локомоцией путем введения спинального автоматизма, обусловливающего структуру шагового цикла. Фазы активности отдельных мышц целиком определяются этим автоматизмом, и супраспинальные команды могут, в силу этого, не зависеть от фазы (т.е. быть тоническими и идентичными для разных конечностей).
§11. Нисходящий супраспинальный контроль спинального генератора шаганий. Как сказано выше, тоническая стимуляция определенных участков ствола мозга вызывает координированную локомоцию, обусловленную, прежде всего, запуском ритмической активности спинального генератора. По мнению А.С.Батуева и О.П.Таирова (1978), система супраспинального контроля локомоции должна осуществлять несколько основных функций: 1 уметь быстро инициировать локомоцию, поддерживать постоянную скорость или изменять ее, если требуется, а также прекращать ее в нужный момент времени; 2 локомоторные движения или даже каждый отдельный шаг должны быть точно адаптированы к условиям среды, т.е. конечности должны касаться земли соответствующим образом, а также при необходимости изменять свое направление; 3 основная локомоторная поза должна быть достаточно гибкой, чтобы соответствовать различным условиям передвижения, таким как ползанье, плавание, бег по снегу, переноска груза и т.д. Это также относится к различным условиям сохранения равновесия (S.Grillner, 1975).
Одной из наиболее важных систем супраспинального контроля является норадренергический нисходящий путь. Однако эта система обладает очень низкой скоростью проведения. Очевидно, поэтому для срочной инициации локомоции необходимо участие более быстрых нисходящих путей (S.Grillner, 1975; J.D.Steeves et al., 1976). Роль норадренергического нисходящего пути заключается в поддержании фоновой активности спинальной сети, а инициация локомоции обеспечивается в результате суммации в этой сети сигналов еще от нескольких нисходящих систем (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).
Нервная система должна быть способна также быстро останавливать локомоцию. Полагают (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978), что остановка не может происходить вследствие простого торможения мотонейронов, поскольку это может сопровождаться падением. По мнению S.Grillner (1976), остановка обеспечивается быстрым замедлением движения вслед за принятием некоторой “тормозной” позы. Приспособление локомоции к условиям внешнего окружения, вероятно, в большей мере базируется на предвосхищении требуемых коррекций, т.е. того, когда и где удобнее поставить ногу на опору при каждом шаге. Это условие требует включения быстропроводящих путей, которые в данном случае должны влиять или непосредственно на мотонейроны, или на интернейроны последнего порядка, но не на спинальный генератор шаганий. Эти нисходящие пути, избирательно активируя или тормозя определенные группы мотонейронов, могут изменять направление движения ног в точном соответствии с внешними условиями (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Показано, что те быстропроводящие пути, которые проявляют специфическую активность во время локомоции (рубро-, вестибуло- и ретикуло-спинальные), могут моносинаптически влиять как на мотонейроны, так и на Iа-интернейроны (Г.Н.Орловский, 1973; Г.Н.Орловский, Т.А.Павлова, 1972).
Другой тип приспособления локомоции заключается в изменении основной локомоторной позы нормальной ходьбы при ползании, плавании, лазании вверх и вниз, переносе груза. Это еще специфические позы при ходьбе на лыжах, коньках или езде на велосипеде и др.; естественно, что при этом активность различных мышц будет сильно изменяться, так как в некоторых условиях невозможно движение определенных суставов или оно значительно ограничивается. Это заставляет предполагать, что даже при локомоции с постоянной скоростью моторный выход должен сильно изменяться в зависимости от принятой локомоторной позы (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). V.R.Edgerton et al. (1976) также считают, что необходимо допустить возможность контроля непосредственного выхода спинального генератора, а также возможность того, что супраспинальные влияния могут разбивать общий генератор конечности в целом на меньшие субъединицы, контролирующие только один моторный выход.
К настоящему времени проблема супраспинального контроля локомоции все еще нуждается в дальнейшем исследовании. Имеющиеся данные касаются, в основном, роли быстропроводящих волокон различных нисходящих систем, и почти совсем нет информации о значении тонких медленнопроводящих волокон, которые составляют, тем не менее, основную массу нисходящих путей. А.С.Батуев, О.П.Таиров (1978), оценивая известные данные, делают вывод о том, что в то время как тоническая активация стволовых и мезэнцефалических локомоторных центров побуждает к деятельности спинальный генератор шагания, фазическая активность других быстропроводящих трактов связана не с управлением спинальным генератором, а с коррекцией непосредственно моторного выхода.
§12. Афферентный контроль локомоции. Мышца, как еще указывал И.М.Сеченов, “является одновременно и рабочим органом и периферическим отделом чувствующего снаряда”. Особенно четко огромное значение афферентных импульсов для осуществления движений прослеживается на уровне спинного мозга. Афферентный контроль локомоции обеспечивается периферической информацией от трех групп рецепторов: а мышечных веретен, б рецепторов Гольджи и в кожных рецепторов. Мышечные веретена воспринимают, главным образом, длину мышцы, а сухожильные органы – ее напряжение.
Как было показано выше, афферентная информация не является необходимым условием возникновения локомоции, но, тем не менее, она участвует в более точной адаптации локомоторных движений к условиям окружающей среды. Это коррекционное влияние периферической информации может осуществляться двумя путями (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978): 1 при помощи регуляции моторного выхода спинального генератора (по системе миотатических рефлексов) и 2 при помощи избирательного переключения полисинаптических рефлекторных цепей в разные фазы цикла шага.
Целью первого способа регуляции является сохранение рисунка движения в условиях меняющейся нагрузки. Второй способ регуляции заключается в избирательной настройке и активации различных рефлекторных путей в разные фазы цикла шага.
Например, в осуществлении рефлекса положения во время ходьбы и некоторых других локомоторных адаптационных механизмов принимают участие различные спинальные рефлексы – ипсилатеральный флексорный, контра- и ипсилатеральный экстензорный. Ипсилатеральный флексорный рефлекс заключается в сгибании ноги вслед за тактильной стимуляцией дорсальной ее поверхности, а контралатеральный экстензорный рефлекс заключается в одновременной с этим сгибанием активации экстензоров противоположной конечности (H.Forssberg et al., 1975). Повышение активности экстензоров обусловливается центральным рефлекторно запрограммированным влиянием, а не компенсаторной реакцией на увеличение нагрузки (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Эти рефлексы проявляются во время фазы переноса. Во время фазы опоры та же самая кожная стимуляция, передающаяся по афферентному пути сгибательного рефлекса (A.Lundberg, 1964), вызывает экстензорный ипсилатеральный рефлекс.
Такое переключение активности к антагонистам, в зависимости от текущей фазы локомоции, получило название “реверсии рефлекса, зависимой от фазы” (H.Forssberg et al., 1976). Полагают (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978), что рефлекторное переключение пути происходит примерно в средней точке фазы переноса ноги. Общей чертой реверсии рефлекса при статических нагрузках является то, что при стимуляции конечность стремится перейти в противоположное положение (K.G.Pearson, J.Duysens, 1976). Другой тип реверсии зависит от состояния активности организма (T.G.Brown, 1911) и выглядит как усиление текущего сгибания или разгибания. Очевидно, что во время активной локомоции наблюдается второй тип реверсии, который А.С.Батуев и О.П.Таиров (1978) обозначают как динамическую реверсию рефлекса фазической природы. Более вероятно, что это переключение путей осуществляется при помощи шагового генератора, который, с одной стороны, фазически изменяет передачу в этих активированных рефлекторных путях, а с другой – индуцирует ритмическую активность мышц-антагонистов (H.Forssberg et al., 1974; S.Grillner et al., 1968). По мнению А.С.Батуева и О.П.Таирова (1978), преимуществом такого переключения передачи по рефлекторным путям является обеспечение наилучших условий для конкурентного взаимодействия рефлекторных реакций и текущей фазы локомоции, что, в свою очередь, влечет за собой высокую стабильность локомоторных движений.
Таким образом, подстройка активности мышц-антагонистов производится автоматически, благодаря системе миотатических рефлексов. В силу внутренней конструкции мотонейронного пула всегда обеспечивается точное соответствие величины афферентного залпа к мышцам. Идентификация состояния двигательной системы может обеспечиваться двумя путями (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978): оценкой реакции системы на внешнее воздействие или на тест-импульс, который генерируется на высших уровнях управляющей системы.
В процессах циклической модуляции афферентной информации большую роль играет мозжечок. В норме активность клеток Пуркинье коры мозжечка, а также ядер мозжечка модулируется в ритме шагов восходящими спинальными влияниями. Эти спинно-мозжечковые влияния передаются по двум основным путям: дорсальному и вентральному спинно-мозжечковым трактам. Нейроны дорсального тракта передают циклически модулированную информацию от периферических рецепторов мышц, кожи, суставов и пр. После деафферентации эта модуляция исчезает. Однако нейроны вентрального тракта сохраняют ее и после деафферентации. Этот факт рассматривается как доказательство того, что вентральный спинно-мозжечковый тракт передает информацию об активности спинального генератора шаганий. Нейроны этого тракта могут активироваться интернейронами, включенными в генерацию шагания, а также, возможно, путями от рецепторов, проприоспинальными трактами, циклической активностью мотонейронов, опосредованной клетками Реншоу, и тормозными Iа-интернейронами (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).
Таким образом, в системе формирования шага мозжечок принимает участие в коррекции и точном позиционировании движений конечностей на основе сравнения информации о работе спинального генератора и конкретных параметров движений. Скорее всего, мозжечковые влияния направлены на регуляцию моторного выхода, а не на активность самого спинального генератора. Учитывая однотипный характер участия мозжечка в организации быстрых движений любого сегмента тела, можно полагать, что мозжечок программирует каждый следующий шаг на основании информации о предыдущем (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).
§13. Координация движений разных конечностей при локомоции. Во время локомоции движения всех конечностей ритмичны и координированы между собой. Как показано выше, каждая конечность может управляться локальным спинальным генератором, который, даже будучи изолированным от других генераторов, может обеспечить ритмическую активацию мышц-антагонистов. С теоретической точки зрения спинальный генератор конечности представляет собой биологический осциллятор, и, соответственно, задачу координации движений конечностей можно рассматривать как задачу связи нескольких автономных осцилляторов (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Для их координации необходима информация, прежде всего, о двух параметрах: фазовом состоянии осциллятора в данный момент и ритме активности каждого осциллятора. Необходимо также, чтобы информация о фазовом состоянии одного осциллятора могла модулировать ритм второго осциллятора (P.S.Stein, 1973, 1976). Эта информация в значительной степени опосредуется различными проприоспинальными связями. Координированные шагательные движения всех конечностей обеспечиваются активностью спинального механизма (J.Halbertsma et al., 1976) за счет спинальных взаимодействий генераторов. Гомологичная координация обеспечивается на сегментарном уровне – например, координация нижних конечностей определяется изолированными люмбосакральными сегментами (H.Forssberg, S.Grillner, 1973). В ипсилатеральной координации большую роль играют длинные проприоспинальные связи (S.Miller, N.Neslina et al., 1969; S.Miller, O.Oscarsson, 1969).
К настоящему времени предполагается, что координация конечностей при локомоции базируется на относительно простых принципах координации соответствующей нейронной сети. А.С.Батуев, О.П.Таиров (1978) допускают, что существуют интернейроны, которые связаны не только с генерацией периодов экстензорной и флексорной активности одной ноги, но также выполняют функцию сравнения шагового цикла этой же или другой ноги. Частично это происходит за счет тормозных влияний. S.Grillner (1975) морфологически показал, что каждый спинальный генератор получает проприоспинальные волокна от всех других генераторов. Длинные проприоспинальные пути могут проводить циклические влияния во время локомоции (S.Miller, J.Burg, 1973). Показано, что повреждение канатиков на среднем и нижнем грудном уровнях спинного мозга, где проходят эти пути (S.Miller, J.Burg, 1973), может разрывать ритм передних и задних конечностей (V.C.Abrahams, P.K.Rose, 1975).
На форму и последовательность шагательных движений оказывает значительное влияние также информация от вестибулярных рецепторов и рецепторов шейных мышц. Непосредственные вестибулярные влияния осуществляются по системе вестибуло-спинальных рефлексов, а шейные влияния – по системе шейных установочных рефлексов. Эти влияния направлены, в основном, на регуляцию моторного выхода, а не на деятельность спинального генератора (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Во время локомоции вестибулярные рефлексы подавляются. Имеются данные о том, что вестибулярные сигналы о перемещении головы в вертикальной плоскости, возникающие при ходьбе, могут задавать ритм во время активации экстензоров (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).