Ученый без трудов это дерево без плодов вопросы этиопатогенеза
| Вид материала | Документы |
СодержаниеВ отсутствие каких-либо посторонних команд Тонус мышц-экстензоров почти исключительно определяется активностью вестибуло-спинальных путей |
- Деревья неориентированное дерево, 380.81kb.
- Япросмотрел множество книг и фильмов о будущем человечества, 4740.62kb.
- Оставь герою сердце. Что же Он будет без него, 68.29kb.
- А: опубликование чужих произведений под своим именем без указания источника или использование, 49.21kb.
- Сочинение ко Дню учителя, 13.01kb.
- Без любви войны не выиграть!, 372.21kb.
- После проведённых мероприятий необходимо узнать эмоциональное настроение детей, получили, 408.62kb.
- Иван Панкеев, 256.59kb.
- Абсурдизация понятия «сухой закон» – фактор торможения трезвеннического движения, 374.74kb.
- Зачем России реки вакцин?, 61.07kb.
В отсутствие каких-либо посторонних команд (супра- или проприоспинальной природы) сустав займет некоторое среднее положение, соответствующее уравниванию жесткости мышц-антагонистов или уравниванию жесткости мышц и действию внешней нагрузки. При постоянном коэффициенте передачи рефлекса растяжения (стреч-рефлекса) суммарная жесткость мышцы будет зависеть только от ее длины. Супраспинальные нисходящие влияния могут повышать активность альфа-мотонейронов, а также увеличивать коэффициент передачи стреч-рефлекса, повышая активность альфа-мотонейронов.
Так как для поддержания определенного суставного угла имеет значение только отношение напряжений мышц-антагонистов, оно наблюдается в различных условиях активации альфа- и гамма-мотонейронов. Интересно отметить, что влияния вентромедиальной системы (например, ретикуло-спинального тракта) адресуются, в основном, к статическим гамма-мотонейронам, повышающим статическую чувствительность мышечных веретен, в то время как латеральная система влияет преимущественно на динамические гамма-мотонейроны, повышающие динамическую чувствительность. Например, у людей с болезнью Паркинсона нарушено функционирование бледного шара, который в норме оказывает подтормаживающее влияние на динамическую гамма-систему, что вызывает резкое повышение динамической чувствительности, приводящее к заметному тремору (P.Dietrichson, 1973).
Спинальные рефлексы являются основными механизмами низшего уровня, поддерживающими некоторый тонус мышц. Эффективность этих рефлексов определяется влияниями различных супраспинальных систем, направленных как непосредственно к альфа-мотонейронам, так и к гамма-мотонейронам.
Тонус мышц-экстензоров почти исключительно определяется активностью вестибуло-спинальных путей, среди которых выделяют латеральный вестибуло-спинальный тракт (ЛВСТ) – от ядра Дейтерса – и медиальный вестибуло-спинальный тракт (МВСТ) – от медиального вестибулярного ядра. Нейроны ЛВСТ формируют моно- и дисинаптические связи с мотонейронами экстензоров аксиальной мускулатуры туловища и шеи и экстензоров задних конечностей. Связи с мотонейронами экстензоров передних конечностей, в основном, полисинаптичны. Эти связи возбуждающие. Этот тракт также активирует гамма-мотонейроны соответствующих мышц. Моносинаптическое влияние нейронов ЛВСТ направлено, в основном, на статические гамма-мотонейроны, т.е. они увеличивают чувствительность статических мышечных афферентов. Одновременно нейроны ЛВСТ оказывают активирующее влияние на Iа тормозные интернейроны, участвующие в реципрокном торможении мотонейронов флексоров. Они активируют также интернейроны, включающиеся в осуществление перекрестного экстензорного рефлекса (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).
Однако нейроны МВСТ оказывают преимущественно тормозное влияние на экстензорные мотонейроны – не ниже шейного отдела спинного мозга (V.J.Wilson, M.Yoshida, 1969). Поскольку и ЛВСТ и МВСТ активируются из единого источника – лабиринтных рецепторов, они включены в единую вестибуло-спинальную систему, ответственную за поддержание равновесия туловища и головы, т.е. являются морфологическим субстратом вестибуло-спинальных рефлексов (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).
Другие нисходящие пути вентромедиальной системы оказывают смешанное влияние на альфа- и гамма-мотонейроны экстензоров. Отличительной чертой всех этих систем является их однонаправленность для альфа- и гамма-мотонейронов (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).
Основным антагонистом ЛВСТ на уровне ствола мозга является ретикуло-спинальная система, берущая начало в каудальном ретикулярном ядре моста (И.Б.Козловская, 1976; А.И.Шаповалов, 1976; S.Grillner, S.Lund, 1968). Волокна этого тракта спускаются в спинном мозгу в составе медиального продольного пучка (МПП) и иннервируют мотонейроны флексоров колена и лодыжки, экстензоров бедра, экстензоров и флексоров пальцев (S.Grillner et al., 1970; S.Grillner, S.Lund, 1968). Однако вследствие того, что влияния ЛВСТ и МПП направлены к разным мотонейронным ядрам, в целом выявляется четкая реципрокность их связей (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Влияние МПП направлено преимущественно на мотонейроны передних конечностей, шеи и спины (А.Г.Фельдман, Г.Н.Орловский, 1972). МПП активирует преимущественно статические гамма-мотонейроны (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).
Другими мощными источниками активации флексоров являются кортико- и рубро-спинальный тракты, которые относятся к латеральной нисходящей системе (H.G.M.Kuypers, 1964). Влияние этих трактов направлено преимущественно на активацию альфа- и гамма-мотонейронов флексоров при одновременном угнетении экстензоров. Рубро-спинальные влияния направлены преимущественно к мотонейронам аксиальной и проксимальной мускулатуры, а кортико-спинальные – к мотонейронам дистальных мышц. Эти тракты могут влиять как на статические, так и на динамические гамма-мотонейроны (P.Angaut, A.Brodal, 1967). Существует также рубро-спинальное облегчение Iа тормозного пути к экстензорам, аналогичное таковому для ЛВСТ по отношению к торможению флексоров (А.И.Шаповалов, 1976).
Таким образом, имеются две группы реципрокно организованных влияний на альфа- и гамма-мотонейроны флексоров и экстензоров, соотношение суммарной активности которых определяет некоторое положение суставных углов. Как показано исследованиями М.А.Айзермана и др. (1970, 1974), для поддержания суставного угла в этом случае используется простой алгоритм чередования всплесков активности антагонистов, целью которых является минимизация суммарной активности мышц данного звена. Работой именно этого механизма обусловлено наличие низкоамплитудного тремора (10 Гц) в задачах поддержания определенного суставного угла (М.А.Айзерман, Е.А.Андреева, 1970). В отсутствие внешней нагрузки рефлекторно будут активироваться только низкопороговые альфа-мотонейроны, а они, как показано выше, составляют группу тонических мотонейронов (А.Гидиков, 1975). Однако тонические ДЕ (двигательные единицы) отличаются небольшой силой, следовательно, в условиях больших быстро меняющихся нагрузок поддержание позы будет связано с активностью фазических ДЕ, иннервируемых более высокопороговыми фазическими альфа-мотонейронами. Компенсация таких нагрузок требует, помимо всего, еще и точного анализа направления их действия и учета целей текущего движения. Кроме того, информация о необходимом положении суставного угла может поступать и не от соматической, а от телецептивной сенсорной системы. Эти задачи для своего решения требуют, с одной стороны, наличия сложных координационных связей внутри позной двигательной системы, а с другой – связи между координатами внешнего пространства и внутренними координатами тела (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).
Основными рефлекторными системами, обеспечивающими такие связи, являются шейные установочные рефлексы и вестибуло-спинальные рефлексы (Р.Магнус, 1962 – R.Magnus, 1924).
§4. Шейные установочные рефлексы. Суть шейных рефлексов заключается в том, что положение головы или ее перемещение, обусловленное сокращением шейных мышц, влияет на активность аксиальной мускулатуры и проксимальных мышц конечностей (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Согласно Магнусу, интеграция тонических шейных рефлексов происходит на уровне шейных отделов спинного мозга (C1-C3) и нижней части продолговатого мозга. При повороте головы вокруг битемпоральной оси, т.е. в сагиттальной плоскости (сагиттальная плоскость — плоскость, разделяющая тело симметрично спереди назад, фронтальная — справа налево, горизонтальная — по горизонтали), происходит симметричное изменение положения конечностей: при наклоне головы вниз передние конечности сгибаются, а задние остаются в исходном положении или немного выпрямляются; при подъеме головы вверх повышается тонус экстензоров передних конечностей. При вращении головы повышается тонус мышц экстензоров на челюстной стороне и флексоров на скуловой стороне. Во время наклона головы к плечам повышается тонус ипсилатеральных экстензоров и контралатеральных флексоров (этот рефлекс несколько слабее предыдущего). Совместное действие этих рефлексов приводит к повороту всего тела в сторону поворота головы. Аналогичные влияния существуют и со стороны туловища: у децеребрированного препарата поворот туловища вызывает затем поворот головы.
Влияние от проприоцепторов мышц может распространяться по различным путям: по длинным проприоспинальным путям или через структуры покрышки (V.C.Abrahams et al., 1973). Показано, что пути от рецепторов шейных мышц, которые, кстати, характеризуются большим коэффициентом Фосса (число веретен на 1 г мышцы), поднимаются вверх до верхних холмов, где проецируются на нейроны, дающие начало текто-спинальному и текто-ретикуло-спинальному трактам. Текто-спинальный тракт от верхних холмов пересекается на уровне дорсальной покрышки и оканчивается, главным образом, в верхних шейных сегментах спинного мозга (R.Nyberg-Hansen, 1964), влияя, таким образом, преимущественно на шейные мотонейроны.
Шейные рефлексы могут включаться в системы нисходящих (D.C.Lloyd, 1941) и восходящих (П.Г.Костюк, 1973) проприоспинальных рефлексов, а также в систему бульбо-спинно-бульбарных рефлексов (M.Shimamura, K.Akert, 1975). Импульсация, идущая по спинно-бульбо-спинальной системе, оказывает короткое тормозящее действие на экстензорные мотонейроны (путем пресинаптического торможения афферентных рефлекторных путей) и пролонгированное облегчающее влияние на флексорный рефлекс (M.Shimamura, K.Akert, 1975). Предполагается, что частичное переключение спинно-бульбо-спинальных рефлексов осуществляется дорсолатеральной ретикуло-спинальной системой (O.Pompeiano, 1973).
Таким образом, шейные установочные рефлексы накладываются на систему сегментарных рефлексов при помощи трех типов связей: межсегментарных проприоспинальных связей, путей спинно-бульбо-спинальных рефлексов и текто-спинальных путей. Можно отметить, что шейные рефлексы объединяются с вестибулярными рефлексами, благодаря текто-спинальной системе (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).
§5. Вестибуло-спинальные рефлексы. Задачей вестибуло-спинальных рефлексов (ВСР) является сохранение положения и ориентации тела при движениях головы (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Источником афферентных сигналов служит лабиринт и отолитовый аппараты. Эти сигналы переключаются в вестибулярных ядрах и далее спускаются к мотонейронам спинного мозга (П.Г.Костюк, 1973; А.И.Шаповалов, 1976). В силу соматотопической организации вестибуло-спинальных нейронов наклоны или движения головы будут активировать совершенно определенные группы экстензоров таким образом, чтобы компенсировать эти движения (т.е. по типу управления вестибуло-спинальную систему можно отнести к системам с обратной связью).
Основой ВСР является трехнейронная цепь, состоящая из первичного вестибулярного афферента, вторичного вестибулярного нейрона и спинального мотонейрона. Аксоны вторичных вестибулярных нейронов формируют латеральный и медиальный вестибуло-спинальные тракты (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). В системе ВСР можно выделить три типа вторичных вестибулярных нейронов: 1) быстропроводящие нейроны ЛВСТ, оказывающие возбуждающие влияния на спинальные нейроны (S.Lund, O.Pompeiano, 1968); 2) возбуждающие быстропроводящие нейроны МВСТ (S.Grillner, S.Lund, 1968) и 3) медленнопроводящие тормозные нейроны МВСТ (V.J.Wilson, M.Yoshida, 1969). Эта цепь не связана с мозжечком (T.Akaike et al., 1973).
Часть клеток дорсальной половины ядра Дейтерса не получает первичных вестибулярных афферентов, но зато к ней по восходящим волокнам в латеральных канатиках шейного отдела и далее через червь мозжечка идут возбуждающие входы от спинного мозга (O.Pompeiano, A.Brodal, 1962; T.Akaike et al., 1973). Цепь такого спинно-вестибуло-спинального рефлекса (СВСР) также включает нейроны ЛВСТ и МВСТ. А.С.Батуев и О.П.Таиров (1978) рассматривают цепь СВСР как систему упреждающего контроля, так как вход и выход пространственно разобщены, т.е. разнесены между шеей и конечностями, передними и задними конечностями, правой и левой стороной. Тесная связь цепи СВСР с червем мозжечка служит, по мнению этих авторов, основой упреждающего контроля в цепи СВСР.
Участие нейронов вестибуло-спинальных трактов в поддержании позы можно описать комбинацией двух рефлекторных цепей с различными типами управления, т.е. ВСР и СВСР. Эти цепи включают, соответственно, вентральную и дорсолатеральную часть ядра Дейтерса и действуют независимо, как система с вестибулярной обратной связью и спинальная система опережающего управления (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).
§ 6. Мозжечковый контроль нисходящей вентромедиальной системы. История развития координационных систем у высокоорганизованных животных неразрывно связана с эволюцией мозжечка. Развитие этого органа как мощной надстройки над сегментарным аппаратом представляет сложный исторический процесс его морфофункционального становления и во многом отражает степень и характер моторной активности животного и экологию его обитания.
Из экспериментальных данных и особенно клинических наблюдений давно известна важная роль мозжечка в контроле позы, локомоции и произвольных манипуляторных движений. Организация мозжечка млекопитающих показана в физиологических экспериментах W.W.Chambers, J.M.Sprague (1955), которые обнаружили, что: 1) с постуральным тонусом, равновесием и локомоцией всего тела связана медиальная зона (кора червя и фастигиальное ядро); 2) промежуточная кора и промежуточное ядро контролируют суммарные движения, положение и тонус только ипсилатеральных конечностей; 3) латеральная зона осуществляет регуляцию тонких движений ипсилатеральных конечностей.
Общий характер участия мозжечка в постуральных механизмах в настоящее время изучен. Тормозные клетки Пуркинье проецируются ипсилатерально из червя на ядра Дейтерса и фастигиальное ядро и из промежуточной доли коры в промежуточное ядро. Эти ядра возбуждающими путями связаны с нейронами вестибуло-, ретикуло- и рубро-спинальных трактов. Благодаря этим связям, тормозное влияние будет угнетать тонус соответствующих мышц.
Латеральное вестибулярное ядро обладает соматотопической организацией: клетки, проецирующиеся в пояснично-крестцовые отделы спинного мозга, расположены в дорсокаудальной части, а нейроны, проецирующиеся в шейный отдел, расположены ростровентрально (A.Brodal et al., 1962). Ядро Дейтерса получает афференты из многих источников: от клеток Пуркинье (A.Brodal et al., 1962), фастигиального ядра (M.Ito et al., 1970), нейронов ретикулярной формации продолговатого мозга и моста (J.C.Eccles et al., 1967), нейронов нижних олив (J.C.Eccles et al., 1967) и от вестибулярных афферентов (M.Ito et al., 1966). Эти данные показывают, что как вестибулярная, так и спинальная активность нейронов ядра Дейтерса опосредована корой и ядрами мозжечка.
Таким образом, мозжечок включен в систему контроля как экстензорной, так и флексорной активности, причем в нем сосуществуют две системы входов, относящихся к регуляции тонической, постуральной мускулатуры и к регуляции фазической системы (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). С точки зрения описания постуральных механизмов, исходя из клинических и экспериментальных наблюдений, предполагается, что функция собственно мозжечковых ядер заключается в удержании постоянного положения между двумя быстрыми программированными движениями (H.H.Kornhuber, 1974), причем для этой цепи, по-видимому, используется механизм с отрицательной обратной связью (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Это предположение подтверждается следующими фактами: при повреждении ядер мозжечка или их эфферентных волокон, идущих в ствол или таламус, наблюдается тремор. Этот тремор появляется только во время активного удержания какого-то положения (руки или глаза, например). Он отсутствует при расслабленных мышцах, в покое или во время движения. Можно провести аналогию между вестибулярными ядрами, активность которых связана с удержанием положения всего тела по отношению к вестибулярной информации, и мозжечковыми ядрами, связанными с удержанием постоянного положения некоторых частей тела. По мнению А.С.Батуева и О.П.Таирова (1978), тормозная система влияний коры мозжечка на вестибулярные и мозжечковые ядра служит для того, чтобы время от времени, по мере необходимости, отключать эту фиксирующую функцию, освобождая моторный вход для других команд.
§7. Стрио-паллидарные влияния на тонус мышц и постуральные реакции. Стрио-паллидарная система оказывает выраженное влияние на мышечный тонус. Эта система не имеет собственного прямого выхода на спинальные структуры, и ее влияние обусловлено различными непрямыми путями (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Во-первых, через стрио-паллидо-таламо-кортикальный путь (хвостатое ядро → бледный шар → вентролатеральное ядро таламуса → поле 6 коры), который участвует в активации тонических альфа-мотонейронов. Во-вторых, через паллидо-ретикуло-спинальный путь, который также активирует тонические альфа-мотонейроны. В-третьих, через каудато-нигро(ретикуло)-спинальный путь, оказывающий тормозное влияние на активность цепи моносинаптического рефлекса. Таким образом, стрио-паллидарная система способна оказывать влияние как на альфа-, так и на гамма-мотонейроны спинного мозга.
Учитывая предполагаемую роль стрио-паллидарной системы в программировании медленных плавных движений и слитных координированных комплексов типа рывка (H.H.Kornhuber, 1973, 1974), естественно считать, что эти пути служат для предварительной настройки тонической мускулатуры и сегментарных рефлекторных механизмов при совершении движений (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978) (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Влияние базальных ганглиев на организацию движений в значительной степени обусловлено и их модулирующим влиянием на проведение восходящей соматической и телецептивной информации к различным командным структурам двигательной системы (например, к моторной коре). За счет этих механизмов стрио-паллидарная система может участвовать в регуляции положения тела в пространстве. Полагают (J.Massion, 1973), что эта система ответственна также за упреждающее распределение тонуса конечностей при осуществлении реакций положения. Вентролатеральное ядро таламуса является центральным коллектором влияний субкортикальных моторных структур (базальных ганглиев и мозжечка), которые затем передаются на кортикальный уровень. Взаимодействие этих влияний обеспечивает точную увязку постуральных и локальных компонентов произвольного движения (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).
§8. Поддержание равновесия. Одной из центральных задач постуральных механизмов является поддержание равновесия в покое или при совершении движений. С чисто механической точки зрения это равноценно удержанию центра тяжести тела в пределах площади опоры. Однако само по себе положение центра тяжести непосредственно измерить нельзя. О его изменении можно судить по относительной величине давления на каждую опорную конечность и по положению головы в пространстве, определяемыми вестибулярными аппаратами или при помощи зрения.
Следовательно, задача поддержания равновесия предполагает взаимодействие между сигналами о взаимном расположении частей тела и их отношениях к опоре, о направлении гравитации и действующих ускорениях головы, а также об ориентации зрительной вертикали. При этом необходимо учитывать, что глаза, голова и туловище могут в определенных пределах двигаться независимо друг от друга. Однако шейные и вестибулярные установочные рефлексы, а также другие соматомоторные рефлексы (сегментарные, рефлекс положения) обеспечивают основу сохранения равновесия при повреждении любой из трех сенсорных систем: зрительной, вестибулярной и соматической. Только при повреждении всех этих каналов связи нарушается нормальное стояние (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).
Как уже описано выше, существует система рефлексов, определяющих изменение позы при движениях головы. В некоторых случаях, например, при слежении за целью, повороты головы целиком определяются движением глаз. Предполагается, что центральным звеном координированного механизма совместных движений глаз и головы являются верхние холмы. Показано, что эти образования играют важную роль в фиксации головы и в зрительном внимании. К клеткам всех слоев верхних холмов проецируются пути мышечных афферентов шейных и экстраокулярных мышц (V.C.Abrahams et al., 1973), причем эти клетки отвечают также на световые стимулы. В верхних холмах существуют также небольшие проекции конечностей. Текто-спинальные клетки, связанные с шейными мотонейронами, найдены в верхних холмах и получают проекции от шеи, глазных мышц и сетчатки. Благодаря этим связям, холмовая система может менять возбудимость шейных мотонейронов в зависимости от положения или движения глаза. Таким образом, через систему верхних холмов положение глаз может определять положение головы, а оно, в свою очередь, – положение тела, т.е. эта система является связующим звеном между ориентационными движениями и постуральными механизмами (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).
Поскольку биологически является более важной ориентация головы и тела на цель, то движения глаз должны в этой системе находиться в субординационных отношениях. Показано, что компенсаторный поворот глаз обусловлен активацией вестибуло-окулярного рефлекса (E.Bizzi et al., 1971, 1972).
Таким образом, существует центральный механизм, учитывающий положение глаз и тела относительно головы (по соматическому каналу сенсорной связи), и в координатной системе головы (D.A.Robinson, 1975). Эта система координаций служит для ориентации всех сегментов тела (глаз, головы, тела, конечностей) относительно зрительной и гравитационной вертикали. Другая система, включающая сегментарные и супраспинальные механизмы регуляции мышечного тонуса, перекрестные спинальные рефлексы и шейные установочные рефлексы, служит для поддержания определенных значений суставных углов в зависимости от внешней нагрузки. В покое взаимодействие этих двух систем определяют позу. При совершении активных локальных движений на эти системы будут накладываться модулирующие влияния (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).