Настоящее учебное пособие концентрирует внимание на одном из важнейших аспектов миссии биологии в современном мире на ее социально-политических приложениях

Вид материалаУчебное пособие

Содержание


4.4. Социальное поведение
Закодированный сигнал
Dictyostelium discoideum
Подобный материал:
1   ...   18   19   20   21   22   23   24   25   ...   61

4.4. Социальное поведение



Социальное поведение – предмет социальной этологии (социоэтологии), а также социобиологии. В общей форме его можно определить как многообразие поведенческих взаимодействий между особями, относящимися к локальной внутрипопуляционной группировке (Дерягина, Бутовская, 1992, 2004). Хотя данное определение дано приматологами, оно, вполне распространимо и на низшие организмы – вплоть до бактериальных колоний – и на человеческое общество. Социальное поведение во всем этом гигантском эволюционном диапазоне обнаруживает многие существенные консервативные черты. Конечно, они проявляются наряду со свойствами, уникальными для каждого биологического вида. Социальное поведение как животных, так и человека можно классифицировать по его формам и функциям.

В
Рис. 10
этологии (и в социальной психологии) популярна следующая классификация социального поведения по двум категориям, каждая из которых распадается на несколько конкретных форм (см. ниже в этой главе):
  • Агонистическое поведение. Это поведение, «которое связано с конфликтами» между живыми организ­мами» (Дьюсбери, 1981. С.124).
  • Лояльное поведение – совокупность «дружественных», сплачивающих биосоциальную систему взаимодействиях между организмами.

Функции социального поведения в принципе единообразны для всего живого. Эти единообразные функции отражены в развиваемом Ю.М. Плюсниным (1990 и последующие работы) в приложении к сообществам животных и человеческому обществу представлении об «инвариантных структурах отношений» или «биосоциальном архетипе». Последний включает в себя
  • Отношения по поводу индивидуального существования особей. Чтобы обеспечить себя необходимыми жизненными ресурсами, индивиды вступают между собой в конкуренцию, охраняют свои территории (см. верхнюю часть рис 10).
  • Отношения по поводу воспроизводства особей в ряду поколений – т.е. отношения между родителями по поводу потомства и межпоколенные отношения (см. нижнюю часть рис 10).
  • Отношения, обеспечивающие особи устойчивость ее положения в сообществе. Речь идет об упорядочивающих сообщество отношениях доминирования—подчинения, обусловливающих четкую иерархию (см. слева на рис 10). Отношения между особями в сообществе могут упорядочиваться не только по вертикали (иерархии), но и по горизонтали (специализация индивидов по ролям и функциям)
  • Отношения, обеспечивающие сохранение единства сообщества. Различные формы сплачивающих сообщество отношений перед лицом «чужаков» – других сообществ (см. справа на рис 10).

Понятно, что у инфузорий и насекомых, лемуров и шимпанзе (и тем более – в человеческом обществе) все эти отношения реализуются по-разному. Тем не менее это не умаляет значение «биосоциального архетипа». Социальное поведение с упором на его значение для политики и будет основной темой последующего текста раздела. С историко-научной точки зрения интересно, что из широкого спектра направлений биополитики первичным увлечением группы американских политологов был поиск «биологических концепций… и биологических исследовательских техник, которые позволяют нам лучше понять политическое поведение» (Somit, Peterson, 1998).

4.5. Коммуникация



Коммуникация в мире живого (биокоммуникация) понимается как обмен информацией между индивидами (клетками, много­клеточными организмами) и (или) группами. Коммуникация – существенный компонент любого социального поведения, ибо трудно представить себе социальное поведение без обмена информацией.

Коммуникация с высокой эффективностью осуществляется, например, в сообществах приматов. Так, индивиды в группе шимпанзе способны сообщать друг другу сведения о расстоянии до объекта, о его принадлежности к определенному классу вещей (пища, враг, нейтральный предмет), об относительном количестве предметов. «Эти выводы вытекали из серии опытов. Группу шимпанзе помещали в общую клетку, расположенную на периферии вольеры. Затем в любую точку вольеры прятался предмет и к нему подводился один из шимпанзе. Через несколько минут его отправляли в клетку и выпускали всю группу. Шимпанзе не разбредались по вольере, а направлялись в сторону спрятанного объекта вслед за «лидером», который, впрочем, успевал достать объект на несколько секунд раньше, чем остальные особи» (цит. по: Дерягина, Бутовская, 2004. С.160). Аналогичные сведения могут сообщать друг другу даже общественные наскомые (пчёлы, муравьи, см. Резникова, 2005).

Коммуникация в человеческом обществе (подробнее см. ниже) – частный случай биокоммуникации. Многие каналы коммуникации совпадают у людей и других биологи­ческих видов. Человеческая коммуникация включает много архаических содержательных элементов (типовых сообщений), которые сходны с типовыми сообще­ниями у животных. Интерес представляют невербальные (бессловесные) сигналы доминирования или подчинения, высокого или низкого социального статуса, которые в большой степени сходны (или даже совпадают) у всех приматов (см. Masters, 1983, 1989, 2001).

Коммуникация может быть описана следующей схемой (рис. 11):


Рис. 11

Закодированный сигнал




Как видно на схеме, акт коммуникации включает в себя следующие основные элементы:
  • отправитель (тот, кто генерирует коммуникационный сигнал);
  • адресат (тот, кому адресовано сообщение). Во время коммуникации отправитель и адресат могут многократно меняться ролями; общение часто носит двусторонний характер даже в случае так называемой «коммуникации с множественным или неопределенным адресатом» когда, например, средства массовой информации в человеческом обществе сообщают всем гражданам некую новость (и у каждого из адресатов по крайней мере теоретически есть возможность послать свою реакцию или ответное сообщение на телестудию или иной носитель СМИ); в мире животных такжде существуют аналогичные «безадресные» сообщения. Они «обращены равным образом ко всем существам свого вида» и характерны для «анонимных сообществ» некоторых птиц, пресмыкающихся, рыб, беспозвоночных Политические системы различаются по степени активности и эффективности «обратного канала связи» (например от простых «обывателей»  к власть имущим). Впрочем, и биосоциальные системы животных могут быть классифицированы в зависимости от того, в какой степени коммуникация в них является взаимной (или, наоборот, лишь односторонней)
  • канал коммуникации (способ передачи информации); этот элемент коммуникации подробнее рассматривается ниже
  • код (способ записи сообщения на соответствующем канале). Сообщение имеет форму «закодированного сигнала», как и показано на схеме. Адресат сообщения часто представляет не пассивного приемника информации, а активного участника коммуникации. Поэтому и восприятие сообщения, его декодирование носит характер «творческого понимания» (подчас «творческого непонимания» или даже игнорирования). Строго говоря, отправитель и адресат в ходе биокоммуникации используют не один, а два разных (пусть перекрывающихся) кода, отсюда и все, нередко имеющие политический характер, проблемы с «неправильным истолкованием», «взаимным непониманием» и др. Сходную проблему уже давно подметили литературоведы, утверждающие, что художественный текст приобретает в социуме, в кругу читателей, часто не совсем то значение, которое хотел бы в него вложить автор.

Указанная важная проблема несовпадения кодов адресата и отправителя существует в биосоциальных системах различных видов живых существ. Она усугубляется наличием помех (все, что затрудняет передачу, восприятие и интерпретацию сообщения) и шума (бессмысленная или не имеющая отношения к делу информация, также содержащаяся в канале коммуникации). Имеется, правда «белый шум», который фактически несет дополнительную, нередко неожиданную и важную, информацию. Ю.М. Лотман в применении к стихам называл такую информацию «поэтической» – она закодирована в размере и ритме стиха и даже в том, как отформатированы стихотворные строчки (были поэты, которые придавали стихам форму сердца или звезды). Отметим также влияние контекста (обстановка, в которой происходит передача информации) на смысл передаваемого сообщения.

П
Рис. 12
риведем пример с хорошо изученной системой коммуникации у одноклеточного организма, клеточного слизевика Dictyostelium discoideum (Devreotes, 1989; Mutzel, 1995). В голодающей популяции некоторые особи (клетки, напоминающие амёб) вырабатывают циклический аденозиномонофосфат (цАМФ), воспринимаемый другими клетками как команда: "Сползайтесь: образуйте единую многоклеточную массу!" (получается так называемый мигрирующий слизевик; далее образующий плодовое тело со спорами). В этой ситуации отправитель информации - вырабатывающие цАМФ амебы; адресат - остальные клетки (которые по истечении некоторого времени сами начинают генерировать цАМФ - становятся вторичными продуцентами); канал передачи информации - химический; код - соответствие между выбросом цАМФ и командой: "Сползайтесь!"; помехи - разбавление сигнала (цАМФ) средой и другие факторы, затрудняющие оставку информации до адресата; "шум" - присутствующие в среде небольшие количества цАМФ, равномерно вырабатываемые всеми клетками голодающей популяции и сами по себе не несущие информации ("подпороговые количества" цАМФ, недостаточные для индукции формирования многоклеточного слизевика); контекст - голодающая популяция D. discoideum, восприимчивая к цАМФ ("компетентная" к этому стимулу).

Коммуникация между живыми существами основана на нескольких основных эволюционно-консервативных каналах передачи сообщений.
  • Через непосредственный контакт живых организмов (клеток у одноклеточных существ37). В приложении к животным этот канал обозначается как тактильный. Например, муравьи с высокой эффективностью передают тактильную информацию, касаясь друг друга антеннами. У тропических муравьёв эцитонов муравей-разведчик передаёт на тактильном уровне информацию муравьям-фуражирам, чтобы направить их к «новому источнику пищи по меченной им тропе» (Chadab, Rettenmeyer, 1975, цит. по: Резникова, 2005). Приматы активно вступают в дружественный или сексуальный контакт с помощью передних конечностей, головы, туловища, гениталий, они бнимаются, целуются, совершают груминг (взаимную чистку шерсти, de Waal, 1996, 1997, 2001; Дерягина, Бутовская, 1992, 2004). У человекообразных обезьян распространены касания рукой, пальцами. Намного реже, по имеющимся данным, тактильная коммуникация используется у приматов не в дружественном (или сексуальном), а в агрессивном контектсте. В целом, у человекообразных обезьян по сравнению с низшими обезьянами, роль физических контактов становится менее важной из-за прогрессивного развития других каналов коммуникации (Дерягина, Бутовская, 2004).
  • Путем дистантных (распространяющихся в пространстве) химических сигналов (см. выше пример с микроорганизмом D. discoideum). Как у микро-, так и у многих макроорганизмов химическая коммуникация играет первостепенную роль. Так, у микроорганизмов описаны ауторегуляторы – вещества, выделямые микробной популяцией и влияюще на её развитие. Важный аспект обмена химическими сигналами – так называемая плотностно-зависимая (кворум-зависимая) коммуникация: коллектив организмов оценивает собственную плотность по концентрации вырабатываемых всеми индивидами (клетками в случае микроорганизмов) феромонов, о которых мы поговорим ниже в применении к человеку (см. 6.7.3). Если плотность популяции достигла определенного порогового значения («кворума»), то предпринимаются те или иные коллективные действия, например, свечение морских бактерий Photobacterium fischeri, атака паразита на организм-хозяин, межклеточный перенос генетической информации (трансформация, конъюгация), клеточная агрегация, продукция внеклеточных веществ, секреция белков, образование биоплёнок, споруляция, образование факторов вирулентности и др. (см. Fuqua et al., 1994; Gray, 1997; Олескин и др., 2000; Greenberg, 2003; Волошин, Капрельянц, 2004; Николаев, 2004). Слово «кворум» указывает на аналогии с ситуациями в человеческих коллективах, когда решение о том, быть или не быть тому или иному событию, принимают в зависимости от численности коллектива. Плотностно-зависимые изменения поведения, в том числе и связанные с химической коммуникацией, традиционно рассматриваются в этологии и экологии животных в рамках понятия эффект группы (который, очевидно, весьма близок по смыслу к характерному для микробиологии «эффекту кворума»). Так, у перелетной саранчи формирование больших групп ведет к глубоким физиологическим изменениям: насекомые под влиянием «эффекта группы» из зеленых становятся черно-красными, их тела становятся горбатыми, саранча стремится к объединению в стаи и миграциям (см. Резникова, 2005). Это зависит (наряду с другими факторами) от вырабатываемых саранчой феромонов.
    Химическая коммуникация реализуется не только между свободноживущими клетками микроорганизмов, но и между клетками в тканях многоклеточных организмов. Химические сигналы, которыми обмениваются клетки внутри организма, носят специализированные названия (гистогормоны, гормоны, нейромедиаторы, см. подробнее главу шестую – раздел 6.7. – ниже). Примеры таких типовых межклеточных сигналов-команд: 1) «Размножайся!» Такую команду несут гормональные вещества, например, вырабатываемый клетками гипофиза гормон роста (соматотропин); в последние десятилетия активно исследуют также так называемые тканевые факторы роста. В частности, содержащиеся в крови тромбоциты (кровяные пластинки) содержат тромбоцитарный фактор роста, который способствует росту тканей и заживлению ран; 2) «Умри!». Такие команды, напоминающие «черную метку» из романа «Остров сокровищ», обрекают воспринявшую их клетку на цепь процессов, в конечном итоге приводящих к программируемой гибели клетки – апоптозу. Гибель многих клеток – нормальная составная часть процессов многоклеточного организма животного или растения или целой колонии микроорганизмов (см. обзоры Скулачев, 1999; Самуилов и др., 2000; Олескин и др., 2000). Программируемая смерть, например, избыточных нейронов у эмбриона является нормальной стадией развития его нервной системы (мутации, «выключающие» такой апоптоз нейронов, ведут к гибели самого эмбриона).
    У высших животных химическая коммуникация обозначается как обонятельная (ольфакторная). Животные маркируют территорию пахучими метками, отличают своих детёнышей от чужих, определяют по запаху социальный статус особи, её физиологическое состояние (например, готовность самки к спариванию). Ольфакторная коммуникация – эволюционно древний элемент группового поведения, весьма распространенный в мире животных; однако её значение, особенно у высших приматов (человекообразных обезьян) опосредуется социальными факторами и ограничивается наличием визуального и акустического каналов коммуникации. В частности, «запаховые сигналы у высших приматов, в отличие от полуобезьян, не обязательны для успешной копуляции» (Дерягина, Бутовская, 2004. С.164). И тем не менее ольфакторная коммуникация имеет неоспоримое значение даже в человеческом обществе в различных контекстах (см. главу шестую, 6.7.3).
  • Путем восприятия электромагнитных волн (различных диапазонов) или иных физических полей; этот канал коммуникации также, очевидно, является дистантным. Еще в 20-30-е годы ХХ века в нашей стране А.С. Гурвич и его сотрудники изучали «митогенетические лучи» – ультрафиолетовое излучение, кванты которого испускаются живыми клетками и стимулируют деление других клеток. В списке исследованных на предмет «митогенетических лучей» живых существ имелись и микроорганизмы. Так, излучение дрожжей р. Nadsonia повышало плотность клеток в облучаемых культурах бактерий р. Bacillus (Sewertzowa, 1929). В 1965-1966 гг. физики Н.Д. Девятков и М.Б. Голант предположили, что клетки обмениваются информацией с помощью миллиметровых радиоволн. В работах ряда ученых изучены эффекты миллиметровых волн на рост, колониальную структуру, биосинтез ферментов у микроорганизмов (обобщено в монографии Тамбиева и др., 2003). Дистантные взаимодействия на «языке» электромагнитных волн происходят и между двумя эмбрионами рыбы вьюна
    (Бурлаков и др., 1999).
    Переходя к высшим животным, включая человека, укажем на две возможных реализации данного канала (из которых первая возможность является гипотетической): (а) телепатия, например «синаптическая телепатия» (А.М. Хазен) на базе электромагнитных полей нейронов мозга, которая не исключена в контактных группах людей и может вносить некоторый вклад, например, в передачу настроения (наряду с химической – ольфакторной – коммуникацией); (б) зрительный (визуальный) канал коммуникации (ибо свет есть электромагнитная волна). Роль зрительной коммуникации наболее велика у эволюционно продвинутых групп животных с высокоорганизованной нервной системой, таких как головоногие моллюски, насекомые, птицы и млекопитающие.
    У приматов визуальная коммуникация опирается на богатый репертуар поз (наиболее статичная, эволюционно древняя форма визуальной коммуникации, связанная с отношениями доминирования-подчнения, а также агрессией), телодвижений, мимики и жестов (представляющих, напротив, одну из молодых в эволюционном плане форм коммуникации, наиболее развитых у человекообразных обезьян, рис. 13). При переходе от низших приматов к высшим агрессивные элементы визуальной коммуникации (например, угрожающая мимика – агрессивный взгляд, открытый рот, угроза бровями, Дерягина, Бутовская, 1992, 2004) постепенно оттесняются на задний план «буферными» (гасящими агрессию) элементами и далее – дружелюбными элементами. Примером последних может служить характерное для человекообразных обезьян (как и для вида Homo sapiens) хлопанье в ладоши как выражение эмоциональности в контексте игры между особями. Для шимпанзе характерны дружелюбные движения губами, например, вытягивание губ трубочкой, раструбом, а также присущее дружеской игре выражение лица («игровое лицо»38, см. Дерягина, Бутовская, 2004). Развитие мимики и жестов у человекообразных обезьян представляет интерес в связи с проблемой возникновения речи в ходе антропогенеза, ибо мимика и жесты, вероятно, коэволюционируют с речевой коммуникацией в процессе возникновения вида Homo sapiens и поныне входят в комплекс невербальной коммуникации /т.е. бессловесного общения/ у человека, что составит тему особого раздела ниже.
  • П
    Рис. 13

    осредством звуковых сигналов (акустический канал)39 передаются предупреждения об опасности, регулируются взаимоотношениями между полами, поддерживаются контакты между особями (например, детеныш млекопитающего издает типичный «крик одиночества», пока его не обнаружит родительская особь). Вокализация (производство звуков) у животных связано с зонами мозга, вовлеченными в эмоции. Поэтому звуки передают эмоциональное состояние, отношение одной особи к другой. Так, свист суслика отражает его страх, тревогу, хотя конкретное значение сигнала зависит от контекста (свист суслика может раздаваться при появлении хищника, при агрессивных действиях партнера, в незнакомой обстановке). У многих видов животных (например, у лемура галаго) звуки дружелюбных контактов имеют гармонический (музыкальный) спектр, а враждебных – шумовой (Дерягина, Бутовская, 1992). Звук представляет быстрый дальнодействующий канал коммуникации, позволяющий общаться за пределами прямой видимости. Акустический канал коммуникации достигает существенного уровня развития и обеспечивает бывструю и точную передачу информации у многих птиц40, млекопитающих, в частности, у дельфинов (чей язык общения ещё не расшифрован), голых землекопов – социальных животных, живущих большими колониями с разделением функций между особями (у них описано не менее 17 сигналов разного значения, см. Corning, 2003a, b), летучих мышей, издающих разные сигналы для разных источников пищи, а также, конечно, приматов. У зеленых мартышек-верветок выявлены звуковые сигналы, обозначающие леопарда, змею, орла (всего предполагается наличие до 25 сигналов в их языке).
    Предполагается существенный вклад звуковой коммуникации и в общение человекообразных обезьян. Так, в случае шимпанзе говорят о всё ещё не расшфрованном «протоязыке». При всей значении зрительных средств коммуникации, мы знаем, что именно звуковая коммуникация легла и в основу человеческого языка. Есть данные о способностях шимпанзе к производству отдельных аналогов фонем человеческой речи (например, гласных а, у, о, э). Однако, большинство ученых склоняется к убеждению, что гортань и нервная система человекообразных обезьян препятствуют освоению ими звукового языка человека, но они способны к запоминанию и адекватному использованию (вплоть до попыток абстракции) сотен слов на языке глухонемых (амслен, см. рис. 4 выше) и на языке компьютерных лексикограмм (кратко рассмотрено выше в разделе 2.1.).

Различные каналы коммуникации часто используются животными в комбинации («комплексы коммуникации», Дерягина, Бутовская, 1992, 2004; Дерягина, 2003). Эти каналы используются для передачи от организма к организму таких типовых сообщений, как идентификация (отправитель сообщает о своем местонахождении, как бы "называет свое имя"), вероятность (насколько вероятно то или иное действие), локомоция (сигналы, подаваемые перед началом движения - скажем, хлопанье крыльями и другие "движения намерения" у птиц перед взлетом), агрессия (комплекс сигналов об угрозе атаки), бегство и др. (Дьюсбери, 1981). Последовательность элементов коммуникации может быть задана достаточно жестко (ритуалы, характерные, например, для брачного поведения различных видов). Однако, можно привести и много примеров гибких, пластичных комплексов коммуникации, элементы в которых сочетаются тем свободнее, чем выше уровень психического развития данного вида животных. Особенно «высшие обезьяны способны группировать элементы особым образом, перекомбинировать их, придавать им новый смысл» (Дерягина, Бутовская, 2004. С.161).

В разделе о невербальной коммуникации в человеческом обществе (см. 5.4 ниже) дана иная классификация, отражающая типовые невербальные сообщения у человека и в значительной мере применимая также к высшим млекопитающим.