Geum.ru

«генотип»

Вид материалаРеферат

Содержание


Главная общая черта этих моделей
Популяционная генетика
Генетические механизмы обеспечения устойчивости вида
Популяционно-экологические аспектыхромосомного видообразования
Список литературы
Подобный материал:
МИНЕСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ


МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ИНСТИТУТ РАДИОТЕХНИКИ, ЭЛЕКТРОНИКИ И АВТОМАТИКИ (ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ)


ФАКУЛЬТЕТ: КИБЕРНЕТИКИ

КАФЕДРА: ИТС


Реферат на тему:

«ГЕНОТИП»


по дисциплине:

Прикладная синергетика


СТУДЕНТКА: Преснова Е.Н.

Группа: ИИ-1-98


МОСКВА 2003 ГОД


введение

В последние десятилетия широкое применение в научном познании получили весьма общие междисциплинарные концепции и методы исследования, которые дают возможность отобразить закономерности, свойственные широкому классу взаимосвязанных явлений и процессов. К ним относятся в первую очередь системный метод и многочисленные его приложения, в том числе и кибернетика, как общая теория управления в технических, живых и социально-экономических системах. Использование идей и приемов исследования, разработанных в теории систем и кибернетике, позволило по-новому взглянуть на многие механизмы функционирования и развития живых систем. Достаточно отметить, что на этой основе удалось понять и объяснить многие особенности регуляции жизнедеятельности, в частности механизмы гомеостаза, а также расшифровать структуру генетического кода.    Менее успешными оказались попытки применения кибернетических идей для объяснения принципов самоорганизации и эволюции живых систем, поскольку эти идеи в основном ориентировались на функционирование хотя и весьма сложных технических систем, но организованных человеком. Поэтому о подлинной самоорганизации в данном случае вряд ли можно было говорить. Возникновение синергетики, как новой концепции самоорганизации, коренным образом изменило это положение. Во-первых, в рамках новой концепции установлено, что при определенных условиях процессы самоорганизации могут происходить уже на уровне открытых физико-химических систем, находящихся достаточно далеко от точки термодинамического равновесия.    Во-вторых, эволюция, или развитие, систем различной природы непосредственно зависит именно от уровня их самоорганизации. Чем выше такой уровень, тем большему количеству условий должна удовлетворять система. Если для гидродинамических, метеорологических и физических систем необходимыми условиями являются их открытый характер, т.е. способность обмениваться с внешней средой веществом и энергией, а также достаточная удаленность от равновесия, то уже в химических системах важнейшим фактором выступают автокаталитические реакции, а для самых простейших живых систем решающую роль начинают играть процессы самообновления и некоторые другие.    В-третьих, синергетика проясняет роль процессов самоорганизации не только в эволюции живых систем, но и в эволюции глобального характера, начиная от возникновения элементарных частиц, атомов и молекул и кончая образованием гигантских космических систем и галактик, с одной стороны, и, с другой - от одноклеточных организмов до такой сложнейших живых систем.

Во второй половине 20 века под неодарвинизмом чаще понимают не концепцию Вейсмана, а именно эту синтетическую теорию эволюции. Сохранив главную идею Дарвина об эволюции как результате направленного естественного отбора ненаправленных наследуемых вариаций, неодарвинизм выделил в качестве элементарной единицы, на которую действует отбор, не потомство отдельной особи, а всю популяцию, в рамках которой идёт обмен генами. Наследственная изменчивость стала пониматься как результат мутационного процесса и рекомбинации, случайным образом модифицирующих и комбинирующих дискретные единицы наследственной информации – гены, а результатом действия естественного отбора стало считаться изменение частоты встречаемости в популяциях тех или иных вариантов этих генов, называемых аллелями.

Дискретность наследственных детерминантов, которые в дальнейшем будут называться – генами и аллелями, подтверждалась не только опытами с менделевским расщеплением в потомстве гибридов, но и многократным наблюдением появления в популяциях экземпляров –"мутантов", а так же и при длительном разведении таких чистых линий в условиях полной изоляции в них неизменно появлялись разнообразные новые мутации, хотя и в очень небольшом количестве.Эти опыты Де Фриза и других ранних менделистов привели многих из них к убеждению, что именно мутации контролируют наследственные изменения и играют более важную роль, чем естественный отбор. Главный вопрос, ответ на который должны были дать попытки примирения дарвинизма и менделизма, состоял в том, может ли естественный отбор распознавать мелкие различия в генетически детерминированных признаках, оказывающих лишь незначительное воздействие на вероятность выживания и скорость размножения их носителей.

Главная общая черта этих моделей – это описание эволюционного процесса как изменения относительных частот различных аллелей тех или иных генов в популяциях. Именно к таким изменениям и сводится, по Холдейну и Фишеру, действие отбора. Динамика этих изменений выражается простейшим из возможных способов – уравнениями экспоненциального роста (или убывания) частот разных аллелей с постоянными коэффициентами размножения, приписываемыми каждому аллелю. При этом важны лишь относительные, а не абсолютные значения этих коэффициентов, так как даже если частоты всех сравниваемых аллелей одновременно убывают, отношение частот адаптивно более ценного и менее ценного аллелей всё равно изменится в пользу более ценного.

Популяционная генетика оперирует исключительно статистическими показателями – средними значениями генных и генотипических частот для данной популяции и их дисперсиями. Тем самым принимается гипотеза панмиксии, то естьравной вероятности скрещивания между носителями того или иного генотипа, независимости этой вероятности от самого генотипа. Почти для любой природной популяции это допущение совершенно нереалистично. При этом общая приспособленность популяции или клона оценивается в популяционной генетике каким-то одним числовым показателем – мальтузианским параметром, адаптивной ценностью аллеля или генотипа или коэффициентом отбора, причём эти параметры не независимы, а связаны однозначной функциональной зависимостью. Каждое из этих допущений может быть оправдано в какой-то частной ситуации, но их сочетание лишает модель биологического смысла и делает её непригодной в качестве общего описания видообразования и эволюции природных популяций. Для обоснования этого тезиса вернёмся от моделей к реальности.

Во-первых, природные популяции, как правило, обладают демовой структурой, т.е. распадаются на локальные субпопуляции – демы, генные потоки внутри которых существенно интенсивнее, чем обмен генами между этими демами. Демовая структура отражает соотношения родства, и поэтому разные демы отличаются друг от друга своим генетическим составом. Вероятность скрещивания и рекомбинации разных генотипов зависит от самих генотипов, причём непредсказуемым образом: нам практически никогда не бывает известна система скрещивания, порождающая демы, и не существует общего способа математического описания этой системы. Учёт подобных корреляций между генотипами и вероятностями их скрещивания с какими-то другими генотипами, даже если бы они были нам известны, всё равно превратил бы уравнения популяционной генетики в неразрешимую шараду без всякой надежды извлечь из неё какие-нибудь выводы общего характера. Во-вторых, минимальной эволюционирующей единицей в таком подходе является вся рассматриваемая популяция, рассматриваемая либо как панмиксная, если допускается свободный обмен генами между группами особей, либо как набор нескрещивающихся вегетативных клонов. Промежуточная (т. е. реальная) ситуация – демовая структура популяции – математической генетике просто недоступна. К тому же реальная структура биоразнобразия не описывается гауссовой статистикой, что подрывает обоснованность применения к эволюции этого разнообразия традиционных статистических методов. В-третьих, применение мальтузианской модели экспоненциального роста для всех стадий эволюции популяции или клона некорректно: при этом игнорируются те самые ресурсные ограничения на рост численности, которые и приводят к внутривидовой и межвидовой конкуренции. Если клон или популяция размножаются экспоненциально, с постоянным значением мальтузианского параметра, значит, эти ресурсные ограничения ещё не действуют, но тогда нельзя вообще говорить о конкуренции за ресурсы и отборе на эффективность их использования, а лишь о сравнении внутренне присущих каждому клону скоростей размножения. Кто быстрее освоит имеющиеся в изобилии ресурсы, тот и победитель. Однако большинство биологов, не вдаваясь в подробности ограничений применимости этих моделей и совместимости принятых в них допущений, а также реалистичности этих упрощающих допущений, восприняли результаты математической популяционной генетики как реально действующие общие механизмы видообразования и эволюции природных популяций. Нереалистичность моделей Фишера и Холдейна не осталась незамеченной для наиболее проницательных теоретиков, и были предприняты попытки внести в эти модели поправки и усложнения, чтобы сделать их предсказания более соответствующими реальности. Наиболее важное уточнение предложил американский зоолог и генетик Сьюэлл Райт, который в своей монографии ввел в рассмотрение новый фактор эволюции, отличный от мутаций, рекомбинации и отбора, а именно статистические флуктуации генных и генотипических частот в малых относительно изолированных популяциях – демах. Этот фактор он назвал генетическим дрейфом. Ещё одна концепция, которую по праву можно считать предшественницей теории прерывистого равновесия, – это теория перипатрического видообразования, выдвинутая известнейшим зоологом, систематиком и эволюционистом Э. Майром на основании проведенных им обширных полевых исследований географической изменчивости природных популяций птиц на Новой Гвинее и других соседних островах. Внимание Майра привлекло явление, оказавшееся неожиданным для эволюциониста, привыкшего считать все признаки, характерные для какой-то локальной популяции, адаптивными и отражающими местные климатические, почвенные, экологические и прочие особенности. На практике Майр столкнулся с удивительной стабильностью морфологического аспекта фенотипа ("морфотипа") многочисленного вида, населявшего обширные территории с резко различающимися природными условиями в разных частях ареала.

генотип— генетическая конституция, совокупность генов данного организма, полученная им от родителей. Термин введен в 1903 году датским биологом Б. Иоганнсеном. Каждый вид микроорганизмов, растений и животных имеет характерный для него генотип, Вместе с тем внутри каждого вида организмы отличаются по своим генотипам. Эта тенденция, согласно Майру, отнюдь не ограничивается орнитологической фауной и столь же чётко проявляется у наземных улиток и слизней, ящериц, насекомых и у многих других зоологических групп. Как отмечает автор, перечень видов, у которых она прослеживается, практически совпадает с перечнем видов, географическая изменчивость которых достаточно хорошо изучена для проведения соответствующих сравнений. Пытаясь дать эволюционное объяснение столь универсальному явлению, Майр одно за другим отвергает разные предлагавшиеся ранее теории (скажем, генетический дрейф, связанный со статистической непредставительностью малых выборок, не проходит, так как морфологически отклоняющиеся островные популяции насекомых могут исчисляться миллионами и даже десятками миллионов особей). Майр приходит к выводу, что интегрированность генофонда, его сбалансированность множеством коррелятивных обратных связей может создать непреодолимые препятствия эффективности движущего отбора, когда тот сталкивается с хорошо сбалансированной генетической системой. Подобная система становится неэластичной, неотзывчивой на отбор. Чтобы преодолеть эту неэластичность, нужна особая, кризисная ситуация, которую Майр назвал "генетической революцией". Необходимое условие такой революции – географическая изоляция малой популяции основателей от предкового вида, возникающая в ситуации колонизации малой группой основателей неосвоенной прежде данным видом территории – т. е. возникновение периферического изолята. При этом многочисленная и открытая популяция становится малой и закрытой, её генофонд резко обедняется. Здесь важнее всего не сам факт такого превращения, а его полнота и внезапность. Дробление ареала вида на островные изоляты может происходить и постепенно при депрессиях численности вследствие ухудшения климатических условий или изменений ландшафта, но в этих случаях перемены слишком медленны и не вызывают генетической революции. Майр выдвинул резкие возражения против "атомистического" подхода ранних менделистов и генетиков школы Моргана к эволюционному процессу, – подхода, при котором отдельным генам приписывалась самостоятельная "селективная ценность", независимая от того генетического фона, на котором проявлялись эффекты этих генов, и от частот встречаемости этих генов. Само название этой статьи –"Смена генетической среды и эволюция" – привлекает внимание к предложенной С.С. Четвериковым в 1926 г. концепции "генотипической среды", т. е. зависимости фенотипического проявления и селективной ценности того или иного гена от генетического фона, на котором он действует. Цитируя Четверикова, Майр отмечает, что ген, выигрышный в одном генотипе, может стать нейтральным или даже вредным в составе другого генотипа. Однако предложенный Майром конкретный механизм подобной "генетической революции", вызванной колонизацией, представляется малоубедительным. Динамика перестройки генофонда в популяции основателей по-прежнему описывается в терминах селективной ценности отдельных аллелей, с тем лишь отличием, что теперь эти мальтузианские коэффициенты аллелей постулируются отличными в изоляте от свойственных им в предковой популяции. Но на самом деле для колонизации характерен либо экспоненциальный рост численности, вызванный отсутствием специализированных хищников или паразитов, либо катастрофический отбор, следующий за неконтролируемой обычными экологическими механизмами вспышкой размножения. В обоих случаях понятие селективной ценности теряет смысл, так как на ранних стадиях колонизации устраняется или резко ослабляется внутривидовая конкуренция, и тогда с равной вероятностью выживают все варианты, а на поздних часто происходит случайная, неизбирательная массовая гибель в результате вызванных перенаселением эпидемий или исчерпания пищевых ресурсов, так что адаптация путём изменения морфологических признаков вследствие направленного отбора в ходе колонизации маловероятна. Ещё непонятнее, почему в ходе этого процесса должны возникать генетически закреплённые изолирующие механизмы, выработка которых и должна быть основой видообразования. Традиционная неодарвинистская популяционная генетика непригодна для описания таких явлений, как генетический гомеостаз и генетическая революция. Это чисто статистический мальтузианский подход, тогда как для воспроизведения в математической или концептуальной модели системных явлений, к которым относятся состояния стазиса и "генетические революции" (системные кризисы), сам способ описания тоже должен быть системным, а не статистическим. В чем же состояла суть расхождений между идеями Гольдшмидта и господствовавшей тогда неодарвинистской ортодоксией? Напомним, что все известные тогда результаты формальной генетики были получены ещё до открытия ДНК как материальной основы гена. Конкретные физико-химические механизмы действия генов и их молекулярная природа были совершенно загадочны. Для тех задач, которые ставили перед собой формальные генетики, т. е. для изучения групп сцепления и картирования хромосом, важно было максимальное соответствие модели парадигме "один ген – один признак". Поэтому те гены-маркёры, на основании которых морганисты составляли хромосомные карты дрозофил, – это очень ограниченная и смещённая выборка генов, определяющих фенотип, и прямой перенос результатов лабораторных экспериментов с дрозофилами на природные популяции других животных или даже тех же дрозофил был бы чрезмерным упрощением.

Что же касается физиологической генетики, одним из ведущих специалистов в которой был Гольдшмидт, и, в частности, генетики развития, то в США она была мало известна и практически не учитывалась в эволюционных исследованиях. Итак, в работах американских генетиков фенотип рассматривался как мозаика признаков, а генотип – как мозаика корпускулярных генов. Отчасти этот подход был вызван чисто техническими соображениями – так проще было изучать закономерности наследственной изменчивости. Физиологу и эмбриологу, напротив, организм представлялся единым целым, и наиболее интересными казались как раз взаимодействия между разными признаками, регуляции и межгенные взаимодействия. Гольдшмидт особо интересовался, например, генетикой определения пола, он первым сформулировал различия между гермафродитизмом, гинандроморфизмом и интерсексуальностью (непрерывной изменчивостью организма в отношении выраженности половых признаков в зависимости от баланса половых гормонов и активности половых хромосом). Он первым начал изучать регуляцию активности генов другими генами в онтогенезе и ввёл концепцию "rate genes" (теперь их называют регуляторными генами). Если подход морганистов и неодарвинистов можно назвать атомистическим, редукционистским и статистическим, то подход Гольдшмидта – системным и холистическим. Генотип в целом Гольдшмидт описывал как "систему реакций", считая гены чем-то вроде ферментов, взаимодействующих с другими ферментами, и полагая, что от расположения гена в хромосоме зависит его активность и его взаимодействия с другими генами (эффект положения). Именно в этом смысле он писал о несуществовании корпускулярного гена. Другой источник разногласий – отрицание Гольдшмидтом центрального для неодарвинизма того времени постулата о постепенности видообразования и сводимости макроэволюции к микроэволюции. Поэтому Гольдшмидт воспользовался введёнными Ю. А. Филипченко терминами "микроэволюция" и "макроэволюция", назвав так первую и вторую части своего "еретического" труда соответственно. Собственно "еретической" является лишь вторая часть, посвящённая макроэволюции..

Уродства действительно нередки и часто вызываются мутациями, но в подавляющем большинстве случаев уроды мало жизнеспособны и уж почти никогда не бывают конкурентоспособны. Гольдшмидт это понимал, но полагал, что в некоторых редчайших случаях у такого урода есть шансы занять новую, ещё никем не использованную экологическую нишу, став родоначальником сразу большой новой группы видов. Таких уродов он и называл "многообещающими", а вызывающие подобные уродства мутации "макромутациями" в отличие от обычных мутаций морганистов – "микромутаций". К хромосомным и системным мутациям, как ясно из приводимых Гольдшмидтом гипотетических примеров, это понятие не имеет никакого отношения: хромосомная мутация – это серьёзное генетическое изменение с небольшим или даже вовсе отсутствующим видимым фенотипическим эффектом, тогда как макромутация – это, в основном, точковая мутация с очень выраженным, вплоть до уродства, фенотипическим эффектом, т. е. нечто прямо противоположное.

Разумеется, гипотеза "многообещающих уродов" – это чистейший сальтационизм. Но происхождение крупных эволюционных новшеств – это совсем иная проблема, чем происхождение видов. Это другой иерархический уровень эволюционных процессов. Предположение о единообразии механизмов эволюции на всех уровнях является основой дарвинизма вообще и распространением на биологическую эволюцию принципа актуализма и униформизма, выдвинутого в геологии учителем Дарвина Чарльзом Лайелем. Но ведь Гольдшмидт решительно порывает не только с неодарвинизмом в версии Дж. Хаксли и Добржанского, но и с принципом униформизма, а значит, и с дарвинизмом вообще, и было бы ошибкой приписывать ему стремление построить теорию эволюции, пригодную для всех уровней систематики, на одном-единственном механизме.

Генетические механизмы обеспечения
устойчивости вида

Наиболее бросающееся в глаза смещение акцентов в эволюционных исследованиях, произошедшее в последней четверти ХХ века, – это осознание особой важности видообразования для понимания биологической эволюции. Организуется несколько международных симпозиумов и конференций, специально посвящённых проблемам видообразования. В них участвуют ведущие мировые авторитеты, представители самых разных биологических дисциплин: генетики, молекулярные биологи, зоологи и систематики, экологи и палеонтологи. Для того, чтобы выявить эти механизмы, необходимо окончательно отбросить атомистический статистический подход старой популяционной генетики, чего так и не сумел сделать Майр, хотя он подошёл ближе к этому, чем все другие. Прежде чем объяснять причины патологии, нужно понять, чем же поддерживается норма. В рамках неодарвинизма стазис столь же необъясним, как и генетические революции. Значит, узловой проблемой видообразования становится проблема устойчивости вида, и одним из важнейших аспектов этой устойчивости – стабильность кариотипа, групп сцепления и определённой линейной упорядоченности локусов, поскольку именно этими особенностями почти всегда отличаются друг от друга даже наиболее близкие, морфологически неразличимые виды. Наиболее полная сводка фактов, касающихся межвидовых хромосомных различий, содержится в капитальном труде Уайта.

Ситуация была бы ещё проще, если бы все особи, принадлежащие к одному виду, всегда обладали одним и тем же кариотипом и одинаковым расположением локусов на хромосомах, а особи разных видов всегда отличались какими-то особенностями строения хромосом. Так что в первом приближении примем, что виды на протяжении всего времени их жизни сохраняют неизменной линейную структуру хромосом, а все перестройки хромосом происходят только в связи с видообразованием, и наоборот, все акты видообразования как-то связаны с хромосомными перестройками (или с изменениями кариотипа). Тогда возникает следующая проблема: какие механизмы обеспечивают сохранность хромосомной карты в качестве инварианта вида на протяжении десятков и сотен тысяч поколений (примем это порядок величин в качестве средней продолжительности жизни вида)? Ведь хромосомные мутации достаточно обычны – примерно одна зигота на тысячу в каждом поколении содержит такие перестройки. Что же препятствует распространению хромосомных мутаций в популяциях и их накоплению, если многие их типы не сказываются на активности генов, не уменьшают жизнеспособность их носителей, и в этом отношении их можно считать практически нейтральными? Решающим обстоятельством является наличие у диплоидных видов эвкариот специфического механизма редукционного деления – двухэтапного мейоза и мейотического кроссинговера. Его истинная эволюционная роль не вполне ясна. Разумеется, для освобождения от накопившегося мутационного груза генетическая рекомбинация совершенно необходима – без неё наследственная отягощённость, как показал Г. Мёллер, будет неуклонно возрастать. Несколько прояснив генетические механизмы сохранения хромосомной карты, мы должны теперь объяснить, почему, собственно, эта карта так важна для сохранения экологических качеств вида, а её изменение – для расширения адаптивного потенциала филетической линии. Почему адаптация не всегда может происходить путём отбора и фиксации точковых мутаций, как обычно и представляют себе этот процесс неодарвинисты, без изменений хромосомной карты? Значительная, если не основная часть генетической изменчивости популяций заключается не в мутационной, а в рекомбинационной изменчивости, т.е. приспособленность отдельных особей определяется не столько отдельными аллелями, сколько их благоприятными и неблагоприятными сочетаниями. Причём наличная изменчивость всегда составляет ничтожную долю потенциально возможной изменчивости: фазовое пространство возможных генотипов данного вида неизмеримо обширнее той его части, которая реализована всеми существующими в данный момент особями или даже всеми особями, когда-либо жившими за всё время существования вида.

В этом обстоятельстве и заключается коренной порок статистического подхода популяционной генетики, пытающейся выразить приспособленность популяции в целом как функцию генных или генотипических частот. Эти частоты ничего не говорят об удачных или неудачных сочетаниях встречающихся в данной популяции генов, поэтому нельзя приписывать отбору творческой роли: он имеет дело лишь с наличным, а не с потенциальным разнообразием, а наличное разнообразие всегда является статистически нерепрезентативной выборкой из потенциального. Рекомбинация постоянно разрушает одни и создаёт другие сочетания генов, но не существует генов, всегда благоприятных во всех сочетаниях, так же как (за исключением заведомо вредных и потому постоянно элиминируемых отбором) не существует всегда неблагоприятных. Если ген присутствует в популяции в заметных количествах, значит, в каких-то сочетаниях он относительно полезен, и эта его полезность компенсирует его невыгодность в иных сочетаниях. Учесть эту реальную сложность известные методы математической генетики бессильны. Но статистические свойства процесса внутрихромосомной рекомбинации как раз и определяются генетической картой вида. Именно группы сцепления определяют невозможность эффективно вести отбор по какому-то признаку, даже если он не является полигенным, независимо от других признаков, определяемых генами, тесно сцепленными с селектируемым геном. Если же нам для получения нужного результата надо отделить желательный признак от нежелательных, то можно прождать вечность, пока рекомбинация не даст нужного нам генотипа. Эти ограничения эффективности искусственного отбора известны всем селекционерам; возможности же естественного отбора в подобном случае ещё скромнее. Итак, единство генотипа, о котором писал Майр (он употреблял в этом контексте термин "cogesion", что можно перевести как "сцепленность"), имеет вполне реальное, если и не вполне материальное выражение: это существующие группы сцепления, т.е. топология хромосомной карты. Поэтому хромосомная перестройка, разрушающая эти группы сцепления, меняет пластичность вида: он получает возможность изменяться в новом, прежде недоступном направлении.

Ещё важнее роль дупликаций сегментов хромосом, возникающих в результате неравного митотического кроссинговера. После разработки новых методов молекулярной биологии в конце 60-х гг. выяснилось, что многие участки ДНК в геномах дублированы, иногда многократно, или представляют собой несовершенные, не вполне точные повторы. Были найдены целые мультигенные семейства схожих по структуре, но не вполне одинаковых генов. Стало ясно, что процесс дупликации отдельных генов и более протяжённых участков генома с последующей диверсификацией дубликатов играл важную роль в эволюции. Главная мысль во многом созвучна идеям Гольдшмидта и Майра: как и они, С. Оно неудовлетворён тем описанием эволюционного процесса, который стал общим местом неодарвинизма после классических работ Фишера, Холдейна и Райта, т.е. его сведением к изменению генных или генотипических частот в популяциях под действием отбора. Как полагает Оно, крупные эволюционные изменения требуют иных механизмов, в частности, создания совершенно новых генов и генетических систем, а не только появления и распространения новых аллелей существующих генов. Для этого геном должен обладать некоторой избыточностью, наличием в нём "свободных участков", над которыми отбор и мутационный процесс могут экспериментировать, не затрагивая работающих локусов, пока в этих свободных участках не появится что-то новое и полезное. Данные молекулярной генетики указывают, что новые генетические системы часто создаются из "резервных копий" старых путём варьирования их генного содержимого. Пока ген не дублирован, почти всякая его мутация оказывается вредна и будет отсеяна отбором прежде, чем в результате следующего акта мутации возникнет комбинация, если не более выгодная, то хотя бы селективно нейтральная по сравнению с основным вариантом. Ведь получение какого-то заметного преимущества в результате единичной точковой мутации маловероятно. Но накопление целой цепочки таких мутаций, которая может в принципе дать желаемый результат, крайне маловероятно, если на промежуточных стадиях процесса не будет как-то нейтрализован стабилизирующий отбор. Здесь на генном или даже на молекулярном уровне возникает старая "проблема Майварта", так и не получившая удовлетворительного решения ни в одном из вариантов селектогенетических теорий эволюции: как отбор может сохранять промежуточные этапы сложного процесса перестройки, сами по себе неадаптивные? Суцумо Оно рассматривает отбор как крайне консервативный фактор. Эта точка зрения основывается на анализе молекулярных механизмов мутирования. Основной вывод автора таков: мутации сами по себе в лучшем случае селективно нейтральны, и эволюция происходит только из-за невозможности полностью подавить отбор. Поэтому прогрессивная эволюция может происходить лишь вследствие дупликации отдельных генов и их последовательностей, выводящих их из-под пресса стабилизирующего отбора и позволяющих затем использовать эти дубликаты для фиксации в одной хромосоме гетерозисного преимущества гетерозигот, т.е. для превращения этого преимущества, в каждом поколении разрушаемого расщеплением, в постоянное.

Популяционно-экологические аспекты
хромосомного видообразования

Фиксация хромосомных перестроек в популяции

Итак, для диплоидных организмов с половым размножением и мейотическим кроссинговером существует очень эффективный и надёжный механизм сохранения глобальной топологии хромосом в цепочке поколений, а определяемые этой топологией группы сцепления налагают суровые ограничения на эффективность движущего отбора, превращая естественный отбор в преимущественно консервативный фактор – стабилизирующий отбор. Мы предположили, что именно с этим связано явление стазиса, т.е. быстрая утрата новообразованными видами эволюционной пластичности и приуроченность основных эволюционных событий к относительно кратким эпизодам видообразования, почти всегда сопровождающихся хромосомными перестройками. Если это предположение справедливо, то следующим шагом должно стать описание ситуаций, в которых разобранный выше механизм сохранения хромосомной карты почему-либо не работает. Аргументом в пользу такой интерпретации стазиса станет совпадение круга ситуаций, при которых даёт сбои этот механизм, и круга ситуаций, в которых возможно видообразование, если в качестве этого круга взять постулированные Майром популяционно-экологические условия осуществимости генетических революций – ситуацию колонизации, при которой небольшая группа основателей оказывается периферически изолированной от основного ареала предкового вида.

Синергетический подход к эволюции систем

Устойчивость сложных саморегулирующихся систем во многом определяется именно тем, что они сложные и саморегулирующиеся. Отказ одной из подсистем часто увеличивает нагрузку на другие дублирующие или компенсирующие подсистемы (элементы), что увеличивает вероятность их выхода из строя. Поэтому пока такая система функционирует в "штатном" режиме, она способна адекватно реагировать на внешние или внутренние проблемы. Но когда она переходит в аварийный режим, ее компенсаторные возможности истощаются. Поэтому отказы элементов сложных систем склонны группироваться в кластеры, их нельзя рассматривать как независимые случайные события. Если устойчивость системы – результат самоорганизации, взаимного усиления действия разных механизмов, то потеря этой устойчивости – тоже синергетический процесс, и можно говорить о том, что системные катастрофы или кризисы тоже проявляют тенденцию к самоорганизации. Это называется "самоорганизованной критичностью". В дестабилизированной системе начинаются процессы самонастройки, направленные на поиск устойчивого состояния. Это может быть или прежнее устойчивое состояние, или какое-то иное, недоступное в прежнем, относительно устойчивом режиме. Но в аварийном, сильно неустойчивом состоянии это новое устойчивое состояние становится достижимым из-за возрастания размаха колебаний, обусловленного дестабилизацией. При этом сложность системы после выхода из кризиса может как уменьшиться (деградация), так и увеличиться (прогрессивная эволюция, ароморфоз). Она может оказаться сопоставимой с прежней, но уже настроенной на новый режим функционирования, более адекватный актуальному состоянию среды (идиоадаптация). Если есть несколько устойчивых состояний, отвечающих разным стратегиям адаптации, то для размножающихся систем может возникнуть несколько вариантов систем-потомков, являющихся вариантами системы-предка. Это и есть адаптивная радиация.

Другой важный аспект эволюционирующих сложных систем – иерархичность их структуры. Это, вообще говоря, свойство систем как таковых, поскольку системность – это и есть многоуровневость по управлению, возможность разбить систему на относительно автономные блоки (подсистемы), которые сами являются системами. Но для эволюционирующих систем иерархия по управлению одновременно является иерархией по степени консервативности. Более консервативное ядро определяет возможные направления развития более мобильной, вариабельной части системы – её периферии. Это следует из принципа подчинения, который сформулировал Г. Хакен: если систему нелинейных дифференциальных уравнений можно разбить на группы уравнений для переменных, скорости изменения которых резко различаются, то эволюция системы в целом определяется изменениями наиболее медленных переменных. Их значения можно считать параметрами в уравнениях для "быстрых" переменных, по которым равновесие достигается быстрее. Тогда дифференциальные уравнения для "быстрых" переменных можно заменить функциональными уравнениями изоклин, подставить эти уравнения в правые части уравнений для медленных переменных и снизить тем самым размерность задачи. Этот метод называется адиабатической аппроксимацией.

Но важно не то, как мы решаем такие нелинейные задачи с несколькими масштабами характерных времен релаксации, а то, что именно этим методом самоорганизующиеся системы оптимизируют свою устойчивость. Быстро изменяющиеся переменные подстраиваются под текущие значения более медленных, для оптимизации которых поэтому приходится иметь дело не с произвольно изменяющимися значениями быстрых переменных, а с их постоянными значениями (равновесными при данных значениях медленных переменных). Поэтому размерность пространства поиска при отыскании стационарного значения постоянно уменьшается, что делает процесс установления сходящимся. Хотя для систем общего вида он может закончиться странным аттрактором, для более узкого класса ценотических систем, в частности для экосистем и генофондов природных популяций, поиск обычно приводит к устойчивому равновесию. Применимость к ним принципа подчинения обеспечивается наличием иерархии характерных масштабов времени релаксации, т.е. выхода различных подсистем на стационарные режимы.

Синергетические подходы обычно применяются к физическим системам, гораздо более простым, чем те, что изучаются генетиками и экологами. Однако биологические системы также допускают применение к ним синергетических методов, если найти такой способ описания их эволюции, который позволил бы применить математический аппарат нелинейных динамических систем. Как будет показано в следующей главе, этот способ давно известен и широко применяется в популяционной экологии, и обобщение на это описание принципа подчинения Хакена естественно и несложно. Нужно лишь заменить уравнения для амплитуд флуктуаций (для разных мод неустойчивости), которыми пользовался Хакен, уравнениями для численностей популяций разных видов или разных аллелей. Если в модели Хакена линейные части нелинейных уравнений имели отрицательные коэффициенты (затухание флуктуаций), то в нашей модели эти коэффициенты положительны, так как они описывают скорости размножения видов или аллелей. Но поскольку в нелинейной динамике Ферхюльста все равно достигаются стационарные предельные значения каждой переменной (при фиксированных значениях остальных переменных), то адиабатическая аппроксимация вполне возможна, и принцип подчинения работает. Этим и определяется возможность нахождения ценотическими системами устойчивых стационарных состояний: иерархия временных масштабов переходных процессов позволяет последовательно снижать размерность пространства поиска. Поэтому переходные процессы в разных подсистемах происходят независимо, и глобальная самонастройка осуществляется в квазистационарном режиме, не разрушая достигнутого равновесия внутри подсистем. Относительная автономия подсистем делает сложность управляемой и обозримой – не только для исследователя, но и для самой системы. Ведь только системы, которые можно отлаживать по частям, способны к прогрессивному усложнению: иные просто не могли бы возникнуть эволюционно.


Линейные и нелинейные модели

Как уже отмечалось, статистическая формулировка популяционной генетики, разработанная Фишером и Холдейном страдает рядом существенных ограничений. Она практически неприменима для описания ситуаций, когда меняется кариотип вида, таких как хромосомное видообразование. К тому же язык математической популяционной генетики слишком беден, чтобы выразить на нём макроэволюционные закономерности, выявляемые палеонтологией и сравнительной морфологией. Причина этого несоответствия и других слабостей математической популяционной генетики заключается не столько в конкретных деталях этого формализма, сколько в самом статистическом подходе, отбрасывающем как нечто несущественное именно те свойства биоразнообразия, которые являются подлинными причинами его развития (или неспособности развиваться). К ним относится в первую очередь системный характер популяционной изменчивости и его следствия: канализованность эволюции, разную упругость биоразнообразия в отношении разнонаправленных давлений отбора, невозможность описания биоразнообразия посредством гауссовой статистики и другие системные явления. Следовательно никакого "оптимального генотипа" просто не существует, и в изменчивой во времени и пространстве среде обитания можно говорить лишь об оптимальном в некотором смысле разнообразии. Разные гены, способствующие успеху в разных частях ареала или в разные периоды времени, будут постоянно перемешиваться свободным скрещиванием. Поэтому Четвериков полагал, что внутривидовая генетическая изменчивость будет проявляться особенно сильно, когда многочисленный вид распадается на ряд небольших изолированных колоний.

Системный характер изменчивости

Э. Майр, столкнувшись с неэластичностью многочисленных материковых популяций к давлению движущего отбора и, напротив, высокую пластичность малочисленных островных, сделал отсюда вывод о существовании специального механизма, обеспечивающего консервативность генофонда, действие которого нарушается быстрым и резким обеднением генетического разнообразия в популяции основателей. Проявление действия этого механизма он назвал "генетическим гомеостазом", а результат утраты его эффективности – "генетической революцией". Причину генетического гомеостаза Майр увидел в интегрированности генофонда, другими словами – в его системной целостности. Конкретным генетическим механизмом, порождающим эту целостность, он считал эпистатическое взаимодействие, т. е. влияние аллелей одного локуса на экспрессию аллелей другого локуса. Это одна из причин зависимости селективной ценности аллелей от их генетического окружения, или, по выражению Четверикова, от "генотипической среды". Однако эта причина не единственна. Существуют и другие причины, не позволяющие приписывать аллелям постоянную селективную ценность и из-за этого способствующие сохранению постоянного и притом устойчивого генетического разнообразия природных популяций. Так, отбор действует не на конкретный аллель и даже не на конкретный признак, а на особи как на целостные организмы. А между признаками целостного организма существуют корреляции, как детерминированные, так и статистические. К тому же популяции вовсе невыгодно фенотипическое однообразие в разнородной или флуктуирующей среде. Внутрипопуляционное разнообразие расширяет возможности эксплуатации разнообразных ресурсов и увеличивает адаптивные возможности популяции. Узкоспециализированные виды гораздо уязвимее при любых изменениях условий среды, чем виды-генералисты. Но универсальность всегда связана с проигрышем в эффективности использования какого-то определённого ресурса. Оптимальная приспособленность популяции как целого всегда достигается как адаптивный компромисс между специализацией и гибкостью, не позволяющий в полной мере осуществить ни то, ни другое.

Итак, в популяциях обычно существует как фенотипический, так и генетический полиморфизм, неоднозначно связанные между собой. Часть этого полиморфизма можно описать как переходный, вызванный изменениями условий существования и инерцией генофонда — движущему отбору нужно некоторое время, чтобы изменить существующие генные и генотипические частоты. Но есть и другая часть, которую можно назвать сбалансированным генетическим полиморфизмом. Он сохраняется даже тогда, когда стабилизирующий отбор, долгое время действовавший в однородной и постоянной среде, и свободное скрещивание, перемешивающее генотипы, сформировали единообразный для всей популяции "дикий тип". Этот полиморфизм обычно связан с явлением сверхдоминирования, или преимущества гетерозигот, с зависимостью силы и направленности отбора от частоты отдельных аллелей и с зависимостью отбора от плотности. В результате возможности и того, и другого ограничены: существование множественных обратных связей, порождённых детерминированными и статистическими корреляциями между признаками, не позволяют достичь оптимальной приспособленности, которая в принципе была бы возможна, если бы естественный отбор мог свободно конструировать оптимальный фенотип или оптимальный генотип, игнорируя эти корреляционные связи. Например, хорошо бы было сделать высокую урожайность гибридной кукурузы постоянным свойством константной самоподдерживающейся популяции. Но это – свойство гетерозигот, оно не может передаться всем гибридам второго поколения, в котором у нас снова выщепятся гомозиготы. И хотя гибридный генотип очень хорош, он не может быть константным.

В итоге единство генофонда, определяемое перечисленными выше факторами (свободное скрещивание, эпистаз, преимущество гетерозигот, группы сцепления, частотная и плотностная зависимости отбора), ставит серьёзные препятствия эффективности всех известных форм отбора — стабилизирующего, движущего и дизруптивного. Ни один из них при этих ограничениях не может достичь своей конечной цели: движущий не может сдвинуть среднее до оптимума, стабилизирующий – обеспечить нулевую дисперсию признаков, дизруптивный – развалить популяцию, посредственно приспособленную к разнородным условиям, на две хорошо приспособленные каждая к своим специфическим условиям. В результате между дизруптивным и стабилизирующим отбором устанавливается устойчивое равновесие. Движущий отбор может лишь упруго сместить средние значения признаков, но не настолько, насколько это было бы возможно для отдельных особей данной популяции или для значений отдельных признаков, если бы эти признаки не были сцепленными и скореллированными. И это практически все выводы общего характера, которые можно получить из статистического формализма популяционной генетики. Итак, в системности изменчивости можно лишь усмотреть фактор, существенно тормозящий и канализирующий эволюционный процесс, но никак не останавливающий его. Само понятие отбора – чисто статистическое и линейное, оно всегда формализуется на языке моментов распределения величин, динамика которых подчинена линейному уравнению Мальтуса. А у этого уравнения нет ненулевых стационарных решений, и любое равновесие, которое можно получить для такой динамики, окажется неустойчивым и стабилизируемым лишь внешними обратными связями, опосредованными средой.

Концепция "эгоистичного гена"

После того, как легко осваиваемые ресурсы оказались исчерпанными и экстенсивная стратегия больше не работает, сукцессия вступает в новую фазу, на которой видовое (для аллелей – генетическое) разнообразие не растёт, а сокращается. Вот здесь и начинает работать конкурентное исключение, отводящее каждому аллелю свою "экологическую нишу". Некоторые из них оказываются при этом полностью вытеснены, другие достигают фиксации, а частоты остальных достигают равновесных значений, отвечающих относительной ёмкости соответствующих ниш. Этот процесс не всегда монотонен, так как изменения частот влияют на характер отбора, и экосистема (геноценоз) может совершить несколько циклов установления и нарушения равновесия, прежде чем будет достигнуто окончательное, уже не метастабильное, а истинно устойчивое состояние. На этом сукцессия заканчивается. Её результат называется климаксом, или терминальным сообществом. В целом процесс управляется стремлением к наибольшей устойчивости и к наиболее эффективному использованию сообществом генов независящих от плотности условий и возобновляемых ресурсов. Сукцессия – это переходный процесс, как правило, неустойчивый, и случайные события могут заметно изменить её ход. Но окончательный результат обычно мало зависит от перипетий процесса. Если на ранних стадиях траектории расходятся, и любая флуктуация может усиливаться, то на поздних дивергенция сменяется конвергенцией. В этом случае говорят о моноклимаксе. В некоторых сукцессионных системах возможны бифуркации, когда число устойчивых состояний терминального сообщества (климаксов) больше одного. В этом случае сукцессия может закончиться любым из них, и нельзя предсказать заранее, каким именно.

Но при изменении хромосомной карты (дупликации последовательностей генов, изменении групп сцепления) изменяется само векторное пространство или топология фазового портрета, а значит, меняется сама сукцессионная система. В этом случае изменения необратимы. Сукцессия, стартующая в этом новом фазовом пространстве, никогда не приведёт нас в точности к прежнему устойчивому состоянию, даже если морфотип останется прежним. Это будет другой вид, хотя, возможно, морфологически очень похожий на прежний (так называемый вид-двойник), с другими адаптивными возможностями и способностью занять иную экологическую нишу. Спектр его возможных вариантов может при этом быть сходным с соответствующим спектром предкового вида (закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н. И. Вавилова). Этот множественный параллелизм можно объяснить сходством большинства подпространств нового фазового пространства с аналогичными подпространствами старого, определяемым консерватизмом групп сцепления и закономерностей онтогенеза. Сукцессионная система – это в некотором роде многовариантная программа развития ценоза, реализуемая в ходе сукцессии. Она описывает не конкретные траектории этого развития, а его общие закономерности и конечные состояния при разных вариантах развития. Но спектр возможных конечных состояний предопределён самой системой. Согласно принципу подчинения, закономерности развития быстро меняющихся подсистем определяются более консервативными подсистемами. Для геноценозов наиболее консервативны самые древние системы генов, почти любые изменения в которых запрещены, – те, что определяют в систематике категорию типа и первыми включаются в работу в ходе онтогенеза. На уровне вида наиболее консервативна хромосомная карта, и поэтому её изменение чаще всего вызывает смену сукцессионной системы.

Геноценотический подход позволяет подробнее рассмотреть каким образом новообразованный вид приобретает вторичные (презиготические) изолирующие механизмы, обеспечивающие ему в дальнейшим возможность сосуществовать в одной местности с предковым видом или частично вытеснять и замещать его при последующей экспансии из первичного очага видообразования. Кроме того, при множественном видообразовании в одном изоляте нужно объяснить коэволюцию взаимных изолирующих механизмов и экологической дивергенции всех пар возникающих в одном изоляте видов-близнецов. Для анализа причин адаптивной радиации нужно рассеять одно недоразумение, связанное с привычным противопоставлением симпатрического и аллопатрического (географического) видообразования. Наша позиция состоит в том, что хромосомное видообразование вполне может быть одновременно географическим и симпатрическим. Само это противопоставление вызвано традиционным статистическим подходом к эволюции, представляющим его исключительно как изменение генных частот. Соответственно межпопуляционные генные потоки рассматривались как основной механизм обеспечения единства вида. Но в геноценотическом подходе, где решающим событием видообразования считается смена сукцессионной системы, роль межпопуляционных генных потоков намного скромнее, и не они считаются основным интегрирующим фактором. Успеху видообразования часто помогает переориентация нестабильных мутантов на новые источники пищи, специфические для данного изолята. С позиции геноценотической концепции рас можно попытаться объяснить некоторые спорные вопросы, связанные с разделяющими ареалы этих рас зонами гибридизации. В некоторых случаях эти зоны удивительно стабильны на протяжении тысячелетий, хотя никаких изолирующих механизмов между подвидами одного вида не существует, и внутри этих зон наблюдается свободное скрещивание. Казалось бы, такая ситуация неустойчива, и должно происходить одно из двух: либо свободное скрещивание должно размыть границы между подвидами, и эти зоны должны расплыться и смениться более широкими полосами клинальной изменчивости, либо, наоборот, там должны выработаться какие-то изолирующие механизмы, и гибридизация должна стать редкой. Реально же довольно часто не происходит ни того, ни другого.

Системный подход к биологической эволюции

Для разрешения этих трудностей необходимо учесть, что геном эвкариот чрезвычайно неоднороден по степени консервативности своих компонент – различных участков хромосом и подмножеств локусов. Эта неоднородность иерархична. Есть системы генов, практически неизменные на уровне царств – они одинаковы практически для всех высших растений или для всех многоклеточных животных. Другие специфичны для конкретных типов и отделов, третьи – для классов и порядков, и так далее, вплоть до вида и расы. Есть даже гены, одинаковые для всего живого, например гены транспортных РНК, определяющие универсальность ДНК-белкового кода. Подобная иерархичность вариабельности, несомненно, свойственна также таксономическим подразделениям вида – подвидам, расам, сортам, породам и линиям. Без её учёта невозможно построить реалистичные схемы не только макро-, но и микроэволюции. Посмотрим, какие ограничения эта системность консерватизма налагает на эффективность разных форм отбора. Ясно, что мономорфность популяции по некому подмножеству генов делает это подмножество защищённым от действия отбора, так как само понятие отбора применимо лишь к вариабельным подмножествам генофонда. Однако от мутаций не застрахованы никакие подмножества. Сохранение мономорфности некого подмножества требует действенности стабилизирующего отбора. Последняя может быть обеспечена высокой степенью совершенства соответствующей подсистемы, невозможностью что-либо изменить в ней, не ухудшив её работоспособности. Например, любая мутация в генах, кодирующих тРНК, приведёт к тому, что ни один белок-кодирующий ген не сможет быть правильно "прочитан", так что все такие мутации летальны. Для других, менее консервативных подсистем, возможность совместимых с жизнью изменений определяется степенью их собственной системной целостности, которая тоже варьирует в широких пределах – начиная с той, которую можно сравнить с неделимым автоматом или с организмом, далее – с той, что подобна пронизанной многочисленными обратными связями и регуляциями экосистемой, и кончая атомистичной мозаикой, в которой возможны любые комбинации её элементов.

Но выявить неадекватность этого подхода совершенно недостаточно. Нужно предложить взамен другой подход, учитывающий системность генофонда популяций. Наш подход, который мы назвали геноценотическим, предлагает вместо "мешка с бобами" другую концептуальную модель – ценоз или экологическую систему. Развивая эту метафору (которая фактически не просто метафора – это структурное подобие, или изоморфизм, основанный на качественной тождественности уравнений популяционной динамики аллелей и популяционной динамики видов), отметим, что для биоценозов также характерна иерархичность, возможность мысленно расчленить их на подсистемы или блоки разного ранга, внутри которых степень системной интеграции существенно выше, чем между ними. Однако эта структурная целостность реализуется не сразу – это результат развития, которое начинается со случайных ассоциаций или группировок, а заканчивается климаксом, т.е. хорошо интегрированной системой, обладающей структурной, упругой и многими иными видами устойчивости. Кроме того, в любом ценозе кроме системообразующих видов всегда присутствуют факультативные виды, состав и обилие которых широко варьирует от одного экземпляра ценоза данного типа к другому, а также от года к году. Такие внесистемные виды называют ценофобами, в отличие от системообразующих видов-ценофилов. Затем это виды-универсалы, хорошо себя чувствующие в самых разных биотопах и "затыкающие бреши" в трофических цепях. Они присутствуют в экосистемах постоянно, но в разных местах в разном наборе и количестве, в зависимости от потребностей данного места. Они – что-то вроде "гастарбайтеров", выполняющих ту работу, которую не хотят или не могут выполнить системообразующие виды-резиденты. Эти виды "вписывают" типовой ценоз в конкретные условия данного места и быстро наращивают или сокращают свою численность при изменениях этих условий. Их состав и обилие являются настроечными параметрами ценоза. Иногда они постепенно интегрируются в систему, и тогда эти регуляции делают некоторых из них неотъемлемыми частями системы.

Возможности вписаться в терминальное сообщество, отличающееся плотной упаковкой ниш, существенно ограниченней, чем в ценоз, находящийся в процессе сукцессии, где между этими нишами полно брешей. Возможности вписаться в растущую экономику выше, чем в находящуюся в состоянии равновесия. Колонизация малой популяцией основателей незаселённой территории, во-первых, резко снижает генетическую изменчивость, переводя геноценоз на ранние стадии сукцессии, и, во-вторых, гарантирует его широкую экспансию, в ходе которой у генов-новичков гораздо больше возможностей. Дальнейший ход сукцессии при восстановлении генетического разнообразия уже учитывает, как данность, системообразующую функцию новых генов. Новое терминальное сообщество генов будет не только количественно, но и качественно отличаться от предкового, даже если не произойдёт смены сукцессионной системы. Это помогает понять, почему периферические изоляты являются не только основными центрами видообразования, но и центрами происхождения новых географических рас. По степени консервативности любой таксон на всех уровнях организации – от субординированных ему таксонов до отдельных популяций и особей, от систем органов до систем генов – напоминает матрёшку: жёсткое алмазное ядро окружено серией оболочек, по мере удаления от центра обладающих всё меньшей системной целостностью и всё большей деформируемостью. Алмазное ядро можно уподобить детерминированному автомату, вроде часового механизма, в котором уже ничего нельзя изменить или исправить. В систематике это уровень типа (отдела), в генетике – генетические системы, управляющие ранними стадиями онтогенеза. Ближайшая к ядру оболочка более похожа на организм, у неё есть некоторая возможность усваивать новое, ассимилируя его в своих регуляторных структурах. Иногда, хоть и очень редко, здесь возникают новые классы. Их родоначальниками становятся "многообещающие уроды". Следующая за ней оболочка – системообразующая часть геноценоза в состоянии климакса. Она тоже разбивается на подоболочки, соответствующие отрядам, семействам, родам. Структура регуляторных связей в ней детерминирована и иерархична, но её адаптивные возможности довольно велики. Эта структура определяет сукцессионную систему, т.е., если иметь в виду её внешнюю границу, это уровень вида. Затем идёт вариабельная часть геноценоза, обеспечивающая ему возможность регенерации путём сукцессий на нарушенных участках. Здесь могут возникать новые регуляторные связи, иногда включаемые в константную часть. Это уровень расы. И, наконец, самая внешняя оболочка соответствует дему. Здесь наблюдается широкая индивидуальная изменчивость, идут микроэволюционные процессы и создаются новые гены. В ходе эволюции таксона происходят два процесса: диверсификация и затвердевание. Первый означает появление новых устойчивых вариантов внешней оболочки, второй – разрастание внутренних оболочек за счёт внешних. Так, пока тип ещё не вполне сформировался, его внешняя оболочка относительно пластична, и в ней возникают новые классы. Когда все возможные устойчивые варианты данного типа реализованы, каждый из них отращивает себе новую внешнюю оболочку, в которой начинается формирование его отрядов. Одни типы, классы и отряды более пластичны, чем другие, и порождают больше вариантов. Другие оканчивают своё развитие на более ранней стадии, и так возникают типы, состоящие лишь из одного класса. Впоследствии большинство из них вымирает, и определить точнее их систематическую принадлежность невозможно: они слишком слабо дифференцированы. Многие вендские ископаемые – такие точнее неопределимые архетипы. Эта же ситуация повторяется на всех иерархических уровнях систематики. Причины этого можно понять и на кибернетическом, и на генетическом уровне. Пока адаптация осуществляется за счёт внешних оболочек, регуляторные механизмы ядра не подвергаются испытанию на прочность, а некоторые из них вообще не используются. Они выводятся из-под защиты стабилизирующего отбора и потому необратимо деградируют. Мутационный процесс беспощаден – используй или потеряешь. А.А.Любищев назвал этот процесс "рутинизацией": человек-рутинёр, пользуясь ограниченным подмножеством способов реагирования, постепенно утрачивает способность реагировать иначе. Это же происходит с адаптивными возможностями таксонов: старые сохраняются, но новые не приобретаются. И если их становится недостаточно, таксон вымирает. Молодые, недавно сформировавшиеся таксоны способны образовывать новые виды путём смены сукцессионной системы. Чем на более высоком уровне иерархии геноценотических систем требуется такая смена, тем менее она вероятна. Наконец, молодые виды отличаются от старых способностью к экспансии и формированию новых географических рас. Вид начинает свою жизнь как эндемик, иногда осуществляет экспансию разных масштабов и затем, утратив эволюционную пластичность, начинает сокращать свой ареал, пока снова не станет эндемичным. Если в этой стации переживания не произойдёт серьёзных изменений, он может долго существовать как реликтовый вид. Но большинство эндемиков обречено на вымирание. Этот жизненный цикл должны проделывать также надвидовые таксоны. Свою биографию они начинают как виды, затем в результате рутинизации закрепляют свои видовые признаки в качестве родовых, неизменных при последующих актах видообразования. Последующая рутинизация ещё прочнее фиксирует эти признаки, повышая их таксономический ранг. Когда все устойчивые варианты и их подварианты уже исчерпаны, данный таксон становится старым, его адаптивная зона уже не может измениться, ареал начинает сокращаться, и он переходит в реликтовую фазу. Если геологические и климатические изменения не приведут к исчезновению его адаптивной зоны, он может сохраняться в ней десятки и сотни миллионов лет. Примерами реликтовых таксонов могут служить иглокожие, бескилевые птицы, кистепёрые рыбы и другие "живые ископаемые".


заключение

Наш сценарий хромосомного видообразования в некотором роде синтетический: он предполагает географическую изолированность колонизируемой территории, но не требует наличия географических преград внутри неё и рассматривает хромосомные перестройки как запускающие механизмы видообразования в изолятах. Так что, вполне возможно, и Майр, и Уайт, и Гольдшмидт были по-своему правы, и нет нужды противопоставлять симпатрическое видообразование географическому, а популяционные процессы системным мутациям, произошедшим у одной особи. Именно в периферических изолятах наиболее вероятно хромосомное видообразование, весьма похожее на гольдшмидтовские системные мутации, иногда, хоть и весьма редко, сопровождающиеся появлением "многообещающих уродов" – основателей крупных таксономических групп.

    Принцип формирования и поддержания жизни на основе синхронизации-когерентности их элементов в равной мере приложим к синергетическим системам всех уровней - от простейших неорганических до сложных биологических. Эволюция «обнаружила» этот принцип и закрепила его в виде синхронизирующих аппаратов мозга. Мозг вместо того, чтобы при каждом «фазовом переходе», смене состояний, организации любой, в особенности - интегративной деятельности претерпевать изначальную синхронизацию элементов, их когерентность, включает существующие аппараты синхронизации, которые и приводят временные параметры соответствующих элементов - нейронов, нейронных микросистем в состояние когерентности. При этом характерное для синергетической самоорганизации предварительное возникновение зон нуклеации находит свое выражение в высокоорганизованной системе - мозге локальных фокусов синхронизации активности в различных зонах мозга, объединяемых затем в единую систему с совершенно определенной топографией. Видный советский электрофизиолог М.Н.Ливанов в ходе многолетних исследований выявил ключевую роль синхронизации биоэлектрической активности мозга в его интегративной деятельности. М.Н.Ливанов и его сотрудники показали, что высокий уровень пространственной синхронизации биопотенциалов облегчает распространение возбуждения. Многочисленные целенаправленные исследования позволили М.Н-Ливанову обосновать представление о том, «что в различных состояниях покоя, а также в процессе обучения у животных и интеллектуальной деятельности у человека возникают закономерные изменения пространственно-временной организации потенциалов, относящихся к различным структурам головного мозга... Эти изменения пространственно-временной организации потенциалов имеют функциональное значение и, по-видимому, обусловлены формированием характерного для каждой конкретной ситуации паттерна возбуждения, обеспечивающего реализацию поведенческого или интеллектуального акта.     Итак, облегчая взаимодействие нервных элементов, дистантная синхронизация выступает, как эффективнейший фактор их кооперации в определенную систему. Уравнивание лабильности (функциональной подвижности) нервных элементов может наступать при воздействии внешних стимулов. В этой ситуации внешний стимул так изменяет временные параметры нервных элементов, что кооперация этих элементов облегчается, формируется целостная изолабильная нервная популяция, деятельность которой лежит в основе ответа на внешний стимул. Это означает, что внешний стимул создаст условия реализации своего собственного эффекта.    Одна из форм активности самоорганизующихся систем - это так называемый «режим с обострением». Нелинейность, многокомпонентность, неоднородность системы приводит к тому, что локальные процессы диссипации в разных компонентах системы приобретают разный характер и приводят к разным последствиям. Среди этих последствий могут быть более или менее выгодные (для системы в целом). Более выгодные быстро развивающиеся процессы приобретают главенствующее значение, подавляя другие процессы, становятся вектором развития системы. Такие конкурентные отношения хорошо известны в биологии. Выступая как общебиологические закономерности, в деятельности мозга они приобретают специфическую форму в виде феномена отрицательной индукции и сопряженного торможения. Суть этого феномена состоит в том, что возникающий в мозге очаг возбуждения тормозит окружающие нейронные популяции или целые мозговые структуры. Это торможение представляет собой по функциональному смыслу подавление помех, и, следовательно, оптимизацию деятельности, связанную с активностью возникшего очага. Эта оптимизация включает «доорганизацию» очага и совершенствование соответствующей деятельности. «Режим с обострением», т.е. отрицательная индукция или сопряженное торможение является одной из фундаментальнейших закономерностей нейрофизиологии, феноменология которого детально описана применительно к различным образованиям центральной нервной системы. Своеобразие этого феномена в центральной нервной системе определяется тем, что режим с обострением связан с активностью не независимых осцилляторов, а с субстратом, представляющим собой высшую форму организации материи. Есть много оснований считать, что эволюция нашла и закрепила такую структурную организацию нервной системы, которая «предусматривает» наиболее эффективную реализацию режима с обострением. Этот режим, вероятно, лежит в основе организации любой биологической функции, достигая наивысшей эффективности и совершенства на уровне центральной нервной системы. Организация-самоорганизация в режиме с обострением обеспечивает не только эффективность соответствующей функции. Выражением режима с обострением может служить и так называемое фокусированное внимание - один из важнейших физиологических компонентов познавательной деятельности. Фокусированное внимание определяется доминирующей потребностью, на удовлетворение которой направлена текущая деятельность организма. В самом общем виде режим с обострением есть не что иное, как переход «от хаоса к порядку». Реализация этого принципа требует определенной степени хаотичности системы. И действительно, имеется немало прямых доказательств определенной хаотичности функционирования живых систем. Классическим примером такого рода является ритм сердечных сокращений: его излишняя упорядоченность, чрезмерная регулярность - плохой прогностический признак.


Список литературы:


ссылка скрыта

ссылка скрыта

ссылка скрыта

ссылка скрыта

ссылка скрыта

ссылка скрыта

ссылка скрыта

ссылка скрыта

ссылка скрыта

ссылка скрыта