Автореферат диссертации на соискание ученой степени
| Вид материала | Автореферат диссертации |
- Автореферат диссертации на соискание ученой степени, 378.33kb.
- Автореферат диссертации на соискание учёной степени, 846.35kb.
- Автореферат диссертации на соискание ученой степени, 267.76kb.
- Акинфиев Сергей Николаевич автореферат диссертации, 1335.17kb.
- L. в экосистемах баренцева моря >03. 02. 04 зоология 03. 02. 08 экология Автореферат, 302.63kb.
- Автореферат диссертации на соискание ученой степени, 645.65kb.
- Автореферат диссертации на соискание ученой степени, 678.39kb.
- Автореферат диссертации на соискание ученой степени, 331.91kb.
- Автореферат диссертации на соискание ученой степени, 298.92kb.
- Автореферат диссертации на соискание ученой степени, 500.38kb.
В этой главе рассмотрены примеры так называемого «случайного» или «нерегулярного» партеногенеза (accidental or occasional parthenogenesis), а также механизмы восстановления диплоидности при экспериментальном партеногенезе. В разделах «Мейоз у обычных двуполых видов» и «Мейоз при партеногенезе» со ссылками на богатую литературу (White, 1964, 1973, 1980; Кикнадзе и Высоцкая, 1975; Семенов, 1975; Васецкий, 1977; Кирпичников, 1987 и пр.) рассмотрено течение мейоза при формировании женских гамет у обычных и у партеногенетических видов. При «случайном» партеногенезе у обычного двуполого вида неоплодотворенное яйцо проходит нормальный мейоз, включающий кроссинговер и редукцию, и дает начало гаплоидному, слабому зародышу. Иногда продукты ненарушенного мейоза (материнское ядро яйцеклетки и направительные тельца, происходящие от первого или второго деления мейоза), объединяясь, восстанавливают диплоидность. Но последствия этой аварийной реставрации ядра подобны самооплодотворению, снижают жизнеспособность или летальны.
В оогенезе организмов, размножающихся в природе партеногенезом, редукционное деление нарушено, и молодь имеет тот же генотип, что и материнская особь. Потомство диплоидных самок остается диплоидным, полиплоидных — сохраняет полиплоидное число хромосом. Кроссинговер у естественных партеногенетиков также устранен. Если же рудименты мейоза показывают себя не только в цитологических картинах, но и в виде пусть весьма ослабленной рекомбинации, клонирование бесперспективно. Клоны нестабильны, они изменяются, и их конкуренция не ведет к сохранению наиболее жизнеспособных сочетаний аллелей.
Глава 3. Естественные клонирующиеся расы и виды
В третьей главе, в разделе «Механизмы остановки рекомбинации, наблюдающиеся у естественных клонирующихся форм», рассмотрено разнообразие способов размножения, которые по своим генетическим последствиям близки к партеногенезу. В конце главы кратко разобраны пагубные последствия, которые переход к клонированию имеет для эволюционных способностей популяций и видов, и отмечены немногие слабые стороны, которые двуполый рекомбинирующий вид показывает в конкуренции с клоном.
Партеногенез
При партеногенезе молодые организмы развиваются из женских гамет — яиц, но без участия спермиев. Популяция состоит только из самок, самцов нет, нет и оплодотворения, поэтому для успешного развития в яйце должен сохраниться полный (не редуцированный) набор хромосом, свойственный соматическим клеткам: диплоидный или полиплоидный. Развивающееся из неоплодотворенных яиц потомство наследует гены единственного родителя — матери.
Многочисленные примеры партеногенетических диплоидных и полиплоидных линий и видов (см. табл. 2, с. 20–21) описаны среди ракообразных, насекомых и ящериц. По своим генетическим последствиям к партеногенезу примыкают другие вторичные видоизменения полового размножения: гиногенез, гибридогенез и андрогенез.
Гиногенез
Гиногенез представляет собой развитие неоплодотворенного яйца, происходящее после стимуляции его спермием. Осеменение необходимо, но после слияния гамет ядро спермия не преобразуется в мужской пронуклеус и вскоре элиминируется. Развитие зародыша протекает под контролем только материнской наследственности и приводит к появлению одних только самок.
Наиболее известный пример гиногенеза — размножение серебряного карася Carassius auratus gibelio (Головинская и др., 1947, 1965; Черфас, 1987; Zhou et al., 2000; Васильева и Васильев, 2000; Murakami et al., 2001; Брыков и др., 2005). Гиногенез отмечен также у диплоидных и триплоидных рас мелких живородящих тропических рыбок, относящихся к родам Poecilia и Poeciliopsis (сем. Poeciliidae) у триплоидных и тетраплоидных щиповок — Cobitis (Cobitidae), у преимущественно диплоидного гибридного вида рыб Menidia clarkhubbsi (Atherinidae), у триплоидной формы плотвы — Rutilus (Cyprinidae). Он известен у хвостатых земноводных — гибридных триплоидных рас Ambystoma (Ambystomatidae), у триплоидной расы жука-притворяшки (Ptinus), зависимой в своем размножении от самцов диплоидного вида Ptinus clavipes (Ptinidae) и у пресноводной планарии Dugesia gonocephala.
Гибридогенез
Гибридогенез отличается от гиногенеза тем, что потомство развивается из оплодотворенных яиц. Аллели отца, вносимые спермием, считываются и проявляются фенотипически. Потомство во многих случаях также состоит только из самок, но они являются подлинными «соматическими гибридами», так как их соматические клетки несут хромосомы обоих родителей. Тем не менее, при половом созревании гибридных особей на начальных стадиях оогенеза отцовские хромосомы элиминируются, и в созревающем яйце сохраняются только материнские хромосомы. Таким образом, в каждом поколении один гаплоидный набор (вносимый самцом) должен быть вновь заимствован. На этом основании Л. Я. Боркин и И. С. Даревский вполне оправданно предложили именовать такую форму размножения «кредитогенезом».
Явление гибридогенеза детально изучено на материале однополо-женских популяций живородящих рыбок рода Poeciliopsis (Schultz, 1961, 1969, 1973, 1977; Vrijenhoek, 1972; Angus & Schultz, 1979). Убедительные доказательства гибридогенетического размножения имеются в отношении европейской так называемой «съедобной лягушки» Rana esculenta. Этот вид оказался перманентным гибридом R. lessonae и R. ridibunda (Berger, 1967, 1968; Бергер, 1976; Uzzell et al., 1975, 1977, 1980; Лада, 1995; Lada et al., 1995; Vinogradov et al., 1990, 1991).
Андрогенез
Андрогенез представляет собой зеркальное отражение партеногенеза. Как и при обычном половом размножении, андрогенетическое потомство развивается из яйца, но новому поколению передаются только аллели, внесенные спермием. Хромосомы, содержащиеся в ядре яйцеклетки, полностью утрачиваются.
Наиболее изученный пример естественного андрогенеза описан у пресноводных двустворчатых моллюсков рода Corbicula (Mollusca, Bivalvia, Corbiculidae). Показано, что гермафродитные особи диплоидных и триплоидных рас C. leana производят сперматозоиды с нередуцированным — диплоидным и триплоидным набором хромосом. Развивающийся эмбрион содержит только хромосомы, внесенные сперматозоидом, в то время как продукты мейотических делений ядрá яйцеклетки смещаются к ее поверхности и выталкиваются наружу (Okamato & Arimoto, 1986; Komaru et al., 1997, 1998; Komaru & Konishi, 1999).
Полиплоидия
Партеногенез и гиногенез делают возможным у животных размножение появившейся полиплоидной особи и поддержание полиплоидного клона. Хотя некоторые полиплоидные формы — автополиплоиды, мнение о гибридном происхождении большинства полиплоидов до сих пор превалирует (Kawamura & Nishioka, 1983; Whitham et al., 1991; Arnold, 1992, 1994; Soltis & Soltis, 1993; Kobel et al., 1996). С другой стороны, Симон сообщает, что большинство однополо-женских видов позвоночных и беспозвоночных животных, которые имеют гибридное происхождение, — полиплоиды (Simon et al., 2003). Согласно вычислениям Эвайса и его коллег, среди однополых видов позвоночных доля полиплоидов достигает 64% (Avise et al., 1992; см. также Beçak & Kobashi, 2004; Боркин и др., 2004).
При размножении партеногенетических, гиногенетических и даже кредитогенетических видов имеет место явное ограничение генетической рекомбинации. Набор локусов и аллелей, унаследованных от каждого родительского вида, передается, не смешиваясь с другим, как изолированная совокупность генов. Это верно и для диплоидных (гибридогенетические рыбы, лягушки), и для полиплоидных (триплоидные особи Rana esculenta), и для двуполых тетраплоидных форм (шпорцевые лягушки Xenopus). Наконец, даже исправно рекомбинирующие четные автополиплоиды при любых популяционных сдвигах (изменении частот генов, замене аллелей) трансформируются во много раз медленнее, чем диплоиды. Расщепление у полиплоидов идет очень вяло, проявление в гомозиготном состоянии редких рецессивных аллелей становится гораздо менее вероятным (Лобашев, 1967, с. 356; Инге-Вечтомов, 1989, с. 359).
Чтобы быстро и эффективно создавать новые сочетания признаков (особенно при использовании гомозиготных рецессивных аллелей), необходимо разрушить прежние гетерозиготные сочетания, т.е. в ходе мейотических делений спуститься на гаплоидный уровень. Если так, то мы вправе считать полиплоидию одним из способов консервации генотипа, позволяющих сохранить случайно возникшее выгодное сочетание признаков в неизменном виде или в очень медленно меняющемся состоянии.
Другие механизмы ограничения и остановки рекомбинации
Помимо названных выше, в книге кратко рассмотрены еще некоторые цитогенетические приспособления, которые ограничивают или в сочетании друг с другом полностью прекращают рекомбинацию. Среди них транслокации, приводящие к перманентной гетерозиготности, сокращение числа хромосом (вплоть до слияния всего гаплоидного набора в одну крупную хромосому), блокировка или «локализация» кроссинговера, допускающая обмены только в немногих участках хромосом. Обзор всех этих средства нарушения рекомбинации далеко не полон и преследует простую цель — показать насколько разнообразны бывают механизмы, используемые популяциями для закрепления самых удачных сочетаний генов. Особенно трудно обнаружить в природе те механизмы, которые не ведут к полной генетической идентичности потомства.
Распределение полиплоидов и других клонирующихся форм
по ветвям филогенетического древа животных и растений
Виды и расы, размножающиеся в природе без генетической рекомбинации, встречаются в самых разных группах, но получить верное представление об их распределении по филогенетическим ветвям животного и растительного царства нелегко. Отсутствие самцов служит наиболее доступным, но совсем не надежным признаком партеногенеза: пчелы, тли и дафнии представлены в полевых сборах почти исключительно самками, однако это не доказывает, что в природных популяциях не идет рекомбинация. Еще труднее обнаружить гиногенетические виды. Их самки спариваются с самцами. В случае гибридогенеза картина осложнена еще больше, потомство демонстрирует наследование как материнских, так и отцовских признаков, хотя не передает отцовские гены следующему поколению.
Лишь один признак, свидетельствующий о весьма вероятной остановке рекомбинации, — переход в полиплоидное состояние — может быть замечен сравнительно легко. Поэтому полиплоидия изучена довольно хорошо. Благодаря ей мы можем получить не очень надежный, зато обильный материал по географическому распространению клональных видов и внутривидовых форм. Согласно оценкам разных авторов, резюмированным Грантом (1984), среди господствующих в наземной флоре, цветковых растений, доля полиплоидов составляет от 30–35% до 52%. По более поздним оценкам, полиплоиды составляют 70 или 80% всех цветковых растений (King, 1993; Soltis & Soltis, 1993; Kondrashov, 1997).
Животные с их более мелкими и труднее наблюдаемыми хромосомами исследованы гораздо слабее. О существовании диплоидных клональных видов или рас известно лишь по немногим примерам. Зато полиплоидных партеногенетиков и полиплоидов, использующих другие механизмы остановки рекомбинации, можно найти не только среди беспозвоночных, но и среди позвоночных — от простейших до рептилий и млекопитающих (табл. 2, с. 20–21). Только среди птиц не обнаружены полиплоидные расы и виды, хотя стерильные полиплоидные особи встречаются.
Доля полиплоидов в животном царстве несомненно меньше. Растения легко обращаются к примитивным средствам клонирования, включая полиплоидию, а высшие животные — нет. Численность особей в популяциях крупных животных меньше. Поэтому ценность особи — носителя индивидуального набора аллелей — выше. Если значительная часть особей обратится в генетических близнецов, многие редкие аллели будут утрачены.
География полиплоидов
Содержательные обзоры фактического материала и гипотез, выдвинутых для объяснения ареалов растений-полиплоидов, опубликованы Стеббинсом (Stebbins, 1947, 1950, 1980), Густафссоном (Gustafsson, 1948), Лёве (Löve & Löve, 1949, 1957), Мэнтоном (Manton, 1950), Л. П. Бреславец (1963), Джонсоном с соавторами (Johnson et al., 1965), Эрендорфером (Ehrendorfer, 1965, 1980), Ханельтом (Hanelt, 1966), А. П. Соколовской (1982) и Грантом (1984).
В те же годы появлялись статьи о географическом распространении полиплоидных форм и видов животных. Они касались обсуждавшихся выше жуков-долгоносиков (Suomalainen, 1940, 1948), кузнечиков рода Saga (Orthoptera, Tettigoniidae; Goldschmidt, 1946), ракообразных рода Pontoporeia (Amphipoda, Haustoriidae; Salemaa & Heino, 1990) и других беспозвоночных. Появились и новые методы. С помощью фотометрического изучения плоидности на Daphnia pulex были получены интересные данные о преобладании диплоидов в умеренных широтах, а тетраплоидов — в высоких широтах Арктики (Beaton & Hebert, 1988).
Однако уже в 1944 г. Кэйн сформулировал правило, позволяющее объединить обсуждавшиеся в литературе аргументированные гипотезы. По его мнению «в растительных сообществах, сочетающих диплоидные и полиплоидные виды, полиплоиды стремятся к преобладанию в районах, которые недавно подверглись значительным климатическим или иным изменениям среды» (Cain, 1944, p. 431).
Как любой биогеографический анализ, проводимый на достаточно богатом материале, география полиплоидов позволяет перейти от плоского пространственного описания к изучению истории, дает возможность увидеть развитие таксона (см. работу Б. А. Коротяева об использовании ареалов двуполых и партеногенетических форм жуков-долгоносиков для реконструкции путей расселения и источников обогащения фауны; Korotyaev, 1996).
Эволюционный потенциал «хорошего» вида в сравнении с «удачным» клоном
«Эволюционный потенциал организма зависит от того, сколь большое разнообразие комбинаций генов он способен производить» (Dobzhansky, 1951, p. 259). Как было показано в предыдущих разделах, устранение процессов рекомбинации, ответственных за создание новых сочетаний генов, наблюдается во многих группах организмов. Чаще это наблюдается в регионах, претерпевших резкие изменения климата, у видов, которые смогли быстро приспособиться к новым условиям. Как любое экстренное решение острой проблемы остановка рекомбинации влечет за собой катастрофические последствия. Полиморфный вид, способный к адаптации, обладающий единым генофондом, отзывчивый на умеренное давление отбора, превращается в набор изолированных, не способных к изменению генотипа, конкурирующих и вытесняющих друг друга клонов.
П
римечание. В таблицу не включены многочисленные группы одноклеточных организмов, где клонирование путем деления соматических клеток общеизвестно, а полиплоидия весьма обычна. Исключены также кишечнополостные (Cnidaria), мшанки (Bryozoa) и даже оболочники (Tunicata), крайне склонные к почкованию. Главное внимание уделено «высшим» животным, сохранившим размножение с помощью гамет, но лишившимся полноценной рекомбинации.
Приспособление двуполого вида, напротив, происходит путем постоянной переработки богатых, полиморфных популяций, генотипически не однородных по морфологическим, биохимическим и другим признакам. Вероятно, она требует гораздо большего времени и не всегда поспевает за изменениями среды. Только по окончании ландшафтно-географических переворотов, когда физические условия стабилизируются, клональные виды постепенно вытесняются «обычными» двуполыми видами. Доля клональных видов в устоявшихся сообществах постепенно снижается.
Преимущества клонирования и неизбежные издержки двуполого размножения
Переход к клонированию проявляется в снижении полиморфизма, а через него — в утрате пластичности, подвижности генотипического состава популяций. В некоторых условиях именно утрата возможности к изменениям, приводящая к долгому и устойчивому клонированию, обеспечивает конкурентные преимущества клональных форм (отдельных популяций, рас, подвидов, видов); в других условиях — когда необходима способность меняться — сохраняется двуполое размножение.
Согласно основным положениям синтетической теории эволюции, двуполый вид для сохранения эволюционных возможностей должен в каждом поколении в составе генетического груза (наряду со сбалансированными леталями и пр.) нести вредные в современных условиях рецессивные аллели, которые благодаря низкой частоте сохраняются в популяции почти исключительно в гетерозиготном состоянии и потому не вымываются отбором. Они составляют мобилизационный резерв наследственной изменчивости (Шмальгаузен, 1939; Гершензон, 1941, 1983). При этом сохранить значительный генетический полиморфизм способны только большие (и вследствие этого инертные) рекомбинирующие популяции. В их составе всегда присутствуют особи-носители устаревших, несовременных генов. Поэтому двуполые популяции менее приспособлены, чем клональные, которые целиком состоят из «элитных», наиболее приспособленных особей.
Глава 4. Ограничение рекомбинации при двуполом размножении
В четвертой, последней главе, рассматривается ряд явлений, сопровождающих гибридное видообразование.
Гибридизация как путь к обособлению таксона
Многочисленные случаи сальтационного, «сетчатого видообразования» (reticulate speciation; Baker, 1959; Grant, 1971, 1981; Цвелев, 1975; Боркин и Даревский, 1980; Гребельный, 2006, 2009) подтверждены современными, в том числе, молекулярно-генетическими методами. Это заставляет обсудить, какие эволюционные последствия имеет объединение в одном видовом геноме хромосомных наборов, полученных от разных предков, и какие ограничения гибридное происхождение накладывает на дальнейшее развитие вида.
Гибридизация и изоляция
В этом разделе на основании анализа ареалов и механизмов изоляции гибридогенетических (кредитогенетических) видов от их двуполых предков сделан вывод о том, что для самостоятельности видов важна изоляция их геномов, а не изоляция особей и популяций, как полагали раньше. В этом случае в спаривании участвуют особи принадлежащие к двум, действительно самостоятельным, видам, но слияния видовых геномов не происходит, благодаря необычному протеканию мейоза.
Преимущества гибридного кариотипа
Объединение двух разнородных хромосомных наборов в одном клеточном ядре не означает мгновенного и совершенного слияния их в единый хромосомный набор. Доказательством тому служит амфигаплоидный кариотип тетраплоидного тутового шелкопряда (Астауров, 1971) и гибрида капусты с редькой (Карпеченко, 1927). В мейозе тетраплоидной рафанобрассики нет свободной сегрегации. К полюсам веретена отходит всегда по одному целому гаплоидному набору от каждого предкового вида. Потомок не может унаследовать обе копии гена от капусты или обе от редьки. Возникшее при гибридизации видов гетерозиготное сочетание аллелей не разрушается расщеплением. Аллели обоих предков стойко передаются в ряду поколений, сохраняя гибридную конституцию.
Объединение и обеднение генетического полиморфизма при сетчатом видообразовании
В скрещивании всегда участвуют немногие особи, несущие лишь небольшую часть генофонда предковых видов. Гибридизация позволяет использовать гены, возникшие в разнородных линиях, но не может обогатить суммарный запас аллелей, поскольку бóльшую его часть составляют редкие аллели.
Неселективная утеря генетического полиморфизма в двуполых и в клональных популяциях
Здесь кратко обсуждена роль генетико-автоматических процессов в сокращении полиморфизма клональных популяций. На основе классических представлений, построенных при изучении панмиктических популяций (Ромашов, 1931; Дубинин, 1931; Wright, 1931; Кайданов, 1996), в этом разделе показано, что «емкость», т.е. число аллелей, которое может сохранить популяция, у клональных форм во много раз меньше, чем у панмиктических.