Оценка стратегий размножения и поддержания жизнеспособности оомицета Phytophthora infestans в связи с современными методами защиты картофеля и томата от фитофтороза
Информация - Сельское хозяйство
Другие материалы по предмету Сельское хозяйство
?пор в 50 полях зрения микроскопа (1мм2).
По четырем исследуемым признакам (диаметр, толщина стенки, наличие антеридия и форма оогония) в образцах 1999г. выявили 40 морфологических типов ооспор. Среди них выявлено две большие группы. Первая представлена ооспорами типичной морфологии. Их диаметр (21 40 мкм) и форма (тяготеющая к шаровидной) были близки к типовым показателям (рис.3). Вторая представлена ооспорами нетипичной морфологии (рис.4). Их размер (15 20 мкм или 41 55 мкм) или форма (уклоняющаяся от шаровидной) отличались от характеристик ооспор типичной морфологии.
Анализы морфологии обнаруженных ооспор и соотношения типов спаривания мицелиев, их образующих, показали, что около 61% (от 31% до 83%) всех обнаруженных ооспор в 1999г. имели негибридное происхождение. Доля гибридных ооспор составила лишь 2% (от 0% до 7%). Происхождение остальных ооспор было спорным. Совместное присутствие А1 и А2 в образцах не всегда приводило к образованию в них ооспор.
Добавление фунгицида Ридомил в среду оказывало сильный угнетающий эффект на образование гибридных ооспор.
Определение жизнеспособности ооспор P. infestans до и после перезимовки показало, что после перезимовки большинство ооспор (от 50% и выше) сохранили свою жизнеспособность (табл. 5).
Таблица 5. Количество жизнеспособных ооспор от скрещивания изолятов А1 и А2 на ржано-томатном агаре и в плодах томата, определенная на основе плазмолизного теста, до и после перезимовки
ГодыКоличество жизнеспособных ооспор, %от скрещивания изолятов А1 и А2 на ржано-томатном агарев плодах томатадо перезимовкипосле перезимовкидо перезимовкипосле перезимовки2004200560706080809060852005200657703244901002850200620079095699052946990
Изучение прорастания ооспор дало следующие результаты.
За месяц инкубации скрещенных изолятов с примесью триходермы в районе скрещивания образовалось много нетипичных ооспор, до 80% которых прорастало короткой ростковой трубкой. Типичные ооспоры почти не прорастали.
Ооспоры от скрещиваний А1 и А2 на ржано-томатной среде и после перезимовки прорастали ростковой трубкой с частотой от 20 до 35%. Природные ооспоры из плодов томата прорастали с частотой, не превышающей 3%.
Дополнительный тест показал, что наибольшее влияние на прорастание типичных ооспор оказала обработка суспензией из мицелия и спор триходермы. Действие отрицательной температуры также усиливало прорастание ооспор.
Инокуляция суспензией ооспор ломтиков картофеля во влажных камерах не привело к их заражению. Нанесение ооспор на прорастающие клубни не привело к заражению выросших растений.
При заражении проростков томата установили, что они могут поражаться фитофторозом через почву, в которой содержатся ооспоры (или зооспорангии) P. infestans в условиях, ослабляющих иммунитет растения. Однако более вероятно, что при этом проростки поражаются комплексом болезней по типу корневых гнилей, поражающих зародышевый корешок и гипокотиль. Фитофтороз входит в этот комплекс.
В полевом эксперименте, при нанесении суспензии ооспор на семенные клубни, массового поражения растений не обнаруживали. Исключением был очаг на сорте Дельфин (Лаборатория защиты растений РГАУ-МСХА, 2006г.).
Обсуждение результатов. Максимальное количество ооспор мы наблюдали в плодах томата. Справедливо утверждение, впервые сформулированное С.А.Кузнецовым, что в условиях Московской области плоды томата это своеобразная маленькая Мексика (Смирнов, Кузнецов, 2005; Smirnov et al., 2008; Smirnov, Kuznetsov, 2009).
Мы полагаем, что в большинстве современных полевых популяций P. infestans могут образовываться ооспоры всех трех типов по происхождению. Тип образуемых ооспор может в значительной степени регулироваться внешними факторами и условиями существования полевых популяций патогена (Turkensteen et al., 2000). Инфекционный цикл P. infestans включает в себя несколько стратегий (Дьяков, 1992; 1998). Зооспоры и зооспорангии соответствуют rстратегии (размножение, низкая сопротивляемость), гибридные ооспоры К-стратегии (жизнеспособность, высокая сопротивляемость) (Дьяков, 1992). Ооспоры от самооплодотворения и партеногенетические ооспоры соответствуют промежуточным стратегиям. Первые ближе к К-стратегии, вторые находятся между r- и К-стратегиями (Смирнов, 2003а).
Проведенные нами лабораторные и полевые эксперименты стали еще одним косвенным подтверждением того, что гибридные ооспоры могут иметь значительное инфекционное значение, которое, однако, может реализовываться не сразу, а в последующих вегетационных сезонах. Прямое исчерпывающее доказательство этого с использованием молекулярно-генетических маркеров RFLP получено в Голландии в начале 1990ых годов (Drenth et al., 1994).
Образование гибридных ооспор возможно только у жизнеспособных полевых популяций патогена. Самооплодотворение в бесполых полевых популяциях может быть этапом к гибридизации и со временем привести к кардинальным изменениям в генетической структуре полевых популяциях патогена. Вклад партеногенетических ооспор, на наш взгляд, в последние годы недооценивается. В определенных условиях (нежестких) именно партеногенетические ооспоры могут иметь существенное эпидемиологическое значение вызывать ранние эпифитотии. Особенно это может быть актуально для томата, если такие ооспоры попадут как примесь на поверхность семенной кожуры семян.
Стратегии размножения и поддержания жизнеспособности полевых популяций P. infestans
Соотношение бесполого и полового размножения имеет принципиальное значение в эволюции жизненных стр?/p>