Geum.ru

Учебно-методический комплекс «Анатомия и физиология центральной нервной системы» для студентов дневного отделения пи юфу, обучающихся по специальности

Вид материалаУчебно-методический комплекс
Подобный материал:
1   2   3

Лекция №2. Рефлекс – как основной акт нервной деятельности.

Рефлекс — это закономерная ответная реакция организма на изменение внешней или внутренней среды, осуществляемая при непосредственном участии центральной нервной системы и проявляющаяся в возникновении, изменении или прекращении функциональной активности органов, тканей или всего организма в ответ на раздражение его рецепторов. Конечная задача такой реактивности состоит в том, чтобы организм мог быстро приспособиться к изменениям, происходящим во внешней или его собственной, внутренней среде, не вступая с этими изменениями в неразрешимые конфликтные отношения, способные повлечь за собой гибель организма.

В ХУII веке математик и философ Рене Декарт в «Трактате о человеке» попытался объяснить деятельность мозга в понятиях бурно развивавшейся в то время механики. Он предположил существование «животных духов» в форме то ли особого рода жидкости, то ли подвижного пламени, которые циркулируют в организме. Достигнув мозга, эти духи отражаются, подобно лучам света, от полостей желудочков или от, занимающей в мозгу центральное положение, шишковидной железы. Отражённые духи действуют на моторные пути, а затем и на мышцы, заставляя их сокращаться. Эта наивная модель у наших просвещённых современников может вызвать лишь ироническую улыбку, но её роднит с теперешним пониманием рефлекса представление об отражении, отражённых реакциях (лат. reflection— отражение). Сам термин «рефлекс» был предложен в XVIII в. чешским физиологом Прохазкой. Рефлексы и сегодня принято объяснять, как проявление отражательной деятельности центральной нервной системы на различные раздражения.

Узловым моментом в развития рефлекторной теории следует считать классический труд И.М. Сеченова (1863) «Рефлексы головного мозга», в котором впервые был провозглашен тезис о том, что все виды сознательной и бессознательной жизни человека представляют собой рефлекторные реакции. Рефлекс как универсальная форма взаимодействия организма и среды есть реакция организма, возникающая на раздражение рецепторов и осуществляемая с участием центральной нервной системы.

Рефлекс можно определить как закономерную целостную стереотипную реакцию организма на изменения внешней среды или внутреннего состояния, которая осуществляется при обязательном участии центральной нервной системы. Можно привести множество примеров стереотипных рефлекторных реакций, которые обнаруживаются у всех людей. Так, например, человек, нечаянно взявший сильно нагретый предмет, немедленно отдёргивает от него руку, а наступивший босой ногой на острый камешек или колючку — тотчас сгибает ногу. И в том, и в другом случае сгибание конечности позволяет избежать ещё большего повреждения, и то, и другое примеры, безусловного защитного рефлекса. Такие рефлексы являются врождёнными и видовыми, поскольку обнаруживаются у всех представителей одного вида. Такими же врождёнными безусловными рефлексами следует считать мигание в ответ на попадание соринки на роговицу глаза и кашель в связи с образованием мокроты в верхних дыхательных путях или проникновением в них инородного тела: и мигание, и кашель способствуют удалению инородных тел, тем самым предупреждая повреждение роговицы или слизистой оболочки дыхательных путей.

Наряду с защитными можно выделить большую группу пищевых безусловных рефлексов, обеспечивающих повышение секреции пищеварительных желёз и усиление моторики желудка и кишечника в ответ на поступление пищи в рот, а затем в желудок и кишечник. К терморегуляционным рефлексам можно отнести расширение сосудов кожи и обильное выделение пота у находящегося в бане человека: таким способом организм пытается предупредить повышение температуры тела. Одышка и учащение пульса у человека, пробежавшего стометровку или быстро поднявшегося на девятый этаж, тоже возникают рефлекторно. При физической работе в организме повышается образование углекислого газа и увеличивается потребление кислорода, а изменённое значение параметров этих газов в крови рефлекторно стимулирует работу сердца и лёгких. Посредством рефлекторной регуляции организм может быстро защищаться от вредных воздействий среды, глотать и переваривать проглоченную пищу, сохранять постоянство параметров внутренней среды и одновременно регулировать их, приспосабливая то к покою, ток различным видам деятельности.

Классификации рефлексов. Существуют различные классификации рефлексов: по способам их вызывания, особенностям рецепторов, центральным нервным структурам их обеспечения, биологическому значению, сложности нейронной структуры рефлекторной дуги и т. д.

В зависимости от происхождения различают безусловные рефлексы (категория рефлекторных реакций, передаваемых по наследству) и условные рефлексы (рефлекторные реакции, приобретаемые на протяжении индивидуальной жизни организма).

Различают экстероцептивные рефлексы — это рефлекторные реакции, инициируемые раздражением многочисленных экстерорецепторов (болевые, температурные, тактильные и т. д.). Интероцептивные рефлексы - это рефлекторные реакции, запускаемые раздражением интероцепторов: хемо-, баро -, осморецепторов и др. Проприоцептивные рефлексы – это рефлекторные реакции, осуществляемые в ответ на раздражение проприорецепторов мышц, сухожилий, суставных поверхностей и т. д.

В зависимости от уровня активации части мозга дифференцируют спинномозговые, бульварные, мезенцефальные, диэнцефальные и кортикальные рефлексы. По биологическому назначению рефлексы делят на пищевые, оборонительные, половые и т. д. С учетом уровня эволюционного развития, совершенствования сложности нервного субстрата, обеспечивающего соответствующую рефлекторную реакцию, физиологического значения, уровня интегративной деятельности организма выделяют шесть основных видов рефлексов, или уровней рефлекторных реакций (А. Б. Коган):

Элементарные безусловные рефлексы представлены простыми рефлекторными реакциями, осуществляемыми на уровне отдельных сегментов спинною мозга. Они имеют местное значение, вызываются локальным раздражением рецепторов данного сегмента тела и проявляются в виде локальных сегментарных сокращений поперечнополосатой мускулатуры. Элементарные безусловные рефлексы осуществляются по жестко детерминированным программам и имеют четкую определенную структурную основу в виде сегментарного аппарата спинного мозга. В результате такие рефлекторные реакции отличаются высокой степенью автоматизма и стереотипности. Функциональная роль этой категории рефлексов заключается в обеспечении простейших приспособительных реакций к внешним воздействиям местного значения, а также в приспособительных изменениях отдельных внутренних органов.

Координационные безусловные рефлексы представляют собой согласованные акты локомоторной деятельности или комплексные реакции вегетативных функциональных объединений внутренних органов. Эти рефлексы также вызываются раздражением определенных групп внешних или внутренних рецепторов, однако их эффект не ограничивается локальной реакцией путем последующей активации широкого класса экстеро -, интеро- и проприорецепторов, а формирует сложные координационные акты сокращения и расслабления, возбуждения или торможения деятельности ряда внутренних органов.

В физиологических механизмах реализации рефлекторных реакций этого типа значительное место занимает принцип обратной связи, обеспечиваемый соответствующими спинномозговыми структурами и осуществляющий антагонистическую, реципрокную иннервацию мышц-синергистов и антагонистов. Функциональное назначение координационных безусловных рефлексов — формирование на базе локальных элементарных безусловных рефлексов целостных, целенаправленных локомоторных актов или гомеостатических систем организма.

Интегративные безусловные рефлексы представляют собой дальнейший шаг в интеграции отдельных безусловных рефлексов, осуществляющих сложныё двигательные локомоторные акты организма в тесной связи с вегетативным обеспечением, формируя тем самым комплексные поведенческие акты, имеющие определенное биологическое значение. Рефлекторные реакции этого типа инициируются такими биологически важными стимулами, как пищевые, болевые раздражители. Определяющим на входе этих рефлекторных актов становятся не физико-химические свойства стимулов, а в первую очередь их биологическое значение. Интегративные безусловные рефлексы всегда носят целостный системный характер, включая достаточно выраженные соматические и вегетативные компоненты. Их реализация оказывается весьма пластичной, тесно связанной со многими сильно развитыми проприоцептивными обратными связями, обеспечивающими точную коррекцию выполняемого сложного поведенческого акта в соответствии с изменениями в состоянии организма. Пример такой реакции — ориентировочная реакция. Биологическое значение последней заключается в перестройке организма, которая обеспечивает оптимальную подготовку к восприятию и быстрому анализу нового неизвестного сигнала в целях организации рационального ответа. Интегративные безусловные рефлексы требуют для своей реализации надсегментарных механизмов нервнорефлекторной регуляции поведения организма. Эти рефлексы означают переход от сравнительно простых безусловных рефлексов к поведенческим актам.

Сложнейшие безусловные рефлексы (инстинкты) представляют собой видовые стереотипы поведения, организующиеся на базе интегративных рефлексов по генетически заданной программе. В качестве запускающих стереотипные поведенческие реакции раздражений выступают стимулы, имеющие отношение к питанию, защите, размножению и другим, биологически важным потребностям организма

Сложнейшие безусловные рефлексы образованы последовательными интегративными реакциями, построенными таким образом, что завершение одной реакции становится началом следующей. Адаптивность инстинктов усиливается благодаря наслоению на сложнейшие безусловные рефлексы условных, приобретаемых на ранних этапах онтогенеза. Нервный субстрат, ответственный за физиологические механизмы инстинктивного поведения, представляет иерархическую систему соподчиненных центров интегративных, координационных и элементарных безусловных рефлексов. Жесткая предопределенность инстинктивных реакций обусловлена этапной последовательностью актов инстинктивного поведения, ограничивающей сферу функционирования обратной связи от последующего этапа к предыдущему, уже реализованному. Инстинктивные реакции отражают исторический опыт вида. В субъективной сфере человека сложнейшие безусловные рефлексы проявляются в виде последовательных влечений и желаний, в сложной игре эмоций.

Элементарные условные рефлексы проявляются в интегративных реакциях, вызываемых ранее индифферентными раздражителями, приобретающими сигнальное значение в результате жизненного опыта или подкрепления их безусловными стимулами (сигналами), имеющими биологическое значение. Основным принципиальным отличием этой категории рефлекторных реакций является то, что они образуются в процессе индивидуальной жизни. Условнорефлекторные реакции образуются, усложняются, видоизменяются на протяжении всей жизни; наиболее простые из них формируются в раннем возрасте. Нервным субстратом, отвечающим за осуществление условнорефлекторных реакций, является филогенетически наиболее молодая структура головного мозга — хора больших полушарий. Многоканальность и взаимозаменяемость путей реализации условнорефлекторного механизма лежат в основе высокой пластичности и надежности условнорефлекторных реакций. В системе рефлекторных реакций появление условного рефлекса означает качественно новый скачок в приспособительном поведении высших животных и человека. Условнорефлекторные реакции дают возможность организму заблаговременно отвечать на приближающиеся жизненно важные ситуации. В психической сфере деятельности человека условные рефлексы закладывают начало ассоциативному способу мышления.

Сложные формы высшей нервной деятельности представлены психическими реакциями, возникающими на основе интеграции элементарных условных рефлексов и аналитико-синтетических механизмов абстрагирования. Абстрагирование от конкретного содержания безусловных подкрепляющих раздражителей обеспечивает возможность более полного и целостного восприятия окружающего мира, адекватного прогнозирования и программирования поведения. В качестве вызывающих подобные реакции стимулов обычно выступают сложные комплексные раздражители. Часто такие рефлекторные реакции имеют усеченную рефлекторную дугу (отсутствует эфферентное звено рефлекторной дуги). Сложные формы высшей нервной деятельности оказываются связанными с синтетическими процессами, обеспечивающими целостные субъективные образы внешнего мира, целенаправленные программы поведения, различные проявления абстрактной мыслительной деятельности человека (психонервная деятельность, рассудочное мышление, функции второй сигнальной системы).

Путь, который проделывает возбуждение при рефлексе, называют рефлекторной дугой. Рефлекторная дуга или рефлекторный путь представляет собой совокупность образований, необходимых для осуществления рефлекса. В неё входит цепь соединённых посредством синапсов нейронов, которая передаёт нервные импульсы от возбуждённых стимулом чувствительных окончаний к мышцам или секреторным железам.

В рефлекторной дуге выделяют следующие компоненты:

1. Рецепторы — высокоспециализированные образования, способные воспринять энергию раздражителя и трансформировать её в нервные импульсы. Различают первичночувствующие рецепторы, которые представляют собой немиелинизированные окончания дендрита чувствительного нейрона, и вторичночувствующие: специализированные эпителиоидные клетки, контактирующие с сенсорным нейроном. Все рецепторы можно подразделить на внешние или экстерорецепторы (зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, осязательные) и внутренние или интерорецепторы (рецепторы внутренних органов), среди которых полезно выделить проприоцепторы, находящиеся в мышцах, сухожилиях и суставных сумках. Область, занимаемая рецепторами, которые принадлежат одному афферентному нерву (нейрону) называется рецептивным полем этого нерва (нейрона). Действие порогового раздражителя на рецептивное поле приводит к возникновению специализированного рефлекса.

2. Сенсорные (афферентные, центростремительные) нейроны, проводящие нервные импульсы от своих дендритов в центральную нервную систему. В спинной мозг сенсорные волокна входят в составе задних корешков.

З. Интернейроны (вставочные, контактные) находятся в центральной нервной системе, получают информацию от сенсорных нейронов, перерабатывают её и передают эфферентным нейронам. В спин ном мозгу тела вставочных нейронов находятся преимущественно в задних рогах и промежуточной области.

4. Эфферентные (центробежные) нейроны получают информацию от интернейронов (в исключительных случаях от сенсорных нейронов) и передают рабочим органам. Тела эфферентных нейронов расположены в центральной нервной системе, а их аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков и относятся уже к периферической нервной системе: они направляются либо к мышцам, либо к внешнесекреторным железам. Управляющие скелетными мышцами двигательные нейроны спинного мозга (мотонейроны) находятся в передних рогах, а вегетативные нейроны — в боковых рогах. Для обеспечения соматических рефлексов достаточно одного эфферентного нейрона, а для осуществления вегетативных рефлексов необходимо два: один из них располагается в центральной нервной системе, а тело другого находится в вегетативном ганглии.

5. Рабочие органы или эффекторы представляют собой либо мышцы, либо железы, поэтому рефлекторные ответы, в конечном счёте сводятся или к мышечным сокращениям (скелетных мышц, гладких мышц сосудов и внутренних органов, сердечной мышцы), или к выделению секретов желёз (пищеварительных, потовых, бронхиальных, но не желёз внутренней секреции).

Благодаря химическим синапсам возбуждение по рефлекторной дуге распространяется только в одном направлении: от рецепторов — к эффектору. В зависимости от количества синапсов различают полисинаптические рефлекторные дуги, в состав которых входит не менее трёх нейронов (афферентный, интернейрон, эфферентный). И моносинаптические рефлекторные дуги, состоящие лишь из афферентного и эфферентного нейронов. У человека моносинаптические дуги обеспечивают воспроизведение только рефлексов растяжения, регулирующих длину мышц, а все остальные рефлексы осуществляются с помощью полисинаптических рефлекторных дуг. Истинно моносинаптические рефлекторные дуги встречаются крайне редко. Их примером может служить дуга рефлекса растяжения мышцы или миотатического рефлекса, в которой рецепторы находятся в скелетной мышце, тела рецепторных клеток — в спинальном ганглии, тела эфферентных клеток — в передних рогах спинного мозга. Растяжение мышцы вызывает в рецепторах разряд нервных импульсов, которые по отросткам рецепторных клеток направляются в спинной мозг и без участия вставочных нейронов передаются на двигательные нейроны. От двигательных нейронов разряд импульсов направляется к концевым пластинкам (аналог синапса в нервно-мышечном соединении), находящимся в этой же мышце. В результате растяжение мышцы вызывает ее рефлекторное укорочение. В этом процессе участвует множество рецепторов и эффекторных нейронов, соединенных через синапсы, но рефлекторная дуга при этом называется моносинаптической. В случае же, когда рассматриваются полисинаптические рефлекторные дуги, отношения между нейронами могут быть более сложными. Существуют полисинаптические рефлекторные дуги, в которых каждый рецепторный нейрон соединен с нескольким вставочными нейронами, и наоборот — на каждый вставочный нейрон приходят окончания от нескольких рецепторов. В результате рецептивные поля разных рефлексов могут заходить одно за другое (перекрываться). Именно поэтому, как уже отмечалось выше, существует вероятность вызова различных рефлексов при нанесении раздражений разной силы на один и тот же участок тела или при нанесении раздражения одной и той же силы, но при различных состояниях центральной нервной системы.

Описанные варианты объединений нейронов в рефлекторных дугах дают очень упрощенное представление об их структуре. Эти варианты даны без учета всей сложности путей распространения импульсов в центральной нервной системе при всяком рефлексе. В действительности возбуждение, возникающее, например, в ответ на болевое раздражение, распространяется к ядрам ствола и коре больших полушарий, благодаря чему возникает ощущение боли, сопровождающееся изменением частоты пульса, глубины дыхания, сосудистого тонуса и пр. Между нейронами центров, ответственных за возникновении этих вегетативных реакций тут же возникают прямые и обратные связи, и они тоже участвуют в формировании эфферентных токов, идущих к центрам спинного мозга. Столь же сложна картина нейронной организации рефлекторной дуги и при осуществлении пищевых рефлексов (жевание, глотание, слюноотделение, секреция), дыхательных или сосудодвигательных. В них участвуют нейроны, расположенные на разных уровнях ЦНС – в спинном и продолговатом мозге, ядрах зрительных бугров, коре больших полушарий. Следовательно, в любом рефлексе нервные импульсы доходят до высших отделов центральной нервной системы, которые в той или иной мере участвуют в рефлекторной реакции.

Объяснение физиологических механизмов обучения, приобретенного навыка, коррекции выполненного ответа на основе принципа рефлекторной реакции неверно, неточно и потребовало существенного пересмотра классической схемы рефлекторной реакции, определяемой простой прямой связью: стимул - нервный центр - реакция. Представление о рефлекторной реакции как о целесообразном ответе организма диктует необходимость дополнить рефлекторную дугу еще одним звеном — петлей обратной связи, призванной установить связь между реализованным результатом рефлекторной реакции и нервным центром, выдающим исполнительные команды. Обратная связь трансформирует открытую рефлекторную дугу в закрытую. Она может быть реализована разными способами: от исполнительной структуры к нервному центру (промежуточному или эфферентному двигательному нейрону), например, через возвратную аксонную коллатераль пирамидного нейрона коры больших полушарий или двигательной моторной клетки переднего рога спинного мозга. Обратная связь может обеспечиваться и нервными волокнами, поступающими к рецепторным структурам и управляющими чувствительностью рецепторных афферентных структур анализатора. Такая структура рефлекторной дуги превращает ее в самонастраивающийся нервный контур регуляции физиологической функции, совершенствуя рефлекторную реакцию и, в целом, оптимизируя поведение организма.

В естественных условиях рефлекторная реакция происходит при пороговом, надпороговом раздражении входа рефлекторной дуги - рецептивного поля данного рефлекса. Рецептивным полем называется определенный участок, воспринимающей чувствительной поверхности организма с расположенными здесь рецепторными клетками, раздражение которых инициирует, запускает рефлекторную реакцию.

Рецептивные поля разных рефлексов имеют определенную локализацию. Рецепторные клетки, имеющие соответствующую специализацию для оптимального восприятия адекватных раздражителей, располагаются в разных отделах. Например, фоторецепторы располагаются в сетчатке глаза; волосковые слуховые рецепторы — в спиральном (кортиевом) органе. Проприорецепторы в мышцах, в сухожилиях, в суставных полостях; вкусовые рецепторы на поверхности языка; обонятельные — в слизистой оболочке носовых ходов; болевые, температурные, тактильные рецепторы в коже и т. д. Характер рефлекторной реакции зарождающейся в центральной нервной системе при том или ином раздражении обуславливается, в первую очередь, типом рецептора. Различные рецепторы имеют свои пути, связывающие их с центральными структурами и поэтому при раздражении различных рецепторов, возникают различные рефлекторные ответы. Это не значит, что одинаковые рецепторы обязательно вызывают одну и ту же рефлекторную реакцию. Если одинаковые по строению рецепторы входят в различные рецепторные поля, то и реакции они будут вызывать различные. Так, раздражение кожных рецепторов на спине лягушки приведет к рефлексу потирания, а раздражение в точности таких же по строению рецепторов на бедре к разгибательному рефлексу. Рецептивное поле одного и того же рефлекса может включать в себя различные по строению рецепторы. Например, сгибательный рефлекс можно вызвать, раздражая как кожные рецепторы, так и рецепторы, расположенные в мышечных тканях.

Характер реакции может зависеть от силы раздражения, поскольку при усилении раздражения происходит распространение активности на большее количество центральных структур. Изменение силы и длительности раздражения может привести даже к качественному изменению характера рефлекторного ответа. Так, раздражение кожных рецепторов может вызвать сгибательный рефлекс или рефлекс чесания в зависимости от временных и амплитудных характеристик раздражителя. Наконец, характер рефлекторной реакции может изменяться в зависимости от состояния тех центральных структур, к которым направлены чувствительные пути от рецептивных полей. Изменение возбудимости этих структур может качественно изменить рефлекторную реакцию, получаемую в ответ на раздражение рецептивного поля стимулами одной и той же силы и длительности.

Центральное время рефлекса это время от нанесения раздражения до ответной реакции. Время рефлекса зависит от силы раздражения и от состояния центральной нервной системы.


Контрольные вопросы.

1.Чем обусловливается и отчего зависит характер рефлекторной реакции ЦНС при раздражении?

2. Что такое рецептивное поле?

3. Какие классификации рефлексов ВЫ знаете? Приведите примеры разных рефлексов.

4. Что такое рефлекторная дуга?

5. Объясните основные различия соматической и вегетативной рефлекторных дуг?

6.Что такое центральное время рефлекса из чего оно складывается и от чего зависит?


Рекомендуемая литература

  1. Богданов А.В. Физиология центральной нервной системы. М.: УРАО, 2002.
  2. Начала физиологии: / Под ред. А.Д.Ноздрачева.- СПб.: Лань, 2002.
  3. Нормальная физиология: / Под ред. А.В. Коробкова.- М.: Высшая школа, 1980.
  4. Общий курс физиологии человека и животных, в двух книгах / Под ред. А.Д. Ноздрачева.- М. : Высшая школа, 1991.
  5. Физиология человека: /Под ред. Г.И.Косицкого.- М.: Медицина, 1985.
  6. 5.Физиология человека, в двух томах. / Под ред.В.М. Покровского, Г.Ф.Коротько.- М.: Медицина, 1998.
  7. Шульговский В.В. Физиология центральной нервной системы. М., 1997.
  8. Шеперд Г. Нейробиология: В 2 т. М., 1987.