План лекции: Общая характеристика функций спинного мозга Нейронная организация спинного мозга. Сегментарный и межсегментарный принцип работы спинного мозга
| Вид материала | Лекции |
- Название работы, 116.86kb.
- Название работы, 5377.92kb.
- Программа научно-практической конференции «Актуальные вопросы хирургического лечения, 33.37kb.
- Цель: систематизировать полученные знания о строении и функциях головного и спинного, 39.31kb.
- Аневризмы сосудов головного и спинного мозга, 45.11kb.
- Нейроны и глиальные клетки: общая характеристика, разнообразие, функции. Серое и белое, 2972.29kb.
- Острая вирусная инфекция, поражающая нервную систему (серое вещество спинного мозга), 22.2kb.
- 1. «Развитие спинного и головного мозга. Особенности цнс у новорожденных»,7 мин, 47.46kb.
- "Мозжечковые расстройства", 189.18kb.
- Применение квч-рефлексотерапии в ранннем и позднем восстановительном периоде перинатальных, 163.37kb.
^ План лекции:
- Функции среднего мозга. Характеристика мезенцефального животного
- Функции ядер 3 и 4 пар ч.м.н., четверохолмия, черного вещества. Красное ядро. Децеребрационная ригидность.
- Рефлексы среднего мозга
- Нейронная организация коры мозжечка. Афферентные и эфферентные связи мозжечка
- Функции мозжечка
- Последствия повреждения мозжечка
Таблицы:
- Децеребрационная ригидность
- Мозжечок
Пленки:
- Зоны мозжечка
- Термины (атаксия, адиадохокинез, дистония, астазия, атаксия, дисметрия, атаксический тремор, адиадохокинез, пьяно-шаткая походка)
- Функции среднего мозга. Характеристика мезенцефального животного
Средний мозг представлен четверохолмием и ножками мозга. В составе среднего мозга выделяют ядра: красное ядро, черное вещество, ядра глазодвигательного и блоковидного нервов, а также ядра ретикулярной формации среднего мозга.
^ Функции среднего мозга: сенсорная, проводниковая и рефлекторная.
Сенсорные функции реализуются за счет поступления в него зрительной и слуховой информации.
Проводниковая функция: через средний мозг проходят все восходящие пути к таламусу, большому мозгу и мозжечку. Нисходящие пути идут через средний мозг к продолговатому и спинному мозгу.
^ Рефлекторная функция реализуется за счет ядра блокового нерва, ядер глазодвигательного нерва, красного ядра и черного вещества.
Мезенцефальное животное – это животное, у которого произведена перерезка ствола мозга выше бугров четверохолмия. Оно может осуществлять все спинальные, бульбарные рефлексы и также рефлексы за счет ядер среднего мозга.
^ 2.Функции ядер 3 и 4 пар ч.м.н., четверохолмия, черного вещества.
Ядро блокового нерва (4 пара) расположено на уровне нижних бугров четверохолмия. Его нейроны иннервируют верхнюю косую мышцу глаза.
На уровне верхних бугров четверохолмия расположены нейроны ядра глазодвигательного нерва (3 пара), иннервирующего верхнюю, нижнюю и внутреннюю косую мышцы глаза, а также мышцу, поднимающую веко.
В нижних буграх четверохолмия располагаются нейроны, получающие сигналы по слуховым путям от слуховых рецепторов (первичный слуховой центр). В верхних буграх четверохолмия располагаются клетки, на которых переключается импульсация приходящая по зрительным путям (первичный зрительный центр).
^ При участии нейронов бугров четверохолмия осуществляются ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы. Это рефлексы поворота головы на посторонний свет или звук. У животных этот рефлекс называется сторожевым рефлексом и проявляется в повороте головы и тела по направлению к свету и звуку, настораживании ушей и усилении тонуса мышц сгибателей.
Черная субстанция (скопление нейронов содержащих пигмент меланин) получает многочисленные проекции от нервных клеток базальных ядер и в свою очередь образует связи с нейронами РФ ствола мозга и базальных ганглиев. Черная субстанция участвует в сложной координации рефлексов. В ней имеются нейроны, содержащие дофамин, часть аксонов этих нейронов достигает переднего мозга и принимает участие в регуляции эмоционального поведения. Другая часть дофаминергических нейронов черной субстанции посылает аксоны к ядрам полосатого тела, где дофамин играет важную роль в контроле сложных двигательных актов. Повреждение черной субстанции приводит к дегенерации дофаминергических волокон, что ведет к нарушению тонких движений пальцев рук, развитию мышечной ригидности и тремору (болезнь Паркинсона).
^ Красное ядро. Децеребрационная ригидность
После перерезки ствола мозга ниже уровня красного ядра у животных наблюдается выраженное изменение тонуса мускулатуры туловища и конечностей – децеребрационная ригидность – т.е. резкое повышение тонуса мышц-разгибателей. Конечности при этом сильно вытянуты, голова запрокинута назад, хвост приподнят. Основной причиной возникновения децеребрационной ригидности служит выраженное активное влияние латерального вестибулярного ядра (Дейтерса) на мотонейроны мышц разгибателей. Это влияние максимально выражено в отсутствие тормозного влияния красного ядра и выше лежащих структур и мозжечка. Доказательство: при перерезке мозга ниже ядра Дейтерса децеребрационная ригидность исчезает.
^ 3.Рефлексы среднего мозга
Ядра среднего мозга обеспечивают поддержание равновесия в условиях покоя и ускорения, с участием нейронов продолговатого мозга и варолиева моста. Это проявляется в наличии статических и статокинетических рефлексов (голл. физиолог Магнус, 1924 г.);
А. Статические:
^ 1.Позно-тонические рефлексы
2. Выпрямительные рефлексы
Статические рефлексы связаны главным образом с возбуждением рецепторов преддверия лабиринта и обеспечивают поддержание позы и равновесия тела при самых разнообразных его статических положениях в пространстве.
^ Позно-тонические рефлексы начинаются от проприорецепторов мышц шеи или вестибулярного аппарата и направлены на перераспределение мышечного тонуса для поддержания позы тела, когда смещаются голова и шея. Например, у человека наклон головы вперед повышает тонус всех мышц сгибателей, а назад – разгибателей. У животных при наклоне головы вниз повышается тонус сгибателей передних конечностей и разгибателей – задних. При подъеме головы наблюдается противоположное: передние конечности разгибаются, а задние - сгибаются.
^ Выпрямительные рефлексы определяют перераспределение тонуса мышц, приводящее к восстановлению естественной для данного вида животного позы из неестественной..
Б. Статокинетические рефлексы – это рефлексы, направленные на сохранение позы и ориентацию в пространстве при действии различных видов ускорения. К ним относятся:
- лифтный рефлекс – при подъеме вверх повышается тонус сгибателей ног, при езде вниз – повышается тонус разгибателей ног.
- нистагм глазных яблок – при вращении человека вокруг своей оси наблюдаются движения глазных яблок – медленное движение глазных яблок в сторону противоположную вращению и быстрый возврат в сторону вращения. Сигнал от вестибулорецепторов через вестибулярные ядра поступает к ядрам 3,4 и 6 пар ч.м.н., которые обеспечивают изменение положения в пространстве глазных яблок и одновременно через вестибулоспинальный тракт меняется тонус мышц конечностей и туловища в результате чего сохраняется равновесие.
- у животных – рефлекс свободного падения – когда бросаем кошку вниз головой с высоты, она всегда приземляется на 4 лапы.
В реализации статических и статокинетических рефлексов участвуют нейроны вестибулярных ядер, красного ядра и ретикулярной формации.
В. Ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы - см. выше (по Павлову рефлекс «Что такое?)». У животных они проявляются в повороте головы и тела по направлению к свету и звуку, настораживании ушей и усилении тонуса мышц сгибателей.
^ Г. Рефлексы, участвующие в обеспечении зрения (зрачковый рефлекс, аккомодация). Эти рефлексы улучшают ориентировку организма в пространстве.
Д. Рефлексы жевания и глотания – обеспечение их интеграции, согласования между собой.
- ^ Нейронная организация коры мозжечка. Афферентные и эфферентные связи мозжечка. Ядра мозжечка
Мозжечок делят на 3 отдела – архи- (старый), палео- (древний) и неоцеребеллюм (новый мозжечок). Cо стволовой частью мозга мозжечок соединяется 3-мя парами ножек (верхние, средние и нижние).
^ Кора мозжечка состоит из 3-х слоев:
- наружный слой – молекулярный – состоит из дендритов и аксонов нейронов 2-го и 3-го слоев коры мозжечка, корзинчатых и звездчатых клеток, которые обеспечивают связь с клетками Пуркинье
- Промежуточный слой – состоит из клеток Пуркинье или грушевидных клеток (являются тормозными нейронами), их аксоны – это единственный выход из коры мозжечка на его ядра. Гршевидные клетки имеют чрезвычайно разветвленное дендритное дерево, что резко увеличивает площадь поверхностной мембраны и создает условия для размещения огромного числа синапсов. Так, одна клетка Пуркинье имеет до 200.000 синапсов.
- Внутренний слой – гранулярный - состоит из клеток-зерен (вставочные нейроны), они являются возбуждающими, в отличие от остальных типов нейронов коры мозжечка. Здесь же находятся клетки Гольджи, аксоны которых направляются в молекулярный слой.
^ Афферентные и эфферентные связи мозжечка
Афферентные связи:
- Мозжечок связан с рецепторами, которые несут информацию о состоянии опорно-двигательного аппарата через спиноцеребеллярный путь (вентральный и дорсальный). Спиноцеребеллярный тракт начинается от рецепторов мышц, сухожилий, оболочек суставов далее импульсы поступают в продолговатый мозг к ядрам оливы и через аксоны ядер нижних олив, образующих лазающие (лиановидные) волокна, поступают в кору мозжечка к клеткам Пуркинье, возбуждают эти клетки и тем самым усиливают тормозное влияние клеток Пуркинье на ядра мозжечка. При этом, не все волокна спиноцеребеллярного тракта заходят в оливу: часть тракта в виде моховидных (мшистых) волокон из спинного мозга идут в кору мозжечка к клеткам-зернам, которые в свою очередь передают ее на корзинчатые, звездчатые и другие клетки, возбуждая их, что приводит к торможению активности клеток Пуркинье (снятию тормозного влияния коры мозжечка на ядра мозжечка).
Таким образом, путь, идущий на клетки Пуркинье через лазающие волокна, способствует усилению тормозного влияния клеток Пуркинье на ядра мозжечка, а путь, идущий через моховидные волокна, наоборот, снимает это тормозное влияние. Очевидно, в этом и состоит смысл разделения информации от одних и тех же рецепторв на два потока.
- ^ С к.б.п. через корково-ретикулярно-мозжечковый и корково-мосто-мозжечковый пути.
Эфферентные связи:
1. Сигналы из мозжечка к спинному мозгу регулируют силу мышечных сокращений, обеспечивают способностьк длительн6ому тоническому сокращению мышц, способность сохранять оптимальный тонус мышц впокое или при движениях, быстро переходить от сгибания к разгибанию.
^ 2) С КБП: за счет своего влияния на сенсомоторную область коры может изменять уровень тактильной, температурной, зрительной чувствительности.
Ядра мозжечка
Ядра мозжечка располагаются в белом веществе, это ядро шатра, пробковидное и шаровидное ядра (промежуточное ядро), зубчатое ядро. Информация, поступающая от вестибулярного аппарата, мышечных рецепторов и КБП обрабатывается в коре мозжечка, результаты обработки подаются на ядра мозжечка. Ядра мозжечка управляют деятельностью красного ядра, вестибулярного ядра и ретикулярной формации. Ядра мозжечка находятся под влиянием клеток Пуркинье. Когда активность этих тормозных нейронов возрастает, влияние ядер мозжечка на стволовые структуры уменьшается и наоборот.
^ 5. Функции мозжечка формируют 3 главных его влияния на организм: на двигательный аппарат, афферентные системы и в.н.с.
А. Двигательные функции мозжечка заключаются:
^ 1. В регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия
2. В координации позы и выполняемого целенаправленного движения
3. в программировании целенаправленных движений
1) Регуляция мышечного тонуса осуществляется древним и частично старым мозжечком. Получая и обрабатывая импульсацию от вестибулорецепторов (по вестибуломозжечковому пути, от проприорецепторов и рецепторов кожи (по спиномозжечковым путям), от зрительных и слуховых рецепторов (через четверохолмие по тектоцеребеллярным путям) мозжечок способен оценить состояние мышц, положение тела в пространстве и через ядра шатра, по вестибуло-, рубро- и ретикулоспинальным трактам, произвести перераспределение мышечного тонуса, изменить позу тела и сохранить равновесие. Нарушение равновесия является наиболее характерным симптомом поражения архицеребеллума.
2) Координация позы и выполняемого целенаправленного движения осуществляется старым и новым мозжечком. В кору мозжечка поступает импульсация от рецепторов аппарата движения, а также импульсы от моторной коры (программа произвольного движения). Анализируя информацию о программе движения (из двигательной коры) и выполнении движения (от проприорецепторов) мозжечок способен через свое промежуточное ядро, имеющее выходы на красное ядро и моторную кору, осуществить координацию позы и выполняемого целенаправленного движения в пространстве, а также исправить направлении е движения. Нарушение координации движения (атаксия) является наиболее характерным симптомом нарушения функции промежуточной зоны мозжечка. Эта функция мозжечка может быть исследована пальце-носовой пробой.
3) Участие в программировании целенаправленных движений осуществляется новым мозжечком. Кора этой части мозжечка получает импульсы преимущественно из ассоциативных зон к.б.п. через ядра моста. Эта информация, полученная от к.б.п. характеризует замысел движения. В коре нового мозжечка она перерабатывается в программу движения, которая через зубчатое ядро мозжечка вентральное латеральное ядро таламуса попадает обратно в кору, обрабатывается в двигательной коре и затем через пирамидную и экстрапирамидную систему осуществляется как сложное целенаправленное движение.
Контроль и коррекция более медленных программированных движений осуществляется мозжечком на основе обратной связи от проприорецепторов. Коррекция быстрых движений осуществляется по другому: если не достигается намеченный результат, коррекция движений осуществляется путем изменения их программы в новом мозжечке, т.е. на основе обучения и опыта. К таким движениям относятся, например, игра на фортепиано, бросок мяча и т.д. Можно оценить эту функцию пробой с адиадохокинезом, при котором необходимо быстро менять программу движения.
4) функция инициации движения. Показано, что изменение активности нейронов мозжечка (зубчатого и промежуточного ядра, клеток Пуркинье) на 0,1-0,3 с предшествует началу движения, а охлаждение зубчатого ядра задерживает на 0,1 с активацию нейронов двигательной коры и начало движения.
^ Б) Афферентная функция мозжечка
Выше изложены в основном афферентные связи мозжечка с проприорецепторами, кожными и вестибулярными рецепторами. Также активация клеток Пуркинье мозжечка наблюдается при раздражении зрительных, слуховых и висцерорецепторов. В исследованиях Орбели было показано изменение пороговых величин различных видов чувствительности у людей с ранениями мозжечка.
^ В) Роль мозжечка в регуляции вегетативных функций
Мозжечок оказывает стимулирующее и угнетающее влияние на деятельность внутренних органов. В результате двойственного влияния мозжечок стабилизирует, оптимизирует функции систем организма. Направленность влияния мозжечка зависит от фона на котором оно вызывается. Например, при раздражении мозжечка высокое кровяное давление снижается, а исходное низкое – повышается.
^ 6. Симптомы повреждения мозжечка
При повреждении мозжечка происходит нарушение двигательной функции, нарушение тонических рефлексов и передвижения тела в пространстве.
При одностороннем повреждении мозжечка искривляется позвоночник в сторону повреждения, наблюдается отклонение глазных яблок и поворот головы в сторону повреждения. Это нарушение позно-тонических рефлексов.
Двигательная деятельность тоже нарушается. Такое животное не способно передвигаться по прямой линии и совершает вращательные, манежные движения в сторону повреждения.
^ Последствия повреждения мозжечка впервые были описаны итальянским ученым Лучиани в 1823 г.:
- дистония – нарушение тонуса скелетных мышц
- астазия – нарушение способности удержать стоячую или сидячую позу
- атаксия – нарушение равновесия при стоянии и движении
- астения – снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц
- дизартрия – расстройство речевой моторики
- дисметрия – нарушение направленности движения. При попытке взять предмет со стола больной промахивается, различают гипо- и гиперметрию.
- атаксический тремор – дрожание пальцев рук и головы.
- адиадохокинез – невозможность быстрого выполнения чередующихся противоположных движений, например быстрое поочередное вращение ладоней вверх-вниз.
- пьяно-шаткая походка – человек ходит широко расставив ноги, шатаясь из стороны в сторону от линии ходьбы.
^ Таким образом, при повреждении мозжечка движения становятся неточными, разбросанными, часто не достигают цели.
Использованная литература:
^ 1.Физиология человека /Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько. Т.1. М., 1998
2.Физиология человека Агаджанян Н.А, Тель Л.З., Циркин В.И., Чеснокова С.А. – М.: Медицинская книга, Н. Новгород: Изд-во НГМА, 2001. – 526 с.
^ 3.Физиология человека /Под ред. Г. И. Косицкого. - М., 1985
4.Основы физиологии человека /Под ред. Б.И.Ткаченко. Т.1.- С-Пб, 1994
5.Руководство к практическим занятиям по физиологии. /Под ред. Г.И. Косицкого, В.А. Полянцева. М., 1988
^ 6.Общий курс физиологии человека и животных в 2 кн./Под ред. А.Д. Ноздрачева.-М., «Высшая школа», 1991
Лекция № 4
Физиология промежуточного мозга. Лимбическая система
План лекции:
^ 1. Физиология таламуса
1.1.Функциональная характеристика ядер таламуса
1.2. Функциональная характеристика специфических и неспецифических ядер таламуса
^ 1.3. Соматотопическая организация представительства рецепторов в ядрах таламуса
1.4. Таламо-кортикальные и корково-таламические взаимоотношения. Кольцевое взаимодействие корковых нейронов со специфическими ядрами таламуса.
^ 2. Физиология гипоталамуса
2.1. Афферентные и эфферентные связи гипоталамуса. Характеристика гипоталамического животного.
2.2. Функциональные особенности нейронов гипоталамуса
2.3. Гипоталамус – высший подкорковый центр вегетативных функций.
^ 2.4. Гипоталамо-гипофизарные связи
2.5. Гипоталамус как центр биологических мотиваций и эмоций
3. Физиология лимбической системы
3.1 Структуры лимбической системы, их связи
3.2. Функции лимбической системы
К промежуточному мозгу относят таламус, гипоталамус и 3-й желудочек.
^ 1. Физиология таламуса
1.1.Функциональная характеристика ядер таламуса
Таламус – структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в КБП от нейронов спинного, среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев. В таламусе около 120 разнофункциональных ядер. Ядра образуют комплексы, которые разделяют по признаку проекции в кору на 3 группы: передняя – проецирует аксоны своих нейронов в поясную кору, медиальная – в любую, латеральная – теменную, височную и затылочную кору. Надо отметить, что такое деление не является абсолютным, т.к. часть волокон идет в кору, часть в разные зоны мозга
^ Через ядра таламуса проходят все чувствительные пути, т.е. таламус является воротами через которые практически вся афферентная информация поступает в к.б.п.
Т.о. возможность получать информацию о состоянии множества систем организма позволяет таламусу участвовать в регуляции и определять функциональное состояние организма в целом.
^ 1.2. Функциональная характеристика специфических и неспецифических ядер таламуса
Функционально ядра таламуса делят на 2 группы:
- Специфические ядра
а) переключающие ядра кожной чувствительности, глаза и уха
б) ядра, преимущественно с двигательными функциями
в) ядра с ассоциативной функцией
^ 2. Неспецифические ядра
Нейроны специфических ядер посылают свои аксоны в строго определенные участки к.б.п. (3-4 слои коры). Их аксоны почти не имеют коллатералей. Основной функциональной единицей специфических ядер являются «релейные» нейроны. Их функция заключается в переключении информации, идущей в кору от кожных, мышечных и других рецепторов.
^ К специфическим переключающим ядрам относятся:
- медиальное коленчатое тело
- латеральное коленчатое тело
- вентробазальное ядро
Латеральное коленчатое тело является подкорковым зрительным центром, оно получает афферентные импульсы из сетчатки глаза и верхних бугров четверохолмия и посылает импульсы в затылочную зону к.б.п., где располагается первичный корковый зрительный центр.
Медиальное коленчатое тело является подкорковым слуховым центром, оно получает афферентные импульсы из латеральной петли и нижних бугров четверохолмия и посылает импульсы в височную зону к.б.п., где располагается первичный корковый слуховой центр.
^ Вентробазальное ядро получает импульсы от кожной рецепции и посылает в соматосенсорную зону КБП.
К ядрам с преимущественно двигательной функцией относят вентролатеральное ядро, которое связывает двигательные ядра ствола мозга, мозжечок, средний мозг и базальные ядра с двигательной корой.
К ядрам с ассоциативной функцией относятся ядро подушки, переднее ядро, переднее дорсомедиальное ядро, латеральное дорсальное ядро. Эти ядра связаны с одной из ассоциативных зон КБП и принимают участие в интегративных функциях головного мозга.
Функция специфических ядер:
- переключение информации на новый нейрон
- на основе импульсов, идущих от переключающих ядер, формируются ощущения
К неспефическим ядрам относятся: срединное ядро, центральные медиальные и латеральные ядра, интраламинарные ядра и т.д. Нейроны неспецифических ядер, в отличие от специфических ядер, посылают свои аксоны диффузно на всю кору, во все его слои. Они являются как бы продолжением РФ среднего мозга, представляют собой РФ таламуса. К неспецифическим ядрам поступают аффрерентные импульсы из ретикулярной формации ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса. Возбуждение неспецифических ядер не приводит ни к какой конкретной реакции и не вызывает ощущений. Функция неспецифических ядер состоит в облегчении или торможении специфических ответов коры, т.е. в изменении ее возбудимости.