Н. Ф. Экология (теории, законы, правила принципы и гипотезы) —

Вид материала

Закон

Содержание 3.4. Эколого-организменные закономерности 3.4.2. Закономерности адаптации биосистем

Подобный материал:

• Н. Ф. Экология (теории, законы, правила принципы и гипотезы), 7082.09kb.
• Ы и темы рабочей программы для сам изучения. Перечень вопросов для сам изучения, 128.89kb.
• Тематика лекций (Наименование тем, содержание, объём в часах) № п/п, 74.97kb.
• Законы сохранения и принципы симметрии, 283.17kb.
• Проверка статистических гипотез, 59.38kb.
• Аннотация дисциплины «Экология человека» Общая трудоемкость изучения дисциплины составляет, 16.4kb.
• Программа вступительного экзамена в аспирантуру по специальной дисциплине 03. 02., 89.09kb.
• Авторское право. Терминология, 213.44kb.
• Требования к экзамену по философии, 41.96kb.
• Исследование о влиянии эволюционной теории на учение о политическом развитии народов, 10156.41kb.

3.4. ЭКОЛОГО-ОРГАНИЗМЕННЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ

3.4.1. Развитие биосистем

[Закон усложнения системной организации] организмов (биосистем) (разд. 3.2.2) [Закон неограниченности (биологического) прогресса] (разд. 3.2.2) Правило (закон) ускорения эволюции Правило эквивалентности в развитии биосистем Правило максимального «давления жизни» Принцип преадаптации Закон генетического разнообразия Закон эволюции А. Н. Северцова Правило прерывистого равновесия Правило чередования главных направлений эволюции Принцип внезапного усиления патогенности Закон эколого-системной направленности эволюции Правило происхождения новых видов от неспециализированных предков Э. Копа Принцип дивергенции Ч. Дарвина, или правило адаптивной радиации Г. Ф. Осборна Правило прогрессирующей специализации Ш. Депере Правило более высоких шансов вымирания глубоко специализированных форм О. Марша Закон увеличения размеров организмов в филогенетической ветви Э. Копа и Ш. Депере

Внутренние закономерности развития индивидуальных систем, особенно живых и с участием живого, очень трудно отчленить от внешних факторов, в значительной мере определяющих это внутреннее развитие. Самые общие «правила поведения» живых систем иногда внешне не отличаются от алгоритмов функционирования любых других систем аналогичной сложности и целеполагания. Часто разница возникает просто из-за того, что на ту или другую сторону явления не обращали должного внимания. Возможно, рассматриваемые закономерности в этой сфере материального мира практически менее важны, а потому выпали из поля зрения исследователей.
Организменная самостоятельность (понимая в данном случае под организмом систему, составленную генетически обусловленным индивидом или их совокупностью совместно с наиболее тесно связанными консорбентами, т. е. особь и множество особей как индивидуальных консорций, но не популяцию и вид в генетико-биологической трактовке) проявляется в ряде закономерностей, подосновой которых служат сформулированные выше постулаты. Они в какой-то мере перекликаются с приводимыми в этом разделе, поскольку общие правила касаются и проявления менее общих алгоримов поведения.
Перебрасывая мостик от разд. 3.2.2, где говорилось об общих закономерностях внутреннего развития систем, следует вспомнить закон усложнения системной организации в приложении к организмам (биосистемам), а также закон неограниченности прогресса для биологических структур. Это — правила развития биосистем как бы изнутри, вне среды жизни.
Еще одно подобное правило ускорения эволюции: с ростом сложности организации биосистем продолжительность существования вида в среднем сокращается, а темпы эволюции возрастают. Например, можно построить такой ряд: средняя продолжительность существования вида птиц — 2 млн. лет, млекопитающих — 800 тыс. лет, предковых форм человека — 200 — 500 тыс. лет, современного человека пока не более 50 тыс. лет (а уже возникли многие экологические кризисы, и генетики считают генетические резервы человека исчерпанными). Среди «живых ископаемых» нет высокоорганизованных видов. Конечно, высокая организация связана с относительно коротким сроком эволюции, однако число вымерших видов птиц и млекопитающих в сравнении со всем их количеством велико*.

* Темпы вымирания и возникновения новых видов, очевидно, взаимосвязаны — см. правило стабильности числа видов биосферы В. Г. Горшкова (разд. 3.11).

Хотя ясно, что живое неотрывно от среды, а все три перечисленные закономерности как бы игнорируют эту связь, такой неизбежный редукционизм допустим. В индивидуальном развитии его предопределенность почти абсолютна. Если системы живого не погибают, они обладают свойством конечной эквивалентности, что сформулировано в виде соответствующего правила Л. фон Берталамфи (30-е гг. нашего века). Правило эквивалентности в развитии биосистем утверждает, что биосистемы способны достигнуть конечного (финального) состояния (фазы) развития вне зависимости от степени нарушения начальных условий своего развития. Еще раз следует подчеркнуть, что это происходит лишь при сохранении минимума внешних и внутренних условий существования биосистемы.
Эти условия ограничивают многие процессы, в том числе интенсивность размножения организмов. В противном случае осуществлялось бы без ограничений правило максимального «давления жизни»: организмы размножаются с интенсивностью, обеспечивающей максимально возможное их число. Однако «давление жизни» лимитировано емкостью среды жизни и многими другими закономерностями системного мира: законом ограниченного роста, правилами взаимоприспособленности, внутренней непротиворечивости, соответствия среды генетической предопределенности организма и др.(см. разд. 3.5 и 3.8).
Всем этим лимитирующим механизмам организмы противопоставляют возможности преадаптации. Принцип преадаптации заключается в том, что организмы занимают все новые экологические ниши (при их возникновении) благодаря наличию у них свойства генетической преадаптации. Оно состоит в том, что способность к приспособлению у организмов заложена «изначально» и не связана непосредственно с их взаимодействием со средой обитания. Обусловлена такая способность практической неисчерпаемостью генетического кода, а потому информации в генотипе любого из организмов. При минимуме числа аллелей количество вариантов генов достигает 10⁵⁰. В этом многообразии всегда находятся необходимые для адаптации варианты. Если они бывают исчерпаны для одного вида и он вымирает, находится вид-дублер, и экологическая ниша бывает заполнена. Время формирования экологических ниш может быть различным. Иногда это происходит системно почти мгновенно (за отдельные годы), иногда замедленно.
Облегчается процесс формирования экологических ниш почти необозримым генетическим разнообразием организмов. Закон генетического разнообразия гласит, что все живое генетически различно и имеет тенденцию к увеличению биологической разнородности. Естественно, что при известном условии отсутствия в природе двух генетически идентичных особей (кроме однояйцевых близнецов), варианты преадаптации неисчислимы. Столь же множественны и экологические особенности каждого из индивидов в составе любого вида (см. правило экологической индивидуальности в разделе 3.4.2).
Столь же естественно, что любое генетическое разнообразие все же не обеспечивает освоения любых экологических ниш, скажем, наземным организмам — условий водной среды или глубинных слоев литосферы. Кроме этого, эволюционные изменения идут также под контролем определенных правил и прежде всего закона эволюции А. Н. Северцова о чередовании ароморфозов (арогенезов), принципиально меняющих возможности вида к адаптации и расширению сферы обитания, и периодов аллогенезов (идиоадаптаций) — изменений частного порядка. Экологический смысл закона эволюции А. Н. Северцова очевиден.
С законом эволюции А. Н. Северцова сопряжено несколько обобщений, в том числе по смыслу прямо противоположных друг другу. Аналогична закону Северцова концепция, или правило прерывистого равновесия американских биологов С. Гоулда и Н. Элдриджа (1977), согласно которым эволюция, как правило, представляет собой не непрерывный, а прерывистый, скачкообразный процесс. Сам Ч. Дарвин считал эволюции постепенным явлением, т. е. придерживался концепции градуалистической эволюции. Пожалуй, эта концепция представляет лишь исторический интерес, так как фактически и сам Ч. Дарвин, хотя и ссылался на афоризм В. Лейбница «природа не делает скачков», но это скорее была его реакция на теорию катастроф. Дарвиновское видообразование по самой своей сути прерывистый процесс, даже если признать его постепенность (вообще единство прерывистости и непрерывности весьма характерно для природы) .
Смена ускорений и замедлений в процессе эволюции была подчеркнута И. И. Шмальгаузеном (1939) в правиле чередования главных направлений эволюции: арогенная эволюция чередуется с периодами аллогенной эволюции во всех группах организмов. Следует добавить, что сходное явление наблюдается и у всего живого вещества биосферы — см. принцип прерывистости и непрерывности эволюции биосферы (разд. 3.11).
В связи с законами прерывистости эволюции необходимо обратить внимание на принцип внезапного усиления патогенности: живое болезнетворное начало действует тем сильнее и разрушительнее, чем выше разница между его патогенностью и сопротивляемостью к ней, особенно, если этот дисбаланс возникает внезапно. Неожиданное усиление патогенности возникает в следующих случаях: а) при мутации болезнетворного организма, приведшей к резкому возрастанию его способности к поражению; б) при выработке болезнетворным организмом новой экологической ниши (обычно при освобождении этой ниши другими организмами) в ранее не пораженном виде или иной систематической категории организмов; в) при внедрении нового болезнетворного организма в экосистему, где нет механизмов регуляции его численности; г) при очень резком изменении среды жизни для поражаемого организма или для экосистемы, куда он входит, что снижает его способность к сопротивлению болезнетворному началу; д) при неблагоприятном изменении половозрастной структуры поражаемого вида (сильного постарения его особей или, наоборот, резкого их омоложения), в обоих случаях приводящем к снижению иммунитета.
Мутация может привести как к ароморфозу (арогенезу) — резкому расширению сферы обитания вида, возникновению многих близких форм, так и к аллогенезу (идиоадаптаций) — изменениям частного порядка. В первом случае возможно катастрофическое поражение страдающего организма. Если при этом заметно изменились условия его обитания, может произойти полное вымирание поражаемого вида и более крупной систематической категории живого при условии, что он (она) не имеет очень большого запаса генетических преадаптаций для сопротивления болезнетворному началу*.

* На заключения этого абзаца следует обратить, внимание при исследовании вопросов вымирания видов в геологической истории Земли и в связи с развитием ВИЧ (СПИД)-заболеваний.

Этот частный случай в жизни природы указывает на неравномерность развития биосистем. Забегая несколько вперед, следует заметить, что в целом оно эволюционно однонаправленно и подчиняется закону эколого-системной направленности эволюции: любые эволюционные изменения в конечном итоге направлены экологическими факторами и системными особенностями развития эволюционизирующей совокупности, т. е. прогресс направляется как внешними, так и внутренними факторами. Внешними для развивающейся системы живого служат все воздействия надсистем — от Вселенной до ближайшей по иерархии, которые выступают как ограничения развития и как механизмы, к которым развивающаяся совокупность живого или с его участием вынуждена адаптироваться. Развитие каждой из надсистем ведет к изменению условий существования, ужесточающих естественный отбор и одновременно вызывающих усиление мутационного процесса. Может воздействовать также параллельная система. Например, воздействие на организмы пестицидов приводит у части из них к генетически закрепленной адаптации к этим ядохимикатам. Аналогичные процессы наблюдаются во взаимоотношениях внутри систем «хищник — жертва», «хозяин — паразит». Изменению качества видов в экосистемах сопутствует перемена в видовом составе биоценозов, которые также адаптируются к переменам в окружающей их среде. Это в свою очередь создает новые условия в надсистеме по отношению к видам, видоизменяет и ужесточает естественный отбор. Процесс самоусиливается.
Одновременно действуют внутренние факторы, прежде всего термодинамические. Среди них законы минимума диссипации энергии и максимизации энергии и информации (разд. 3.2.3). Внешне это выражается в виде действия закона увеличения размеров (роста) и веса (массы) организмов в филогенетической ветви (Э. Копа и Ш. Депере — см. ниже).

** Легко показать, что даже при смене поколений каждые 2 часа и невероятной численности популяции организмов в 10100 особей, случайный перебор генетических вариантов при образовании современных генотипов организмов либо занял бы время в 10 раз большее, чем существование Земли и даже всей Галактики, либо, как указано в одной из сносок раздела 3.3, на каждую особь пришлось бы 10900 комбинаций. И то, и другое абсолютно нереальные условия (разд. 3.11).

Единичные, как будто бы случайные, мутации на самом деле в массе направлены внешними воздействиями и внутренними механизмами. В основе последних лежат энергетические и физико-химические закономерности (в том числе молекулярно-генетические). Все это объясняет значительную скорость эволюции, математически не укладывающуюся в представления о полной случайности и ненаправленности механизмов прогресса**.
Массовые разновекторные изменения вынужденно вливаются в поток, определяемый эволюцией иерархически высших надсистем. Для жизни на Земле — изменениями ее экосферы, а в более длительном интервале времени — переменами в экосфере Солнца и прилегающей части Галактики. Эволюция как иерархическая совокупность многих эволюции подобна «матрешке», состоящей из многих векторов, суммарно направляемых всеми перечисленными процессами.
Число степеней свободы для развития зависит от глубины специализации: чем уже специализирован вид, тем более специфичные условия жизни ему нужны. Он как бы попадает в тоннель без выхода в перспективу. Эти факты обобщает правило происхождения новых видов от неспециализированных предков Э. Копа (1896): новые крупные группы организмов берут начало не от специализированных представителей предков, а от их сравнительно неспециализированных групп. Это правило дополняет принцип дивергенции Ч. Дарвина (1859), или правило адаптивной радиации Г. Ф. Осборна (1902): филогенез любой группы сопровождается разделением ее на ряд отдельных филогенетических стволов, которые расходятся в разных адаптивных направлениях от среднего исходного состояния.
Эти новые группы либо остаются относительно неспециализированными, либо подчиняются правилу прогрессирующей специализации Ш. Депере (1876), гласящему, что группа, вступающая на путь специализации, как правило в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации. И чем глубже такая специализация, тем возможнее расхождение темпов адаптации организма и скорости изменения среды его обитания. Этот факт обобщает правило более высоких шансов вымирания глубоко специализированных форм О. Марша: быстрее вымирают более специализированные формы, генетические резервы которых для дальнейшей адаптации снижены.

* Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение (дарвинизм) М.: Высшая школа, 1989. 335 с.

Как справедливо указано в книге А. В. Яблокова и А. Г. Юсуфова*, «вымирание — столь же обычный эволюционный процесс, как и возникновение новых видов» (с. 232). Но оно всегда происходило неодновременно, было длительно и шло с заменой экологически адекватных одних видов другими согласно определенным алгоритмам геологического времени. При этом ниже организованные, т. е. приспособленные к бывшим при их возникновении условиям существования, виды сменялись более высоко организованными — лучше приспособленными к новым условиям жизни.
Интегрально можно назвать эти новые условия вещественно-энергетически и информационно отличающимися от ранее существовавших. Сложное сочетание разнообразных факторов жизни, так или иначе скоординированное со свойствами организмов, включая темпы развития этих свойств, либо дает видам шанс на дальнейшее существование, либо ведет их к вымиранию.
Взаимосвязь вещественно-энергетических и информационных закономерностей, как упомянуто выше, приводит в действие закон увеличения размеров (роста) и веса (массы) организмов в филогенетической ветви Э. Копа и Ш. Депере. В. И. Вернадский так сформулировал этот закон: «По мере хода геологического времени выживающие формы увеличивают свои размеры (а следовательно, и вес) и затем вымирают»*.

* Вернадский В. И. Живое вещество. М.: Наука, 1978. С. 92.

Происходит это оттого, что чем мельче особи, тем труднее им противостоять процессам энтропии (ведущим к равномерному распределению энергии), закономерно организовывать энергетические потоки для осуществления жизненных функций. Эволюционно размер особей поэтому увеличивается (хотя и является очень стойким морфофизиологическим явлением в коротком интервале времени).
Крупные организмы с большой массой тела, естественно, требуют для поддержания этой массы значительных количеств энергии, получаемой с пищей. Возрастающая потребность в пище увеличивает давление укрупненных особей на среду. Одновременно усложняются процессы гуморальной и нервной регуляции в особях, затрудняется их передвижение, в том числе в поисках пищи*.

* «Эффект динозавра» выражается не только и не столько в величине особи, как в несоответствии формы управлении ее размеру. Недаром у многих пресмыкающихся был сильно развит крестцовый мозг. Любопытно, что аналогичный процесс идет и в сверхкрупных государствах-империях. Сначала крепнет периферийная власть, а затем империя разваливается. И чем несовершеннее формы управления, хуже связь и регуляция взаимодействия между подсистемами, тем скорее это происходит. ** Любопытно, что в довольно богатой современной литературе, посвященной теории эволюции, о процессах естественного вымирания видов и даже о массовой гибели особей говорится вскользь, да и то лишь в некоторых изданиях. Механизмы вымирания как правило не вскрыты, а только бегло упомянуты (иногда, правда, весьма содержательно, например, Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение (дарвинизм). М.: Высшая школа, 1989. 335 с., см. с. 232—233). Это безусловное упущение современной биологической науки в момент, когда именно процессы исчезновения видов выдвигаются на первый план. Антропогенные изменения экосистем ведут к ускоренному видообразованию в рамках небольшого числа групп организмов и к исчезновению их большинства. Это большинство не может адаптироваться к новым условиям жизни и либо бывает уничтожено, либо полуестественно (природно-антропогенно) вымирает под давлением изменившихся факторов среды. Антропогенно привнесенные противоречия в системе организм — среда теоретико-функционально совершенно не изучены. Имеются лишь констатации фактов.

В целом укрупнение входит в противоречие с законом оптимальности (разд. 3.2.1). Это как правило приводит к вымиранию слишком крупных организмов при минимальных изменениях среды жизни. В частности, возможно, именно так, без очень значительных глобальных катастроф, могли исчезнуть гигантские рептилии. Поскольку понятие «крупный» и «мелкий» имеют относительное (системное) значение (по отношению к факторам среды и морфофизиологическим характеристикам организмов), могут вымирать и не гиганты, а лишь организмы, вышедшие за рамки закона оптимальности для данных условий**.
Закон увеличения размеров организмов в филогенетической ветви может иметь и минусовой знак, т. е. происходит снижение их величины. В ряде случаев с ходом геологического времени организмы отдельных филогенетических ветвей мельчают, что дает им большие возможности для приспособления к среде обитания, в том числе в процессах поиска и добычи пищи. При определенном ее обилии на единицу площади мелкие размеры и высокая активность особей уравновешивают потери энергии при усиленном метаболизме (он пропорционален поверхностям, см. в разд. 3.4.2 правило поверхностей). Однако если количество пищи на единицу площади сокращается, то измельчание по причине высокого метаболизма требует экстраактивности. Баланс энергии может оказаться отрицательным, и в этом случае неизбежно вымирание вида. Переход закона оптимальности в меньшую сторону, как правило, эволюционно менее пагубен, чем в большую, но и он может вести к вымиранию или к новому укрупнению до достижения «средних» (энергетически оптимальных) размеров.
Закон Э. Копа и Ш. Депере был установлен для биологических систем, но он справедлив и для всех иных системных, а отчасти и асистемных совокупностей: размера индивидуальных сельскохозяйственных полей, ферм, предприятий, танкеров для перевозки нефти, территорий государств и т. п.
Многие закономерности развития биосистем разобраны ниже в разделе об их эволюции, а мы перейдем к более частным вопросам адаптации и индивидуальности биосистем.

3.4.2. Закономерности адаптации биосистем

Правило экологической индивидуальности Л. Г. Раменского Аксиома адаптированности, или экологическая аксиома Ч. Дарвина Экологическое правило С. С. Шварца Закон относительной независимости адаптации Правило поверхностей

Практически все закономерности, характерные для живого, имеют адаптивное значение. Биосистемы вынуждены приспосабливаться к непрерывно изменяющимся условиям жизни. Эти изменения имеют разную шкалу времени — от эволюционной до сиюминутной. В вечно меняющейся среде жизни каждый вид организмов по-своему адаптирован. Это выражается правилом экологической индивидуальности: каждый вид специфичен по экологическим возможностям адаптации, двух идентичных видов не существует. Правило было сформулировано Л. Г. Раменским в 1924 г. Оно — прямое следствие и вместе с тем причина генетического разнообразия. По сути дела, и каждая особь эколого-генетически специфична и индивидуальна. Разница лишь в количественных показателях.
Экологическая специфичность видов подчеркивается так называемой аксиомой адаптированности, носящей также название экологической аксиомы, или аксиомы Ч. Дарвина: каждый вид адаптирован к строго определенной, специфичной для него совокупности условий существования — экологической нише. Очевидно, что раз виды экологически индивидуальны, то они имеют и специфичные экологические ниши. Правило экологической индивидуальности обусловливает аксиому адаптированности. Эти два биологических постулата дополняют друг друга.
Видообразование всегда адаптивно, в том числе в отношении энергетики. Специализированные виды, как правило, приспособлены к среде лучше, чем специализированные внутривидовые формы. Это эмпирическое обобщение было сформулировано С. С. Шварцем в 1960 г. как экологическое правило: каждое изменение условий существования прямо или косвенно вызывает соответствующие перемены в способах реализации энергетического баланса организма; чем выше уровень систематической категории или больше их классификационное различие, тем значительнее отличие в энергетических процессах. Экологическое правило Шварца непосредственно вытекает из правила экологической индивидуальности и аксиомы адаптированности.
Естественно, что приспособленность к одному фактору среды, например, повышенной влажности, не дает организму такой же адаптированности к другим условиям среды (температуре и т. п.). Эта очевидная закономерность сформулирована как закон относительной независимости адаптации: высокая адаптированность к одному из экологических факторов не дает такой же степени приспособления к другим условиям жизни (наоборот, она может ограничивать эти возможности в силу физиолого-морфологических особенностей организмов).
Поскольку организмы, живущие в близких условиях существования, вынуждены сталкиваться со сходными ограничениями и, наоборот, возможностями, в ответ на них они.вырабатывают близкие функциональные реакции. Например, виды водной среды вынуждены поддерживать определенное осмотическое давление; все организмы приспосабливаются к определенному температурному режиму и так далее. Существует большое число правил адаптации к тем или другим условиям жизни. Отметим энергетическое правило поверхностей: отношение продуцируемого особью гомойотермного животного тепла к единице площади поверхности ее тела приблизительно одинаково. Оно колеблется около величины в 1000 ккал/м²/сутки. Относительная теплоотдача у всех организмов растет с их измельчанием, что следует из того, что масса тела пропорциональна кубу, а поверхность лишь квадрату его диаметра (объема). Правило поверхностей явно перекликается с правилом Бергмана (разд. 3.7) и служит основой для его проявления.
Эколого-организменные закономерности, будь то связанные с развитием биосистем или с их адаптацией к среде жизни, теснейшим образом неотрывно увязаны с группой выявленных правил взаимодействия в системах организм — среда. Разделение групп этих закономерностей чисто условно, впрочем, как и всех других совокупностей обобщений. Многие из них с одинаковым успехом и логичностью могут быть включены в любую из групп, вычленяемую нами. Все зависит от угла зрения и целей анализа.