Внутрішні фактори інстинктивної поведінки

Вид материала

Документы

Содержание Зовнішні фактори інстинктивної поведінки

Подобный материал:

• Тема міжнародна економічна інтеграція, 1250.98kb.
• Тема міжнародна економічна інтеграція, 1138.45kb.
• Об’єктом даної курсової роботи виступає поняття девіантної поведінки у підлітків, 427.27kb.
• Маркетингові дослідження поведінки споживачів на ринку продовольчих товарів Спеціальність, 446.47kb.
• "Хвороби поведінки", 54.63kb.
• Методологічні засади формування методик індивідуального кримінологічного прогнозування., 505.43kb.
• І. Ю. Наконечний розвиток саморегуляції поведінки підлітків під час навчально-тренувальних, 187.25kb.
• Ростові фактори та їх клінічне застосування Вступ, 385.26kb.
• На сучасному етапі розвитку суспільства спостерігається збільшення кількості дітей,, 80.83kb.
• До протоколу засідання приймальної комісії хууп від 24. 02. 2011, 34.42kb.

Внутрішні фактори інстинктивної поведінки


Внутрішнє середовище тваринного організму безупинно оновлюється, але залишається по своїх фізіологічних показниках постійним. Сталість внутрішнього середовища основана на врівноваженості внутрішніх процесів організму. Важлива особливість цих процесів полягає в тому, що вони протікають у формі ритмів, які також будуються на системах саморегулювання. Саме в зрушеннях цих ритмів радянський зоопсихолог В. М. Боровський ще в 30-ті роки ХХ ст. убачав первинну мотивацію поведінки. Показав, що в мотивації поведінки, тобто в тім, що прийнято називати спонуканнями або потягами, немає нічого надприродного, відірваного від матеріального світу. Внутрішнє спонукання завжди є зрушенням кореляції фізіологічних ритмів в організмі убік установлення найбільш вигідної в даних умовах ритмів всіх фізіологічних процесів. У цьому постійному відновленні внутрішньої рівноваги Боровський бачив основу життєздатності організмів.

Отже, першопричиною й основою мотивації поведінки є більш-менш значні й тривалі відхилення від нормального рівня фізіологічних функцій, порушення внутрішніх ритмів, що забезпечують життєдіяльність організму. Ці зрушення виражаються в появі потреб, на задоволення яких і спрямована поведінка.

Першорядне значення мають для внутрішньої мотивації поведінки ритмічні процеси, що відбуваються в центральній нервовій системі. Зараз добре відомі автономні, самозбудні коливальні процеси ("внутрішні", або "біологічні годинники"), які регулюють загальну ритміку життєдіяльності організму. Відносно поведінки це означає, що періодичні коливання зовнішньої активності тварин, початок і закінчення ритмічно повторюваних дій визначаються ритмом "внутрішніх годин", синхронізованим з космічним часом. Інстинктивна поведінка визначається самозбудними коливальними процесами з періодом, рівним приблизно добі (добовий, "циркадний" ритм).

У нормальних умовах цей ритм синхронізований зі змінами в середовищі, обумовленими обертанням землі навколо своєї осі протягом доби. Однак й у штучних умовах повної ізоляції тварини можна спостерігати звичайну зміну форм активності в ті ж строки, що й у нормальних умовах. Це можуть бути, наприклад, зміни, пов'язані зі зміною дня й ночі, хоча тварина перебуває в експерименті в умовах постійного рівномірного освітлення.

Крім циркадних ритмів у поведінці тварин проявляються й більш короткострокові ритми, що багаторазово повторюються протягом дня. Так, німецький етолог В. Шлейдт установив, що клохтаньє індика цілком закономірно повторюється періодично навіть у тому випадку, коли птах повністю ізольований від зовнішнього миру й навіть позбавлений слуху. У нормальних умовах протікання внутрішніх ритмів під впливом зовнішніх впливів (слухових, зорових й інших стимулів, метеорологічних факторів і т.п.) також залежить від загального фізіологічного стану тварини.

"Внутрішній годинник" потрібен й для орієнтації тварин у просторі. Гарний приклад тому - орієнтація птахів під час перельоту. Керуючись, наприклад, таким астрономічним орієнтиром, як сонце, птахи повинні враховувати його положення на небозводі в кожен даний час дня, що й відбувається шляхом зіставлення сприйманої інформації в положенні сонця з фазами циркадного ритму.

Уже згаданий експеримент Шлейдта показує, що ендогенні процеси в нервовій системі здатні на виконання певних інстинктивних рухів і при повній відсутності адекватних зовнішніх стимулів. Так, німецький нейрофізіолог Е. Хольст виявив у стовбуровій частині головного мозку ряд зон, активація яких (в експерименті - електричним струмом) викликає типові інстинктивні рухи різного функціонального значення. При цьому виявилося, що при роздратуванні тої самої ділянки мозку з посиленням сили роздратування одна інстинктивна дія переміняється другою у природній послідовності. Вийшов ланцюг видотипових рухів, виконуваних куркою в певній біологічно значимій ситуації, наприклад побачивши наближення до неї наземного ворога. При цьому не тільки виконання рухових реакцій, але й послідовність їхньої появи точно також відповідала природному поводженню курки: по-перше лише легке занепокоєння, потім підйом, посилення занепокоєння й, нарешті, зліт (рис. 1). З огляду на те, що все це відбувалося під час відсутності яких-небудь адекватних зовнішніх подразників, стає ясним, що на сугубо ендогенній основі можуть виконуватися не тільки окремі інстинктивні рухи, але й цілі системи таких рухів - інстинктивні дії. Звичайно, у природних умовах такі системи видотипових, уроджених дій включаються під впливом зовнішніх, екзогенних агентів, у нашому прикладі - дійсним наближенням ворога, сприйманого екстрарецепторами. У цьому випадку поступове його наближення викличе посилення роздратування відповідних ділянок мозкових структур, що в експерименті досягалося штучно за допомогою впливів електричним струмом.





Рис.1. Послідовний прояв окремих фаз захисної поведінки курки при тривалому роздратуванні однієї з ділянок стовбурової частини мозку.

Таким чином, поведінка у своїй основі внутрішньо самоорганізована, базується на системах біологічної саморегуляції, закодована в генетичному фонді виду, як і процеси, що визначають інші функції організму. У цьому й проявляється єдність всіх форм життєдіяльності тварин.


Зовнішні фактори інстинктивної поведінки


Тварина здатна негайно й з максимальною користю для себе реагувати на зміну в навколишнім середовищі. Це забезпечується тим, що відповідні ендогенні системи періодично активуються як власною ритмікою, так і зовнішніми впливами (наприклад, зміною тривалості світлового дня, підвищенням або зменшенням температури й т.д. ). Однак інстинктивні рухи, за етологічною концепцією, заблоковані спеціальною системою "уроджених пускових механізмів". Вони являють собою сукупність нейросенсорних систем, які забезпечують приуроченість поведінкових актів до біологічно адекватних умов середовища (до "пускової ситуації"). Як тільки тварина опиняється в такій ситуації, відповідний вроджений пусковий механізм забезпечує розпізнавання, оцінку й інтеграцію специфічних для даної інстинктивної реакції подразників, після чого наступає розгальмовування, зняття "блокування". Очевидно, одночасно відбувається активація відповідних нервових центрів і зниження порогів їхньої подразливості.

Характерною рисою для вроджених пускових механізмів є вибірковість реагування на зовнішні стимули: вони озиваються тільки на зовсім певні комбінації подразників, які тільки й можуть викликати біологічно доцільну реакцію.

Завдяки вродженим пусковим механізмам внутрішня мотивація поведінка одержує "вихід назовні", тобто створюється можливість без індивідуального досвіду в біологічно значимих ситуаціях реагувати так, щоб це сприяло збереженню особі й виду.

Як підсумок, можна сказати, що під уродженим пусковим механізмом варто розуміти сукупність нейросенсорних систем, що забезпечують адекватність поведінкових актів стосовно "пускової ситуації": настроювання аналізаторів на сприйняття специфічних подразників і розпізнавання останніх, інтеграцію відповідних роздратувань і розгальмовування (або активацію) нервових центрів, пов'язаних з даним поведінковим актом.

Зовнішні подразники, що становлять у своїй сукупності пускову ситуацію, одержали назву "ключових подразників". Ключові подразники є такими ознаками компонентів середовища, на які тварини реагують без зв’язку з індивідуальним досвідом вродженими, видотиповими формами поведінки, точніше - певними інстинктивними рухами. В описаному поводженні курки це будуть певні загальні ознаки, властиві всім її наземним ворогам.

Крім ключових подразників, що розгальмовуються, (їх називають також "пусковими подразниками") розрізняють налаштовуючи ключові подразники, які попередньо понижують поріг подразливості нервових центрів, причетних до даної дії тварини, а також спрямовуючи ключові подразники, про яких піде мова під час обговорення таксисів. Загальною властивістю всіх ключових подразників є те, що це специфічні елементарні ознаки життєво важливих компонентів середовища. Ключовими подразниками є прості фізичні або хімічні ознаки ("просто" форма, розмір, рухливість, колір, запах і т.д. ), або їхні просторові відносини (взаєморозположення деталей, відносна величина й т.д. ), або ж вектори. Носіями цих ознак можуть бути як інші тварини, так і рослини й об'єкти неживої природи. В останньому випадку ключові подразники виконують переважно направляючу функцію. Так, наприклад, німецький етолог Ф. Вальтер показав; що у дитинчат антилоп ключовим стимулом, що визначає вибір місця відпочинку (лежачи, нерухомо) є "щось вертикальне" не залежачі від того, що конкретно це за об'єкт.

Щонайкраще вивчені ключові подразники, носіями яких є тварини. Ці подразники становлять особливий інтерес і тому, що є первинними, генетично фіксованими елементами спілкування у тварин. Так, у класичних дослідах, які ставив, голландський зоолог Н. Тінберген, один з основоположників сучасної етології, за допомогою макетів вивчалася харчова реакція пташенят сріблистих чайок (кльов дзьоба батьківської особі) і дроздів (витягування шиї й розкриття дзьоба) з появою батьківської особи.





Рис. 2. Досліди Тінбергена із застосуванням макетів голови сріблистої чайки. Лініями, позначена інтенсивність реакцій пташенят на макет (число клювання)


У природних умовах голодне пташеня сріблистої чайки клює червону пляму на жовтому дзьобі батьків, і ті у відповідь відригують їжу в рот пташеняті. У досвідах пред'являлася серія усе більше спрощених моделей-макетів. Перша модель точно відтворювала зовнішній вигляд природного носія ключових подразників, тобто голови дорослої сріблистої чайки з жовтим дзьобом і червоною плямою на ньому. У наступних моделях шляхом проб поступово виключалися окремі деталі, і в результаті макет ставав усе менш схожим на главу птаха (мал. 2). Зрештою залишився лише плоский червоний предмет з довгастим виступом. Але цей предмет виявився здатним викликати навіть більш сильну реакцію пташенят, чим вихідна модель. Ще більше ця реакція може бути посилена, якщо цей макет замінити тонкою білою паличкою, покресленою поперечними темно-червоними смугами. Ключовими подразниками в даному прикладі будуть просто "червоне" й "довгасте".

Цікаві досліди проводив ще в 30-ті роки ХХ ст. Г. А. Скребицький разом з Т. І. Бібіковою на підмосковному озері, вивчаючи відношення чайки до її яєць. Яйця перекладалися із гнізда в гніздо, замінялися яйцями других видів, штучними яйцями, а потім і різними сторонніми предметами різної величини, форми й фарбування. Виявилося, що чайки сідали як на чужі, так і на дерев'яні, скляні, кам'яні, глиняні яйця різної величини й з різноманітного коліру й починали їх "висиджувати". Це ж саме спостерігалося, коли замість яєць у гніздо підкладалися різнобарвні кулі, камінчики або картоплини. За свідченням експериментаторів, "чайки, що сиділи на таких предметах, представляли дуже оригінальну картину, але особливо надзвичайним становилося видовище, коли зігнаний з гнізда птах повертався до нього назад й, поперед тим як сісти, дбайливо поправляв дзьобом різнобарвні кулі, камінчики або картоплю".

Якщо, однак, чайкам підкладалися предмети іншої форми, наприклад кубики або камені з нерівними краями, поведінка птахів помітно змінювалося. Коли за край гнізда лягало по одному яйцю й сторонньому предмету, птах вкочував назад у гніздо з яйцями лише округлі гладкі предмети, розміри яких відповідали розмірам яєць. У відомих межах не перешкоджали цьому істотні відхилення від норми (кам'яне яйце важило у два рази більше, ніж чаєчьє), матеріал, з якого був виготовлений предмет, і фарбування. Дослідники прийшли до висновку, що позитивна реакція чайки на яйце визначається лише декількома його елементарними ознаками - округлістю, відсутністю виступів, поглиблень або насічок. Саме ці ознаки й виступали тут як ключові подразники.

Важлива особливість дії ключових подразників полягає в тім, що вони підкоряються закону суммації: зі збільшенням їхніх параметрів пропорційно підсилюється інстинктивна реакція тварини. В експериментальних умовах це може привести до так званої "супероптимальної" реакції, коли тварина сильніше, ніж у нормі, реагує на штучний подразник, у якому "згущені фарби". Ми вже зустрічалися із цим явищем при описі досліду із пташенятами чайки, коли вони сильніше реагували на поперечно покреслену червоними смужками паличку, чим на дійсний дзьоб живого птаха. Суммація виникає тут з багаторазовості червоних міток й їхньої більшої контрастності.

Ефект супероптимальної реакції може в умовах експерименту привести навіть до біологічно абсурдної поведінки тварини. Якщо, наприклад, запропонувати чайці два яйця різної величини, вона закотить у гніздо більше. Може виникнути таке положення, що птах кине своє яйце, щоб спробувати висиджувати дерев'яний макет яйця гігантських розмірів з супероптимальними ознаками ключового подразника.

Як видно з наведених прикладів, ключові стимули діють на поведінку тварини примусово, змушуючи її виконувати певні інстинктивні рухи, незважаючи на можливо сприйману твариною загальну ситуацію.

У процесі еволюції виникають адаптації до більш постійних компонентів зовнішнього середовища, необхідних для задоволення потреб, що безперестану виникають у результаті змін внутрішнього середовища організму. Знаходження (або уникнення) важливих для організму компонентів зовнішнього середовища здійснюється шляхом орієнтації по типових ознаках цих компонентів - ключовим подразникам.

Результати цієї орієнтації реалізуються нейросенсорними системами (уродженими пусковими механізмами), які діють рефлекторно й включають ендогенні, генетично фіксовані компоненти інстинктивної поведінка. Таким чином, діючи "зовні", уроджені пускові механізми забезпечують виборчу спрямованість зовнішньої активності організму лише на певні сигнальні стимули; діючи з "середини", вони здійснюють через рецептори оцінку й відбір інформації і її реалізацію для активації або зниження порогів подразливості відповідних нервових структур, для зняття "блокування", розгальмовування ендогенних нервових процесів, що мотивують інстинктивні рухи й дії. Таким чином, здійснюється на вродженій основі кореляція внутрішніх потреб організму з біологічно істотними змінами в навколишнім середовищі.

Тільки в цій кореляції заключається біологічне значення ендогенної мотивації поведінка. Внутрішні стимули служать лише для здійснення руху стосовно середовища, без якого організм нежиттєздатний.

Фактори поведінки самі залежать від процесів обміну речовин. Ці процеси безпосередньо пов'язані з навколишнім середовищем. Так як організм активно регулює, створює необхідні зовнішні передумови для нормального протікання обмінних процесів саме за допомогою поведінка, то коло замикається. В цьому відношенні проявляється відносність незалежності ендогенної спонтанної активності нервової системи, здатності до "самопрограмування". Всі ці ендогенні процеси лише остільки незалежні від зовнішнього середовища, оскільки вони лише опосередковано пов'язані з ним.