Лекция № Торможение условных рефлексов

Вид материала

Лекция

Содержание Условное (приобретенное) торможение 1. Угасательное торможение 2. Дифференцировочное торможение 3. Условным тормозом 4. Торможением запаздывания

Подобный материал:

• Тема лекций, 44.24kb.
• Вопросы к экзамену по дисциплине «физиология высшей нервной деятельности и сенсорных, 43.53kb.
• И. П. Павлов в изучении вопросов физиологии никогда не от­делял ее от патологической, 1115.78kb.
• Методика исследования поверхностных рефлексов (кожных рефлексов и рефлексов со слизистых, 4272.03kb.
• Методика исследования поверхностных рефлексов (кожных рефлексов и рефлексов со слизистых, 1869.07kb.
• Лекция n 9: нервнаясистем, 102.7kb.
• Лекция Методы маскирования, разделения и концентрирования, 325.87kb.
• 21. когда скорость рефлексов вопрос жизни и смерти, 1456.6kb.
• Трофимова Светлана Валентиновна Г. Новочебоксарск 2009 г. Цели. Обучение умению анализировать, 171.86kb.
• «Социальная стратификация и социальная мобильность», 46.19kb.

Лекция № 7. Торможение условных рефлексов

В лаборатории И.П.Павлова было описано два вида торможения условных рефлексов - безусловное и условное.

1. Безусловное торможение свойственно всем отделам нервной системы, его не нужно вырабатывать, оно появляется одновременно с началом ориентировочно-исследовательского рефлекса, вызванного посторонним новым раздражителем, и проявляется в ослаблении или угнетении других рефлексов. Безусловное (врожденное) торможение УР называют еще внешним, так как причина его возникновения находится вне рефлекторной дуги тормозимого рефлекса. По степени выраженности влияния посторонних раздражителей на условно-рефлекторную деятельность выделяют два варианта внешнего торможения: гаснущий тормоз и постоянный тормоз. Гаснущий тормоз - это посторонний сигнал, который после нескольких повторений теряет свое тормозящее влияние, из-за потери существенного значения для организма. Постоянный тормоз - это такой дополнительный раздражитель, который с повторением не теряет своего тормозящего действия.

Механизм внешнего торможения: посторонний сигнал сопровождается появлением в коре большого мозга нового очага возбуждения, который при средней силе раздражителя оказывает угнетающее влияние на текущую условно-рефлекторную деятельность по механизму доминанты.

Внешнее торможение способствует экстренному приспособлению
организма к меняющимся условиям внешней и внутренней среды и дает
возможность при необходимости переключиться на другую деятельность в
соответствии с ситуацией.

Другой разновидностью врожденного тормозного процесса является так называемое запредельное торможение. Оно развивается при длительном нервном возбуждении организма и при действии чрезвычайно
сильного условного сигнала или нескольких несильных, сила которых
суммируется. В этом случае нарушается "закон силы" (чем сильнее условный
сигнал, тем сильнее условно-рефлекторная реакция) - условно-рефлекторная
реакция с увеличением силы начинает уменьшаться. Это происходит потому, что клетки имеют определенный предел работоспособности, и раздражение выше этого предела выключает нейроны, предохраняя их тем самым от истощения.

2. Условное (приобретенное) торможение условного рефлекса - это активный нервный процесс, который требует своей выработки, как и сам рефлекс. Условное торможение называют еще приобретенным и индивидуальным или внутренним, так как оно локализовано в пределах нервного центра данного условного рефлекса. Условно-рефлекторное торможение является средством упорядочения и совершенствования условных рефлексов. Благодаря внутреннему торможению условные рефлексы непрерывно уточняются и совершенствуются. Взаимодействие условного и безусловного торможения обеспечивает гибкость и тонкость поведения. Различают несколько видов условного торможения: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз, торможение запаздывания.

1. Угасательное торможение развивается в результате прекращения подкрепления рефлекса. Угасательное торможение - очень распространенное явление и имеет большое биологическое значение. Нетрудно себе представить состояние животного, у которого сохранялись бы все условные рефлексы, когда-либо образовавшиеся. От устаревших и ненужных условных рефлексов головной мозг освобождается путем их угасания.

Различают хроническое угасание, когда неподкрепляемый сигнал подается через определенные интервалы, и острое угасание, когда неподкрепляемый сигнал действует непрерывно до полного угасания условного рефлекса. Острое угасание происходит быстрее, но хроническое оказывается гораздо более прочным. Ряд условных рефлексов образуется в результате случайных совпадений индифферентного сигнала с безусловными рефлексами. Следовательно, они должны затормозиться. То же самое происходит и с теми существующими условными рефлексами, которые перестают выполнять свою роль.

2. Дифференцировочное торможение устраняет ненужные условные рефлексы. Оно развивается при неподкреплении раздражителей, близких к подкрепляемому сигналу, что позволяет мозгу "различать" положительный (подкрепляемый) сигнал и отрицательные (неподкрепляемые, или дифференцировочные) раздражители. Дифференцировочное торможение направлено на то, чтобы "не путать" сходные раздражители. По физиологическому механизму дифференцировка является отрицательным обучением - в ответ на сигнал "не выполнять реакцию". Дифференцировочное торможение в отличие от угасательного имеет дело с похожими сигналами, что обуславливает различия в их развитии.

3. Условным тормозом называется внутреннее торможение, развивающееся при неподкреплении комбинации положительного (отдельно подкрепляемого) раздражителя с каким-нибудь дополнительным прибавочным агентом. Любой раздражитель может быть сделан условным тормозом к любому сигналу. В зависимости от прочности условного тормоза он будет в большей или меньшей степени снижать величину условного рефлекса, вплоть до полной его задержки. Свойства условного тормоза определяются тем, что возбудительный и тормозной процессы разыгрываются на одних и тех же корковых нейронах - нейронах основного условного раздражителя. Сам по себе условный раздражитель вызывает возбуждение, а прибавочный агент — торможение.

4. Торможением запаздывания называется внутреннее торможение,

развивающееся при неподкреплении начальной части действия сигнального раздражителя, то есть при увеличении времени его изолированного действия. Торможение запаздывания пододвигает условную реакцию к тому времени, когда она должна возникнуть в ответ на подкрепление. На первый взгляд может показаться странным, что один и тот же условный раздражитель вначале действует со знаком «+» (то есть является возбуждающим), а затем со знаком « - « (тормозным). Однако во втором случае появляется новый фактор - время. Время образует с условным раздражителем одновременный комплекс. В недеятельной фазе условного рефлекса время образует с положительным сигналом отрицательный комплексный раздражитель, так как в этой фазе отсутствует подкрепление. В деятельной же фазе время образует с ним положительный комплексный раздражитель, который подкрепляется. В результате временных соотношений раздражителя и подкрепления УР возникает только тогда, когда подойдет срок перехода раздражителя в положительный комплекс. В свойствах торможения запаздывания отражается двойная роль условного раздражителя, который образует со временем то положительный, то отрицательный комплексный раздражитель.

Взаимодействие разных видов внутреннего торможения. Разные виды торможения взаимодействуют между собой. Два главных типа взаимодействия: 1. растормаживание - один тормозной процесс уничтожает другой; 2. суммация - один тормозной процесс усиливает другой.

Растормаживание заторможенного рефлекса создается посторонним для него агентом и заканчивается с прекращением его действия. Растормаживание зависит от силы внешнего тормоза. Если внешний тормоз слабый, то он оставляет УР без изменений. Если внешний тормоз очень сильный, то все УР оказываются целиком задержанными. При промежуточной силе условного тормоза существуют следующие варианты результата:

а) так как растормаживание зависит от силы выработанного внутреннего торможения то, чем сильнее выработано внутреннее торможение УР, тем труднее его растормозить;

б) растормаживание зависит от типа ВНД - у индивидов с преобладанием возбудительного процесса оно происходит легче.

Исследователи в Павловских лабораториях показали, что при соответствующих условиях могут суммироваться не только разные виды внутреннего торможения, но и даже внешнее и внутреннее торможение.

Тесное взаимодействие разных видов внутреннего торможения объясняется одним и тем же механизмом их выработки. Факты суммирования внутреннего и внешнего торможения также, по-видимому, могут указывать на то, что они имеют одинаковую физиологическую основу.

Физиологический механизм условного торможения условного рефлекса изучен недостаточно.

По мнению В.М.Смирнова торможение условного рефлекса можно объяснить тем, что при неподкреплении условного раздражителя исключаются доминантные взаимоотношения двух очагов возбуждения, остается только возбуждение от условного сигнала. Поэтому проторенный ранее путь между доминантными очагами возбуждения постепенно устраняется, так как исчезает синаптическое облегчение, сформированное ранее.

В соответствии с парабиотической гипотезой процесс условного торможения заключается в снижении лабильности нейронов, образующих путь условного рефлекса. Это подтверждается наиболее общими изменениями в электрических потенциалах мозга при условном торможении - сдвига в сторону более медленных ритмов, устранение β- и замедление ά-ритма со значительным возрастанием последнего. Такое направление изменений ритмов оценивается как снижение лабильности и торможения. Лабильность - способность нейронов воспроизводить ритм афферентных возбуждений. При снижении лабильности данной группы нейронов они не способны отвечать на каждый афферентный импульс и впадают в состояние пессимума, что можно интерпретировать как торможение.

Физиологи Павловской школы пытались определить локализацию условного торможения в структурах головного мозга и выдвинули две версии:

☻согласно первой, условное торможение развивается в корковом конце анализатора условного сигнала,

☻согласно второй - в корковом представительстве безусловного рефлекса.

В последующем было высказано мнение, что условное торможение разыгрывается как в корковом представительстве безусловного рефлекса, так и в ограниченной части двигательного анализатора, связанного с сигнальным раздражителем.