Т. Г. Визель Основы нейропсихологии

Вид материалаДокументы

Содержание


Зрительная кора
Тактильная кора
Двигательная кора
Мо даль­ности
I блок — энергетический.
II (задний) и III (передний) блоки мозга.
Подобный материал:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   10   ...   26
2.2. Анатомическая и функциональная дифференциация мозга

2.2.1. Поля коры мозга

Согласно сложившимся представлениям, кора мозга имеет шесть основных слоев, каждый из которых состоит из различных по форме и размеру нервных клеток. Этот анатомический факт имеет, однако, не столь важное значение для понимания нейропсихологических феноменов, как функциональная дифферен­циация коры на три основных вида полей — первичные, вторич­ные и третичные (рис. 8, цв. вкл.). Они различаются между собой по иерархии. Наиболее элементарными являются первичные, более сложными по строению и функционированию — вторич­ные, и, наконец, наиболее сложными по этим признакам явля­ются третичные поля.

Поля каждого из уровней имеют свою нумерацию, которая указывается на цитоархитектонических картах мозга. Наиболее распространенной из них является карта Бродмана (рис. 6, цв. вкл.).

Первичные поля — это «корковые концы анализаторов» и, как уже сообщалось выше, они функционируют от природы, врож­денно. Их локализация зависит от того, к какому анализатору они относятся.

Первичные поля, находящиеся в лобной доле (до центральной извилины), а именно поля 10, 11, 47, настроены на подготовку и исполнение двигательных актов, относящихся к физическому Уровню.

Первичные поля слухового анализатора располагаются пре­имущественно на внутренней поверхности височных долей мозга (поля 41, 42), кинестетического (чувствительного в целом) вблизи от центральной (Ролландовой) борозды, в теменной доле (поля 3, 1 и 2).

Первичные чувствительные (тактильные) поля характеризу­ются тем, что они являются проекционными зонами в отноше­нии определенных частей тела: верхние отделы принимают чувствительные сигналы (ощущения) от нижних конечностей (ног), средние обрабатывают ощущения от верхних конечностей, а нижние — от лица, включая отделы речевого аппарата (язык, гу­бы, гортань, диафрагму). Кроме того, нижние отделы теменной проекционной зоны принимают ощущения от некоторых внут­ренних органов. Алгоритм проекций тела в переднем блоке мозга тот же, что и в заднем. Они также являются проекционными, но уже в отношении не чувствительных (кинестетических), а двига­тельных функций. Главное отличие проекционных зон от других состоит в том, что размеры той или другой части тела определя­ются не анатомической, а функциональной значимостью.

Первичные клетки мозга в самом раннем онтогенезе функци­онируют изолированно друг от друга, подобно отдельным мирам в Космосе. Так, ребенок узнает голос матери, но не узнает ее ли­ца, если она молчит. Особенно часто разобщение слуховых и зрительных впечатлений на уровне ощущений наблюдается в от­ношении лица отца, которое младенцы видят реже, чем лицо ма­тери. В литературе описаны случаи, когда ребенок, увидев скло­ненное над ним лицо отца, начинает громко испуганно плакать, пока он не заговорит. Постепенно между первичными полями коры мозга прокладываются информационные связи (ассоци­ации). Благодаря им накапливается опыт ощущений, т.е. появля­ются элементарные знания о действительности. Например, ре­бенок «узнает», что сосание груди или бутылочки утоляет чувст­во голода.

2.2.2. Модально-специфическая кора мозга

Первичные поля однородны по клеточному составу, поэтому они обозначаются как модально-специфические. Обонятельные поля содержат только обонятельные нервные клетки, слуховые — только слуховые и т.п. Несмотря на универсальность физиологи­ческих и биохимических механизмов, обеспечивающих работу мозга, его различные отделы функционируют по-разному, т.е. имеют различную функциональную специализацию, представляя разные модальности.

Вторичные поля тоже модально-специфичны, хотя и менее однородны, чем первичные. В состав клеток преобладающей мо­дальности вкраплены клетки других модальностей. Третичные будучи зонами перекрытия, содержат не только клетки полых модальностей, но и их целые зоны. Исходя из этого, их обозначают как полимодальные или надмодальностные. Благодаря функционированию реализуются наиболее сложные ВПФ, и в частности, определенные речевые компоненты. Модально специфические структуры мозга вносят в них свой собственный и что особенно важно, суммарный вклад.

Вторичные и третичные поля коры, в отличие от первичных, имеют особенности функционирования в зависимости от латепализации, т.е. расположения в том или другом полушарии мозга. Например, височные доли разных полушарий, относясь к одной и той же, а именно, слуховой модальности, выполняют разную «работу». Височная доля правого полушария ответственна за об­работку неречевых шумов (издаваемых природой, включая «го­лоса животных» и голоса людей, предметами, включая музы­кальные инструменты и саму музыку, которую можно считать высшим видом неречевого шума). Височная же доля левого по­лушария осуществляет обработку речевых сигналов. Помимо различий в специализации височных долей мозга, относящихся к разным полушариям, здесь можно усмотреть и столь характер­ный для природы принцип «защиты» наиболее важных функ­ций, и тем более такой важной и необходимой любому человеку, как речь.

Различия в функциональной специфике первичных, вторич­ных и третичных полей обусловливают и различия в их способ­ности заменять друг друга (компенсировать) в случае патологии. Разрушение первичных полей не восполнимо, т.е. утерянные физический слух, зрение, обоняние и прочее не восстанавлива­ются. В самое последнее время это положение подвергается пе­ресмотру в связи с изучением регенерирующей роли так назы­ваемых стволовых клеток. Функции поврежденных вторичных полей подлежат компенсации, осуществляемой за счет подклю­чения других, «здоровых» систем мозга и перестройки способа их деятельности. Функции пострадавших третичных полей ком­пенсируются относительно легко за счет полимодальности, по­зволяющей опираться на мощную систему ассоциаций, храня­щихся в каждом из них и между ними. Необходимо, однако, помнить, что и в этом случае важное значение имеют возрастные пороги и время, когда начаты восстановительные мероприятия. Наиболее благоприятен ранний возраст и своевременное начало лечебных коррекционно-восстановительных мер.

Функционально все три вида полей коры соотносятся между собой вертикально: функции первичных, над ними надстраива­ются функции вторичных, а над вторичными — третичных. Однако анатомически они не располагаются подобным образом, т.е. друг над другом. Первичные поля составляют ядро той или иной анализаторной зоны, которая носит в нейропсихологии на­звание модальности. Вторичные поля находятся дальше от ядра, т.е. сдвинуты к периферии зоны, а третичные — еще далее. Про­порциональны близости к ядру и размеры разных по иерархии полей: первичные занимают наименьшую площадь, вторичные — большую, а третичные — самые большие по размеру. Вследствие этого последние накладываются друг на друга, образуя так назы­ваемые зоны «перекрытия». К ним относится, например, самая важная для ВПФ зона ТРО — височно-теменно-затылочная (temporahs — висок; panetahs — темя; oxipitahs — затылок).

В осуществлении высших психических функций наибольшее участие принимает слуховая, зрительная и тактильная кора.

Слуховая зона относится к сенсорной (воспринимающей) коре мозга. Основным ее отделом является, как указывает А.Р. Лурия, височная область левого полушария. В нее входят раз­ные по иерархии участки, что обусловливает сложность ее струк­турной и функциональной организации. Наиболее значимой из них является ядерная зона слухового анализатора, обеспечиваю­щая физический слух (поля 41, 42), — первичные поля слуховой коры. Далее от ядра располагается периферический отдел зоны (третичное поле 22). За ними следует область среднего виска, пог­раничная с теменной и затылочной областями (третичным по­лем 21 и частично с третичным полем 37). Средневисочные (внеядерные) отделы височной доли представлены третичной корой и являются более сложно организованными. Они, по представле­ниям нейропсихологии, ответственны за восприятие не единич­ных звуков речи и слов, а их серий, и тесно связаны многочис­ленными ассоциативными волокнами и со зрительной корой, что обусловливает ее участие в реализации слова. В зоне 37-го поля имеется также небольшая область перекрытия (наложение друг на друга височной и затылочной коры).

По данным Е.П. Кок, представленным в ее монографии «Зрительные агнозии», написанной еще в 1967 году, эта область наиболее приспособлена для овладения и дальнейшего владения словом. Е П. Кок подчеркивает, что слово — это единство зри­тельного образа предмета и его «звуковой оболочки», и, следова­тельно, наличие в одной зоне мозга слуховой и зрительной коры способствует выработке прочных образно-вербальных ассоци­аций.

Слово и его зрительный образ становятся прочно спаянны.

Чем прочнее эта «спайка», тем надежнее слово хранится в памяти и, напротив, чем она слабее, тем легче слово забывается (амнезия слова).

А.Р. Лурия пишет, что слуховое восприятие включает анализ синтез доходящих до субъекта сигналов уже на первых этапах их поступления.

Из этого следует, что процесс восприятия речи базируется не только на физическом слухе, но и на способности к анализу ус­лышанного. Функции такого анализа приписаны преимущественно вторичному височному полю 22, расположенному в верхней височной области.

Именно оно ответственно за дискретное восприятие звуков речи, в том числе, что принципиально важно, и за выделение из них акустических образов сигнальных (смыслоразличительных) признаков, получивших название фонематических.

Признается также, что фонематическая система языка фор­мируется при непосредственном участии артикуляционного ап­парата, благодаря чему вырабатываются и упрочиваются акустико-артикуляционные связи.

Помимо собственно коркового уровня слуховой зоны, имеет­ся базальное слуховое поле 20 и медиальный («глубокий») висок. Этот отдел мозга входит в так называемый «круг Пейпеца» (гиппокамп — ядра зрительного бугра — перегородки и мамиллярные тела — гипоталамус).

Медиальные отделы виска тесно связаны с неспецифически­ми образованиями лимбико-ретикулярного комплекса (отдела мозга, регулирующего тонус коры) — (рис. 12, цв. вкл ).

Такой состав медиального виска обусловливает его важней­шую особенность — способность регулировать состояние актив­ности коры мозга в целом, процессов нейродинамики, вегета­тивной сферы, а в рамках высшей психической деятельности — эмоций, сознания и памяти.

Зрительная кора

Первичная зрительная кора простирается с обеих сторон вдоль шпорной борозды на медиальной поверхности затылочной Доли и распространяется на конверситальную поверхность заты­лочного полюса. Ядерная зона зрительной коры — это первичное корковое поле 17. Вторичные поля коры (18, 19) составляют ши­рокую зрительную сферу. По отношению к принципу функционирования этой зоны актуален тот же пересмотр принципов Рефлекторной теории ощущений, о котором упоминалось при освещении функциональной специализации височной (слухо­вой) коры. В результате этого пересмотра зрительное восприятие стало рассматриваться не как пассивный процесс, а как активное действие

Основным отличием деятельности зрительной, как и кожно-кинестетической, теменной коры, является то, что воспри­нимаемые ею сигналы не выстраиваются в последовательные ря­ды, а объединяются в одновременные группы Благодаря этому обеспечиваются сложные зрительные дифференцировки, пред­полагающие способность выделять тонкие оптические призна­ки При очаговых поражениях этой области возникает нередко встречающаяся в клинической практике оптическая агнозия. Еще в 1898 году Э Лессауэр (Е Lissauer) обозначил ее как «аппер­цептивную душевную слепоту» и отметил, что больные, страдаю­щие ею, не узнают зрительных изображений даже знакомых предметов, хотя могут узнавать их на ощупь. Впоследствии опти­ческая зрительная агнозия была подробно изучена и описана Е. П. Кок, Л С Цветковой и др., показавшими ее связь с амнестической афазией

В наиболее высокой по иерархии теменно-затылочной коре, представляющей собой области, где соединяются центральные концы зрительного и тактильного анализаторов («зоны перекрытия»), стимулы внешней среды объединяются в «симультанные синтезы», позволяющие воспринимать одномоментно сложные изображения, например, сюжетные картины. По представлени­ям нейропсихологии, поражение данной области приводит к на­рушениям симультанного зрительного гнозиса и системно обус­ловленной семантической афазии.

Тактильная кора

Синтез тактильных сигналов осуществляют теменные отделы коры головного мозга, аналогично тому, как теменно-затылочная область осуществляет оптическое восприятие Ядерной зоной этого анализатора является область задней центральной извили­ны Первичные поля тактильной коры обеспечивают кожно-кинестетическую чувствительность на физическом уровне (поле 3) Вторичные оке поля (2, 1, 5, 7) специализированы в отношении сложной дифференциации тактильных сигналов (стереогноза) Благодаря им возможно распознавание предметов на ощупь.

Двигательная кора

Двигательный «анализатор» понимается как состоящий из двух, совместно работающих отделов мозговой коры (постцентяльного и прецентрального) Вместе они составляют сенсомоторную область коры.

Постцентральная кора, или, иначе, нижнетеменная кора, наравне первичных полей (10, 11, 47) принимает тактильные сиг­налы и перерабатывает их в тактильные ощущения, в том числе и речевые

На уровне вторичных полей (2, 1, 5, 7) она обеспечивает ре­ализацию отдельных поз — кинестезии тела, конечностей, рече­вого аппарата

В рамках переднего блока мозга левого полушария для рече­вой функции наиболее значимой является передняя центральная извилина — премоторная кора на уровне вторичных полей (6, 8) Она обеспечивает реализацию различных двигательных актов, представляющих собой серию последовательных движений и носящих название динамического или, иначе, эфферентного, праксиса Он, в свою очередь, составляет второе, дополнительно к афферентному, произвольное двигательное звено. Важно, что премоторная кора является способной не только выстраивать, но и запоминать двигательные последовательности (кинетические мелодии), без чего в рамках речевой деятельности было бы не­возможным плавное произнесение слов и фраз.

На уровне третичного поля 45 двигательная кора обеспечива­ет способность создавать программы различных видов деятель­ности. За счет этой области происходит оперирование типовыми программами освоенных действий, в том числе и речевых, на­пример, синтаксическими моделями предложений.

Ниже приведена таблица номеров полей мозга различных уровней (по Бродману)

Таблица 2


Мо даль­ности

Слуховая

Зрительная

Тактильная

«Двигательная»

Тип по­ля коры

I

II

III

I

II

III

I

II

III

I

II

III



по­ля

41,

42,

22.

21,

37

17.

18,

19.

-

3

2,1,

5, 7.

39,

4 0.

10,

11,47.

6,8.

45.


2.2.3. Блоки мозга

На основании накопленных за длительное время исследова­ний и достижений в области неврологии, А.Р. Лурия выделил три основных функциональных блока мозга I — Энергетический, II — Задний, III — Передний

I блок — энергетический.

По А.Р. Лурии, энергетический блок мозга выполняет функ­цию, необходимую для организованной целенаправленной деятельности человека, а именно, регуляцию его тонуса и бодр­ствования. Аппараты мозга, обеспечивающие эту функцию, на­ходятся не в коре мозга, а в лежащих ниже стволовых и подкор­ковых образованиях.

В 50-х годах XIX столетия было обнаружено, что в стволовых отделах головного мозга имеется особая нервная структура, ко­торая способна не глобально, а парциально, избирательно изме­нять тонус коры. Поскольку эта структура образована нервными клетками, соединяющимися между собой наподобие сетки, она была названа ретикулярной (в переводе «сетчатой») формацией. Одни из ее волокон выполняют функцию восходящей актива­ции, а другие — нисходящей. Таким образом, через нее осу­ществляется контроль коры и регуляция ею низлежащих струк­тур, в том числе тех, которые участвуют в выполнении корковых программ.

Как указывает А.Р. Лурия, энергетический блок мозга имеет три основных источника обеспечения.

Первый источник — это происходящие в организме обменные процессы. Они тесно связаны с дыханием, пищеварением, сахар­ным, белковым обменом и т.д., а также с инстинктами, безусловными рефлексами и половым поведением.

Второй источник — это результат влияния на организм сти­мулов внешнего мира, приводящих к появлению ориентировоч­ного рефлекса. Человек зависим от тех постоянных изменений, которые происходят в мире, поэтому он должен быть готов к ним. Это значит, что его воспринимающие системы должны ав­томатически приходить в случае надобности в обостренное со­стояние, чтобы человек мог сориентироваться в неожиданных для него событиях. Для этого и существуют нисходящие и восхо­дящие связи между корой и глубинными отделами мозга. Уста­новлено, что кора может оказывать возбуждающее или тормозя­щее влияние на расположенные ниже структуры мозга, а они, в свою очередь, снижают или повышают уровень активации коры. Более конкретно речь идет о волокнах, связывающих лобную ко­ру с таламическими и стволовыми отделами мозга.

Третьим источником активации коры мозга служит ее собст­венная способность планировать, программировать свою деятель­ность, в чем значительную роль играет речь. Поставленная цель, особенно если она четко сформулирована, повышает степень ак­тивности соответствующего вида деятельности. Кора мозга осу­ществляет сличение нового раздражителя с тем, что имеется в опыте производит его анализ и делает вывод о степени полезности или опасности создавшейся ситуации. В соответствии с ним она оказывает регулирующее влияние на низлежащие отделы мозга. При этом механизмы регуляции действуют в соответствии с объективной сложной иерархией (соподчинением друг другу) мозговых структур.

II (задний) и III (передний) блоки мозга.

Эти блоки мозга расположены на уровне коры мозга. Они от­делены друг от друга поперечной, или центральной, бороздой мозга, которая носит название Ролландовой борозды. Как ука­зывает А.Р. Лурия, основное функциональное различие передне­го и заднего блоков мозга состоит в том, что «передний мозг» надстроен над одним «анализатором», называемым условно дви­гательным, а «задний» — над разными: затылочные доли коры — над зрительным, височные — над слуховым, теменные — над ки­нестетическим.

«Передний мозг» расценивается как планирующий и опера­тивный, создающий и реализующий программы различных ви­дов деятельности. Диапазон функционирования «переднего» мозга достаточно широк: от планирования и структурирования движений (праксис) до высших мыслительных актов, состоящих в оперировании символами (символическая, языковая, деятельность — как вербальная, так и невербальная). Под невербальной понимаются геометрические, математические и другие знаки. Особым, специфически человеческим, отделом «переднего моз­га» являются лобные доли. Они ответственны за такие функции, как сознание, осознание, планирование (программирование), контроль и регуляцию деятельности. Интересно, что исключи­тельность лобных долей замечена не только в науке, но и в ис­кусстве. Так, есть наблюдение, согласно которому на фреске Микеланджело в росписи Сикстинской капеллы Мантия Бога имеет очертания мозга: «ноги покоятся на стволе мозга, а голова обрамлена лобными долями» (Э. Голдберг).

Кора «заднего мозга» квалифицируется как накопительная, осуществляющая прием, переработку и хранение информации. В «заднем мозге» расположены концы всех анализаторов, т.е. в нем оканчиваются проводящие пути, ведущие от рецепторов в кору мозга. В связи с этим первичная информация об окружаю­щем мире (на уровне ощущений) поступает именно в него. Более высоко организованные структуры мозга ее перерабатывают и хранят. Отсюда и название — накопительный блок.

Многие из этих высших функций, относящихся как к перед­нему, так и к заднему блокам мозга, в значительной мере потеряли связь с исходным, породившим их анализатором — модально­стью. Эти функции стали поли- и надмодальностными. В отли­чие от тех, которые известны под названиями тактильные, слуховые, зрительные и т.д., они имеют наименования, отра­жающие не анализаторную специфику, а непосредственно функ­циональную, например, речь, чтение, письмо, счет, ориентиро­вочно-, конструктивно-пространственные функции и т.д. Исход­ные анализаторы, принимавшие участие в формировании этих видов ВПФ, настолько слились в этих функциях друг с другом и видоизменились, что роль каждого из них стала трудно просле­живаемой.

В речевой функции задний блок мозга решает задачи выбора нужного элемента из числа однородных ему. Такой выбор носит название парадигматического. Например, при конструировании чего-либо производится выбор геометрических фигур из числа входящих в ту или иную парадигму: треугольников, квадратов, трапеций и т.п.

Передний блок мозга выполняет синтагматическую функцию. Она состоит в соединении выбранных элементов по смежности, т.е. в построении из них какого-либо текста соответственно син­таксическим правилам языка.

В зависимости от конкретной задачи речевой деятельности, к парадигматическим операциям может относиться выбор слова из лексической парадигмы (мебель, посуда, транспорт и т.п.), из частеречной (существительных, глаголов, прилагательных и пр.). Парадигматическая деятельность при построении слова состоит в выборе необходимой фонемы или морфемы из парадигм имеющихся в языке фонем и морфем (префиксов, суффиксов, окон­чаний). Синтагматические речевые операции необходимы для связной речи — фраз и текстов. Для этого выбранные речевые элементы должны быть объединены между собой по законам синтаксиса, как поверхностного, так и глубинного (Н. Хомский, ТВ. Ахутина и др.). Иначе высказывание не будет связным.

Таким образом, для осуществления нормативного речевого акта одинаково необходим и выбор речевых элементов из соот­ветствующих парадигм, и объединение их (связь друг с другом) в синтагмы.