Geum.ru

Курс 2 назва дисципліни психофізіологія прізвище викладача черненко М.І. Вид матеріалу

Вид материалаЛекція

Содержание


Участь мозочка в процесах пам’яті
Участь мигдалини у процесах пам’яті
Участь гіпокампа в процесах пам’яті
Системи пам’яті і молекулярні механізми пам’яті
Декларативна пам’ять
Пам’ять і емоції
Подобный материал:
1   2   3   4   5   6   7
Участь префронтальної кори в процесах пам’яті

Останнім часом отримано дані, які підтверджують, що в процесах пам’яті беруть участь не всі, а тільки окремі ділянки кори і підкіркових утворів (П.С. Гольдман-Ракич, 1996, Т. М. Греченко, 1999 та ін.). У таких ділянках мозку розміщені нейрони пам’яті. Так, у префронтальній корі такі нейрони утворюють колонки, сукупність яких утворює ядро системи просторової робочої пам’яті. При цьому кожна колонка спеціалізується на запам’ятовуванні певної ділянки зорового поля, якщо в ньому з’явився значущий об’єкт. Установлено, що стовпчики з різною просторовою орієнтацією у разі їх збудження гальмують активність інших стовпчиків через систему гальмівних інтернейронів. Крім того, виявлено переконливі дані про причетність префронтальної кори мозку до процесу зчитування необхідної інформації з місця постійного збереження і порівняння її з діючим подразником. При цьому головним модулятором префронтальної кори є дофамінергічна система, яка здійснює дофамінер­гічну модуляцію через дофамінові рецептори.

Префронтальна кора мозку тісно пов’язана з основним сховищем інформації, розміщеним поряд з кірковими центрами сенсорних систем (скронева і тім’яна частки) із прилеглими до них ділянками кори, про що свідчить їх підвищена метаболічна активність.

При активній діяльності людини (програмована поведінка і рухові акти та ін.) інформація (енграми пам’яті), що зберігається в корі тім’яної і скроневої часток мозку, зчитується на нейрони префронтальної кори через їхні прямі зв’язки. Проте між цими ділянками кори існують не тільки прямі, а й зворотні зв’язки. Завдяки прямим і зворотнім зв’язкам між фронтальною і тім’яною корою, а також скроневою корою забезпечуються надбання і безперервне коригування наших знань.

При актуалізації слідів пам’яті відзначається активація в префронтальній корі, яка в режимі робочої пам’яті зчитує інформацію з тім’яної і скроневої кори й інтегрує її на нейронах префронтальної кори мозку. При цьому відповідно до поставлених завдань у системі цілеспрямованої поведінки вибирається та чи інша інформація.

Т. М. Греченко (1997) зазначає, що слід пам’яті через різні строки після навчання реалізується різними за своїм складом нейронними ансамблями, а також що основний принцип організації пам’яті полягає в тому, що енграма пам’яті може «плавати» по різних нейронних ансамблях.

Участь мозочка в процесах пам’яті

Останні дослідження показали, що в процесах пам’яті важливу роль відіграє мозочок. Мозочок контролює і забезпечує своєчасну роботу багатьох м’язових груп, збереження рівноваги, підтримання певної пози, регуляцію і перерозподіл м’язового тонусу (м’язів синергістів і антагоністів), виконання і координацію всіх довільних рухів. При порушенні функції мозочка виникає статична і динамічна атаксія (порушення порядку руху, а також координації рухів). Мозочок пов’язаний із сенсорними системами, а також багатьма підкірковими утворами (оливою, екстрапірамідною системою, вестибулярним ядром, червоним ядром та ін.), із фронтальною і тім’яно-потиличною частками мозку. Аферентна інформація надходить у мозочок до зернистих клітин, від яких ідуть паралельні волокна до дендритів кожної клітини Пуркіньє, і утворює на них безліч синапсів. Крім того, зернисті клітини посилають імпульси і до корзиночних клітин, що закінчуються гальмівним синапсом на клітинах Пуркіньє.

Усього на дендритах кожної клітини Пуркіньє закінчується два потоки нервових імпульсів: від різних видів чуттів (паралельні волокна) і від ядерних утворів нижньої оливи через одне лазяче волокно. При цьому імпульсація від нижньої оливи на клітини Пуркіньє фактично формується від безумовного рефлексу, а умовних подразників — збудженими паралельними волокнами на тій же клітині Пуркіньє. Така сама конвергенція подразників спостерігається і на клітинах чотирьох парних ядер мозочка. Слід зазначити, що кожна клітина Пуркіньє з ядер мозочка має збудливі синаптичні контакти тільки з одним лазячим волокном і безліччю синапсів, що йдуть від паралельних волокон. Це вказує на численні зв’язки мозочка з аферентними системами й іншими структурами мозку.

Як приклад наводимо механізми і структури мозку, що беруть участь у формуванні кліпального рефлексу. Подразнення ваткою роговиці ока приводить до збудження рецепторів трійчастого нерва, які проводяться до ядра трійчастого нерва, а потім — до ядра лицьового нерва, мотонейрони якого посилають еферентні імпульси до колового м’яза ока і виникає реакція. Поряд з цим існує додаткова імпульсація від ядра трійчастого нерва, яка проходить через ретикулярну формацію стовбура мозку, досягаючи ядра лицьового нерва. Крім того, імпульсація від ядра трійчастого нерва через ниж­ню оливу йде до мозочка (до клітин Пуркіньє). Від мозочка еферент­ні імпульси йдуть до червоного ядра і ядер заднього поздовжнього пучка, а від цих ядер — до лицьового нерва, забезпечуючи координовані і синхронні рухи колових м’язів очей.

Установлено, що клітини Пуркіньє мають спонтанну активність, збільшення якої посилює гальмівні впливи на нейрони ядер мозочка і червоне ядро, а зменшення такої активності сприяє активації моторної активності. При виробленні умовних рефлексів у нервових клітинах мозочка виникає вибіркове гальмування в окремих клітинах Пуркіньє, а це, відповідно, сприяє вивільненню безумовних рефлексів.

Дані клінічних спостережень засвідчують, що при патології мозочка одночасно виникають і розлади когнітивних функцій: порушуються послідовність і узгодженість когнітивних операцій, через що порушується генерування ідей, формування гіпотез, тобто виникає так звана когнітивна дисметрія.

Дані позитронно-емісійної томографії показують, що мозочок функціонує разом із фронтальною корою і таламусом. Програма, яка задається префронтальною корою, доповнюється функціональною активністю мозочка, що полягає у контролі точного її виконання в часі, насамперед чіткого виконання тих чи інших рухових актів.

Участь мигдалини у процесах пам’яті

Мигдалина розміщена в глибині скроневої частки і має численні зв’язки з різними структурними утворами головного мозку. Більшість дослідників виділяють у ній дорсомедіальну і базолатеральну частини. При подразненні дорсомедіальної частини (наприклад, електричним струмом) у тварин виникає емоція страху й оборонні поведінкові реакції, різні вегетативні і рухові прояви страху. Мигдалина зв’язана з центральною сірою речовиною і гіпоталамусом, що є інтегративним центром вегетативних, соматичних і гуморальних механізмів. Крім того встановлено, що гіпоталамус має відношення до реакцій страху, агресії, втечі, задоволення, харчових, статевих, теплорегуляційних й інших реакцій. Латеральний гіпоталамус має еферентні зв’язки з вегетативними ядрами і ядрами соматичної нервової системи стовбура мозку, а також спинного мозку. При цьому латеральний гіпоталамус регулює гуморальні процеси через медіальний гіпоталамус, що містить високодиференційовані вегетативні ядерні структури. Латеральний і медіальний гіпоталамуси мають між собою двосторонні зв’язки. Уся вегетативно-ендокринна регуляція в організмі людини і вищих тварин відбувається за рахунок ядер­них структур медіального гіпоталамуса.

Встановлено, що мигдалина бере участь у формуванні не тільки умовної, а й безумовно-рефлекторної реакції страху. Ця структура головного мозку має зв’язок з усіма аферентними системами мозку, сигнали від яких надходять у латеральне ядро. Потім ці сигнали передаються в центральне (дорсомедіальне) ядро, що і запускає вегетативні і моторні механізми реакції страху.

Мигдалина бере участь у формуванні процедурної і деклара­тивної пам’яті. Дослідження на нейрональному рівні показали, що в мигдалині, так само як у нижньоскроневій корі, є нейрони, які реагують на певні обличчя і на лицьові прояви емоцій. Численні зв’язки зі скроневими частками головного мозку, що сприймають сенсорні сигнали, а також з гіпоталамусом сприяють формуванню декларативної емоційної пам’яті. При цьому такі сліди є стабільними і довго зберігаються.

Участь гіпокампа в процесах пам’яті

Численними дослідженнями встановлено, що гіпокамп, будучи підкірковим вегетативним центром, тісно пов’язаний зі скроневими частками мозку, які значно більше впливають на регуляцію вегетативних функцій в організмі, ніж інші ділянки мозку. Крім того, гіпокамп має двосторонні зв’язки з прозорою перегородкою. У гіпокамп йдуть шляхи від вентральної кори, що сприймає сигнали від нейронів-детекторів і гностичних одиниць. При цьому енторіальна кора гальмівно впливає на гіпокамп. На нейронах гіпокампа закінчується також багато шляхів від поясної звивини, що є однією із структур лімбіко-ретикулярного комплексу.

Установлено, що гіпокамп бере участь у процесах пам’яті, зокрема у розрізненні комплексних подразників. Експерименти на тваринах (видалення гіпокампа) і клінічні спостереження над хворими з ураженням гіпокампа показали, що цей структурний утвір мозку ускладнює розрізнення самих комплексів і не дає змоги відокремити складові таких комплексів. Гіпокамп сприяє пожвавленню всіх слідів довгострокової пам’яті та ініціації орієнтовальних рефлексів, у зв’язку з чим пам’ять стає гнучкішою. При видаленні гіпокампа у тварин їхні реакції стають однотипними.

Участь гіпокампа в орієнтовальних реакціях підтверджується наявністю в ньому так званих «нейронів новизни», одні з яких зумовлюють збудження, а інші — гальмування. Нові подразники сприяють формуванню гіпокампального тета-ритму. Ці реакції здійснюються через прозору перегородку. Через латеральну частину прозорої перегородки гіпокамп сприяє активації ретикулярної фор­мації мозку, яка стимулює медіальну частину прозорої перегородки, що бере участь у формуванні тета-ритму за рахунок активації нейронів новизни. Повторні подразнення приводять до звикання внаслідок залучення в процес гальмівних стимулів зубчастої фасції. Питання активації енграми довгострокової пам’яті, наприклад, під впливом зовнішніх подразників пов’язують з виникненням орієнтовального рефлексу, завдяки якому гіпокамп актуалізує сліди пам’яті і використовує їх у поведінці.

Системи пам’яті і молекулярні механізми пам’яті

Виділяють дві великі групи систем пам’яті: процедурну і декларативну.

Процедурна пам’ять є старішою, ніж декларативна, і являю собою знання того, як слід діяти організму в тій чи іншій ситуації. Ця система пам’яті заснована на біохімічних і біофізичних змінах у тих нервових клітинах і нервових мережах, що беруть безпосередню участь у засвоєних діях.

Декларативна пам’ять — система, що представляє ясний і доступний звіт про накопичений у минулому індивідуальний досвід. Ця система пам’яті є експліцитною, свідомою і містить у собі пам’ять на події, факти, слова, обличчя тощо. Зміст цієї системи у пам’яті може бути виражений словесно. Декларативна пам’ять є результатом інтегративної діяльності мозку і тісно пов’язана з медіальними відділами скроневої частки, а також з гіпоталамусом. У формуванні декларативної пам’яті беруть участь медіодорсальні ядра таламуса, гіпокамп і зубчаста звивина, субікулярний комплекс, енторіальна кора з парагіпокампальною корою, передні ядра маміло-таламічного каналу та інші структури мозку.

Д. О. Хебб (1949) та інші вважають, що у формуванні пам’яті велике значення мають зміни синаптичних зв’язків. Наступні дослідження показали, що «старі» і «нові» сліди пам’яті нерозрізненні за своїми нейрофізіологічними властивостями, у тому числі і за якостями електричної активності.

Нині серед психофізіологов домінує гіпотеза, що основою довгострокового збереження слідів пам’яті є довгострокові хемореактивні властивості мембрани нейронів (А. М. Лебедєв, 2001 та ін.). Ця гіпотеза підтверджується експериментальними дослідженнями J. Schwartz, H. еt al., 1971; Е. Н.Соколова, А. Тер-Маргаряна, 1984 та інших, що виявили зміни хемочутливості мембран нейронів, які дов­го зберігаються, і розглядали їх як один з механізмів збереження енграми пам’яті. Вивчення структури і функції синаптичних мембран, а також їхньої ролі в передаванні, фіксуванні і збереженні інформації показало, що мембрана визначає чутливість до подразника, а також визначає силу, специфічність і адекватність відповіді на такий стимул. У синаптичних мембранах відбуваються зміни в ліпідах і білках. При цьому як короткочасна, так і довгострокова пам’ять пов’язані з тим, що ліпідний біошар змінюється, а ліпіди переходять у той самий новий рідинно-кристалічнний стан (Е. М. Крепс, І. П. Ашмарин, 1982; Е. Б. Бурлакова, 1990). Особливу роль у процесах пам’яті відіграють іони кальцію. Вони здійснюють взаємозв’язок між обмінними процесами в нейроні і його мембрані, тобто забезпечують клітинну провідність і беруть безпосередню участь у формуванні пластичних реакцій нейронів (П. Г. Костюк та ін., 1981 та ін.).

Пам’ять і емоції

Пам’ять є універсальним інтегратором психіки і бере участь в організації всіх психічних процесів (В. Я. Ляудис, 1991). Емоції також впливають на різні види діяльності людини, у тому числі і пам’ять. Установлено, що такий вплив емоцій на діяльність залежить від ступеня сформованості навичок, які забезпечують її виконання. Виявлено таку залежність: чим міцніші навички в людини, тим легше вони відтворюються і тим менше піддаються дезорганізуючому впливу емоцій (Я. Рейковський, 1979; Е. Л. Носенко, С. Н. Єгорова, 1992). Міцні навички в період емоційного збудження можуть виконуватися навіть краще, ніж у спокійному стані, а недостатньо зміцнені — руйнуються (В. В. Суворова, 1975; Я. Рейковський, 1979 та ін.).

Механізм впливу емоцій на стан пам’яті поки що не встановлений.

Емоційний стан людини впливає на переробку вербальної інфор­мації (Е. Л. Носенко, 1979; 1981; 1996 та ін.). Е. Л. Носенко відзначала поліпшення мнемічної діяльності в стані емоційного напруження при виключенні в цей час будь-яких інших розумових завдань. При цьому спостерігалося збільшення кількості випадків актуалізації декларативно репрезентованих семантичних відносин, що з’явилися в мовному досвіді людини раніше, а тому легше актуалізувалися порівняно з процедуральними, а також малознайомими стимулами. Установлено, що витягнення інформації з довгострокової пам’яті в загальну сукупність інформації, яка зводиться у цей момент, здійснюється у два способи. За звичайних умов превалює спосіб перекладання інформації з довгострокової пам’яті в проміжну, а потім — у короткочасну. У стані емоційного напруження найчастіше спостерігається безпосереднє перекладання інформації з довгострокової пам’яті в короткочасну (Е. Л. Носенко. С. Н. Єгорова, 1996).