Функциональная структура биоты в природных экосистемах камчатки 03. 02. 08 Экология
Вид материала | Автореферат диссертации |
- Первая молодёжная научная школа-конференция "Микробные симбиозы в природных и экспериментальных, 10.31kb.
- Б н. Ольга Викторовна Анисимова. Объем курса 36 часов. Форма отчет, 48.4kb.
- Управление персоналом вопросы для подготовки к экзамену, 23.69kb.
- Фауна, биология и экология рода anopheles mg. (Сем. Culicidae) в прибрежных экосистемах, 1214.31kb.
- Экология: традиции и инновации, 64.62kb.
- Программа вступительного экзамена для поступления в магистратуру по профессионально-образовательной, 84.96kb.
- Отчет о лесных экосистемах , 249.02kb.
- Кузьмицкого Алексея Алексеевича, формирование по сути однопартийного представительного, 1278.31kb.
- Микроэлементы в наземных экосистемах алтайской горной области 03. 00. 16 Экология, 524.82kb.
- 3. биогеохимия биоты в природных ландшафтах и зоне геотехногенеза, 1237.32kb.
На правах рукописи
СМЕТАНИН Анатолий Николаевич
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СТРУКТУРА БИОТЫ В ПРИРОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ КАМЧАТКИ
03.02.08 – Экология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Научный консультант:
доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки и техники РФ Еськов Евгений Константинович
Балашиха
2011
Работа выполнена в Камчатском филиале Российского государственного университета туризма и сервиса «КФ ФГО УВПО РГУТиС» и ФГО УВПО «Российский государственный аграрный заочный университет»
Официальные оппоненты: доктор биологических наук
Новиков Борис Владимирович
доктор биологических наук
Какпаков Виталий Туякович
доктор биологических наук,
профессор Остапенко Владимир
Алексеевич
Ведущая организация: ФГО УВПО "Приморская государственная сельскохозяйственная академия".
Защита состоится «___» ________ 2011 г. в ____ часов на заседании диссертационного совета Д.220.056.01 в ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет» по адресу: 143900, Московская обл., г. Балашиха, ул. Ю. Фучика, 1.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет».
Автореферат размещен на сайте ВАК referat_vak@obrnadzor.gov.ru
«____» ______________ 2011 г. и разослан «____» ______________ 2011 г.
Секретарь ученого совета,
кандидат биологических наук О.Л. Сойнова
I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность. Природа Камчатки за обозримую историю своего существования претерпела немного изменений, сохранив уникальные, но малоизученные природные комплексы. Это один из тех крупных регионов мира, где еще в высокой степени сохранились первичные природные экосистемы. Однако в районах концентрации промышленного потенциала, каковыми являются Петропавловско-Елизовская агломерация, Вилючинский военно-стратегический комплекс, некоторые другие районы в центральной, юго-восточной и по западной Камчатке, существует прямая угроза экологической безопасности.
Камчатский край входит в состав Дальневосточного федерального округа. Площадь земельного фонда – 46427,5 тыс. га. Главная его составляющая – п-ов Камчатка, площадь которого – 269 тыс. км2, максимальная ширина – 480 км, длина – около 1200 км. С востока его омывают воды Тихого океана, с северо-востока – Берингово море, с запада – Охотское море. На морских побережьях и в приустьевых участках рек расположено большинство населенных пунктов. Численность населения составляет 342,3 тыс. человек, плотность населения – 0,7 чел./км2. Большинство населения проживает в Петропавловске-Камчатском, Елизово, Вилючинске. Территория края относится к местам традиционного проживания народов Крайнего Севера.
Изложенное обуславливает актуальность изучения природных экосистем, их развитие и современное состояние.
Цели, задачи и основные направления исследований. Целью исследования явилось изучение особенностей развития и функциональной организации основных биокомплексов Камчатки, а также их преобразования в условиях возрастающего антропогенного воздействия.
Реализация поставленной цели предполагает решение следующих задач:
- разработка типологии природных экосистем;
- составление списка видового разнообразия основных таксономических групп биоты;
- исследование структуры, функционирования и территориального распределения природных биокомплексов;
- установление исторических связей формирования региональной биоты;
- оценка экологического состояния окружающей среды и поиск путей сохранения биоразнообразия при возрастающем техногенном воздействии.
Научная новизна
Установлены основные типы экосистем Камчатки и их биотопы. Произведен анализ доминирующих групп региональной биоты: сосудистых растений, насекомых, рыбообразных и рыб, птиц и млекопитающих, обнаружены и описаны новые виды (короед Dryocoetes krivolutzkajae Mand., ручейник Hydropsyche smetanini Nimmo). Изучена функциональная структура биологического разнообразия в природных экосистемах, создана база данных по биоразнообразию Камчатки и предложен метод ее использования с помощью политомического ключа на ЭВМ. Описана сырьевая база и использование биоресурсов края, дана оценка рационального использования промысловых видов животных, выработана стратегия и разработана система мероприятий сохранения биологического разнообразия. Выделены гипотетические типы палеодендрофлоры и фаунистические палеокомплексы; определены основные факторы среды, формирующие природные экосистемы; прослежена преемственность современной биоты с древними фаунами Камчатки.
Практическая значимость
Предложены первоочередные мероприятия по сохранению биоразнообразия в наземных, околоводных и морских экосистемах Камчатки. На основе изучения биологических особенностей растений-дикоросов предложены способы использования их в пищу. Научное обосновано проведение комплексного мониторинга в бассейне р. Кичиги за лососями и другими группами животных. Дана оценка использования биологического потенциала в процессе природопользования на Камчатке. Разработаны рекомендации по обеспечению мер экологической безопасности для сохранения биоты в системе природопользования.
Объекты и методы исследований. Исследования проводились в период 1983-2010 гг. во время экспедиций в системе Камчатрыбвода параллельно с выполнением основной задачи – рыбохозяйственного обследования лососевых рек: в 1983 г. – окрестности лагуны Маламваям (восточное побережье), в 1986 г. – бассейн р. Ича (западное побережье), в 1987-1993 гг. – речные бассейны в окрестностях Ильпыря, Кичиги, Тымлата, Оссоры (северо-восточное побережье), в 1991 г. – окрестности пос. Апуки, Кавачи (рис. 1) и последующего анализа и обобщения полученных материалов. В 1995 г. исследовалась экосистема и лежбища морских млекопитающих на о. Верхотурова (Берингово море). Наблюдения и сбор биологического материала проводился в Кроноцком государственном биосферном заповеднике (1985 г. – Пихтовая роща), в 1984-1985 гг. – на западных отрогах Валагинского хребта, по долине р. Левая Щапина в лесных массивах елово-лиственничной тайги.
Экспедиционные маршруты совершены по Южной Камчатке в окрестностях Петропавловска, Елизово, Сев. Коряк, Сосновки, Паратунки, пос. Термального, Авачинского и Корякского вулканов, долине р. Налычево.
Оригинальные наблюдения проведены на участке морского берега в устье р. Ука, на о. Манчжур, на реках Маламваям. Основной материал собран на Кичиге и ее окрестностях – реках Вироваям, Белая, Паклаваям, Сигаэктап, о. Верхотурова, Тымлатских горячих источниках, а также во время морских экспедиций (исследование Decapoda в Охотском море, 1996 г. и др.). Дополнительный материал по гидробионтам собран в Авачинском и Кроноцком заливах Тихого океана (2000 г.).
На Кичигинском контрольно-наблюдательном пункте проводились стационарные исследования насекомых, рыб, птиц, млекопитающих. В ивово-ольховых пойменных насаждениях и разреженных ленточных каменноберезняках учитывалась степень повреждения и развитие очагов массового размножения листогрызущих насекомых, характер травостоя, сроки наступления фенологических фаз развития растительности. В инсектарии проводились наблюдения за развитием насекомых-фитофагов и энтомофагов.
Рис. 1. Места экспедиционных маршрутов автора: 1 - бассейн р. Маламваям (1983 г.), 2 - бассейн р. Камчатка (1984 г.), 3 - бассейн р. Нов. Семячик (1985 г.), 4 - бассейн р. Ича (1986 г.), 5 - бассейн р. Кичига (1987-1994 гг.), 6 - бассейн р. Сигаэктап (1990 г.), 7 - бассейн р. Апука (1991 г.),
8 - о. Верхотурова (1995 г.)
Общая протяженность маршрутов составила 12,0 тыс. км; количество заложенных биоценотических площадок – 70, пробных площадей – 5, проведен биологический анализ 10,0 тыс. экз. лососей, учтено 2,0 тыс. экз. мальков и молоди этих рыб, обследовано 5,0 тыс. экз. крабов, 116 экз. птиц, собрано 458 экз. гербарных образцов растений. Так, например, в бассейне р. Ича в 1986 г. с помощью сачка, полога и светоловушки собрано около 2 тыс. экз. насекомых, на Кичиге в 1987 г. собрано 1668 экз.
При расчетах по структуре биоты применена методика использования политомического ключа.
Апробация работ и публикации
Результаты исследований и основные положения защищаемой работы были представлены на Всесоюзном энтомологическом съезде АН СССР (С.-Петербург, 1989), на научных конференциях «Природоохранные территории и акватории Дальнего Востока и проблемы сохранения биологического разнообразия» (Владивосток, 1991), КО ТИНРО «Исследование биологии и динамики численности промысловых рыб Камчатского шельфа» (Петропавловск-Камчатский, 1991), на научном совете ДВО РАН «Комплексные проблемы охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов» (Владивосток, 1993), на региональной научно-практической конференции по вопросам рационального природопользования, экологической культуре на Камчатке (Петропавловск-Камчатский, 1994), на научно-практической конференции «Проблемы и направления горнопромышленного освоения Камчатской области» (Петропавловск-Камчатский, 1997), на научно-технических конференциях профессорско-преподавательского состава Камчатского государственного технического университета (Петропавловск-Камчатский, 1999-2006), на Международных конференциях «Социоэкономические и экологические проблемы устойчивого развития территорий с уникальными и экстремальными природными условиями» (Петропавловск-Камчатский, 2001), «Проблемы региональной экономики, управления и образования» (2009), на региональной научно-практической конференции КамГУ им. В. Беринга «Инновационные процессы в образовании и науке: опыт, проблемы, перспективы» (2009), на Всероссийской научной конференции «100-летие Камчатской экспедиции Русского географического общества 1908-1910 гг.» ИВиС ДВО РАН (2009).
Отдельные аспекты исследований освещались на научных форумах: на Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы права, экономики и образования России на современном этапе» (2008); на X международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (2009); на межрегиональной научно-практической конференции «Общество, туризм, сервис: опыт, задачи и перспективы развития Камчатского края» (2009, 2010); на IV Всероссийской научно-практической конференции «Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России» (2010); на Международной научно-практической конференции «Биологические ресурсы России: охотничье-промысловые животные» (2010); на V Всероссийской научно-практической конференции «Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России» (2011).
По материалам исследований опубликовано 62 работы, в том числе книги и монографии – «Природа Камчатки в ее прошлом и настоящем» (1993), «Пищевые растения Камчатки» (1998), «Примечательные растения из природной флоры Камчатки» (соавтор – доктор мед. наук В. Ф. Богоявленский, 2000), «Пресноводные и морские животные Камчатки – рыбы, крабы, моллюски, иглокожие, морские млекопитающие» (2002), «Возникновение Камчатки и ее природа» (соавтор – Н. Т. Демидов, 2007), «Дикоросы Камчатки и их использование» (2007). Защищено авторское свидетельство по программе ЭВМ (2007).
Диссертация изложена на 303 с., состоит из 7 глав, включает 44 таблиц и 43 рисунка, список публикаций включает 294 наименования.
II. ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
ДРЕВНЯЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ И ИСКОПАЕМАЯ ФАУНА
Геологическая история. На основании анализа литературных данных, фондовых материалов и архивов реконструировано развитие природных комплексов биоты, сочетающихся с основных этапами геологического развития Камчатки в течение кайнозоя. Показано, что Камчатка является частью специфической переходной зоны между древними материками Азии и гигантской структурой Тихого океана, где на протяжении длительной истории, в особенности на ее мезо-кайнозойском этапе, происходили исключительно активные геологические события. В результате этой активности и возникла та сложная блоково-складчатая структура нынешней Камчатки, которую мы наблюдаем в настоящее время. Поверхность отличается сложным рельефом. Наряду с заснеженными хребтами и вулканическими плато с возвышающимися над ними величественными вулканами, покрытыми ледниками или дышащими жаром, территорию полуострова покрывает густая речная сеть, причем русла наиболее крупных рек располагаются на геологических разломах.
Флора. Флористическое видообразование происходило на фоне изменения очертаний суши, горообразовательных процессов, изменения климата. Климатический фактор играл большую роль. Некоторые типы климатов повторялись и, таким образом, в разное геологическое время выделяется 36 периодов – от парасубтопического гумидного до субарктического аридного. По составу преобладающих видов флоры в течение кайнозоя вырисовываются несколько типов растительности, вслед за изменением климата – повторяющиеся вновь (табл. 1).
Из древних форм растительности, ранее произрастающей в пределах нынешней Камчатки, на наш взгляд, наиболее интересными являются следующие: папоротники адиант, осмунда, циатея, наиболее древнее из голосеменных – гинкго, древнейшее хвойное нашей планеты араукария, болотный кипарис, хвойные деревья – метасеквойя, криптомерия, туя, тсуга, сосна веймутова, из лиственных – тюльпанное дерево, магнолия, троходендрон, тетрацентрон, кордия, фикус, ликвидамбар, стиракс, гортензия, багряник, сумах, лапина, вееролистная пальма рода Sabal, отпечатки листьев которой обнаружены на Западной Камчатке в районе м. Ребро (Буданцев, 1979).
Таблица 1
Палеорастительные ассоциации Камчатки
№№ п. п. | Геологическое время, млн. л. н. | Преобладающий тип |
1 | 44,5-60,0 | Субтропическая континентальная растительность |
2 | 32,0-44,5 | Хвойно-широколиственная островная и полуостровная теплолюбивая растительность |
3 | 22,5-32,0 | Берингийская островная растительность |
4 | 14,5-22,5 | Муссонная растительность |
5 | 9,0-14,5 | Тургайская континентальная растительность |
6 | 5,0-9,0 | Позднемиоценовая островная растительность |
7 | 1,8-5,0 | Материнская полуостровная и континентальная растительность с участием хвойных, мелко- и широколиственных пород |
8 | 0,00-0,01; 0,03-0,05; 0,07-0,13; 0,17-0,185; 0,20-0,22; 0,255-0,37; 0,485-1,8 | Хвойно-мелколиственная растительность |
8а | 0,10-0,11; 0,13-0,17; 0,69-1,8 | Хвойно-мелколиственная растительность с участием широколиственных пород |
9 | 0,06-0,17; 0,185-0,20; 0,33-0,41; 0,455-0,485 | Лесотундровая растительность |
10 | 0,10-0,11; 0,13-0,17 | Тундростепная растительность |
10а | 0,22-0,255 | Тундростепная субарктическая растительность |
11 | 0,41-0,455 | Тундроболотная субарктическая растительность |
11а | 0,01-0,03; 0,05-0,06 | Тундроболотная арктическая растительность |
Кроме них, спорово-пыльцевым методом и по окаменелостям фиксируется присутствие других родов и видов (произрастающие ныне помечены *) – ель*, кедр, кедровый стланик*, куннингамия, лжетсуга, можжевельник*, пихта*, псевдолиственница, секвойя, несколько видов сосны, тис (PINOPHYTA); абрикос, аралия, акация, бузина*, береза*, бересклет, бензоин, бук, боярышник*, виноград, вейгела, вереск, восковник*, граб, гикори, дуб, дерен, дзельква, ежовник, диервила, жимолость*, ива*, ильм, клен, калина, костер, каштан, коккулюс, креднерия, курильский чай*, лещина, лавр, липа, линдера, малина*, магония, норденскиолдия, обвойник, орех, ольха*, ольховник*, птернандра, платан, подокарпус, рябина*, рододендрон*, спирея*, смородина*, тополь*, хмель, хмелеграб, черемуха*, чозения*, эфедра, ясень (MAGNOLIOPHYTA).
Фауна (и палеонтологические находки). Видимо, первые сухопутные животные появились в исследуемом регионе с началом заселения его растительностью, что произошло на рубеже мела и палеогена. В последующие геологические периоды море не раз покрывало территорию нынешней Камчатки. В различных районах найдены окаменелости морских гидробионтов. По этим находкам можно судить о богатой фауне моллюсков и широкому распространению диатомовых водорослей; были редкими Foraminifera, Radiolaria. В морской фауне преобладали зарывающиеся в грунт северо-бореальные виды моллюсков, среди них – Macoma optiva, M. calcarea.
На западном побережье Камчатки в камчинской свите (нижний эоцен) обнаружены окаменелости древней лососевой рыбы Eosalmo kamchikensis. На границе палеогена и неогена в долинных участках рек могли обитать карповые, щуковые, окуневые. С наступлением похолоданий и оледенений в четвертичном периоде произошло обеднение состава пресноводных гидробионтов и лососи вышли в море на нагул.
Особенностями региональной фауны (миоцен) является присутствие в ее составе десмостилид Desmoctylus hesperus, Paleoparadoxia sp., описанных И.А. Дуброво (ПИН РАН).
В верхнем плейстоцене в Центральной Камчатской депрессии фиксируется присутствие (по ископаемым остаткам) мамонта Mammuthus primigenius (10 тыс. лет до н. э.), первобытного бизона Bison priscus (20 тыс. л. н. э.) и шерстистого носорога Coelodonta antiquitatis (16 тыс. л. н. э.) У Командорских о-вов водилась морская корова Hydrodamalis gigas, которая истреблена человеком в XVIII веке. Снежный баран Ovis nivicola существовал на Камчатке, судя по найденным черепам, еще 14 тыс. л. н. В плиоцене, так же и в плейстоцене, неоднократно существовал Берингийский мост, и указанные животные совершали длительные миграции из Азии в Америку, заселяя просторы Берингии. Эту фауну называют мамонтовой. Камчатка является давним местом обитания бурого медведя Ursus arctos piscator.
В недрах Камчатки найдены окаменелости древних моллюсков, рыб, пресмыкающихся, млекопитающих, которые описаны в диссертации.
ФОРМИРОВАНИЕ БИОТЫ
Особенности видообразования. Камчатку осваивали ранее сформировавшиеся процветающие виды покрытосеменных растений, млекопитающие и птицы. На расширяющейся территории Камчатки, в ее внутренних и внешних морях, естественный отбор благоприятствовал селективному размножению группировок организмов, адаптировавшихся к изменениям экологической ситуации. Из абиотических факторов важнейшими были климатические, гидрологические, гидрохимические, морские течения, приливы, трансгрессии и регрессии, из биотических – трофические взаимоотношения и связи. Имела место пространственная изоляция видов, например, на о. Карагинском обособилась карагинская полевка-экономка.
По принципу сезонной дифференциации образовались разные формы рыб: летняя кета как одна из форм осенней кеты, осенняя нерка – форма летней (основной) нерки, кокань (пресноводная жилая форма нерки), озерный кижуч – как жилая форма кижуча в отличие от основного проходного вида. Продолжается внутривидовая дифференциация озерных форм Palia compl., камчатского хариуса как подвида – Thymallus arcticus mertensii, тонкохвостого налима Lota lota leptura. Образование новых видов прослеживается среди сосудистых растений, палеогибридизация – среди хвойных (Picea, Larix). Подвидовых форм и рас много среди Insecta (146, в том числе 7 подвидовых эндемиков). Среди рыб, кроме отмеченных выше, заслуживает внимание микижа Parasalmo mykiss, от которой как промежуточные выделились проходная форма – камчатская семга, и 2-3 пресноводные формы в бассейне р. Тигиль. Среди Aves образовалось 132 подвида, даже больше, чем имеется основных гнездящихся видов, которых насчитывается 87: такое же положение и среди Mammalia: подвидов – 55, видов только 16.
Определяющие факторы. Формирование региональной биоты происходило под влиянием сложного взаимодействия различных природных факторов (рис. 2). Доминирующая роль принадлежала первичным экологическим факторам – солнечной радиации, космическим лучам, гравитации, температуре и др.; существенное значение имел климат.
Горообразование оказывало прямое и косвенное воздействие на биоту, вызывая перераспределение фаунистических комплексов в соответствии с изменениями рельефа. Вулканические пеплы и другой пирокластический материал формировали почву, вблизи от извергающихся вулканов уничтожались растительность и мелкие животные. Землетрясения вызывали оползни и обвалы, снежные лавины, что служило причиной перераспределения биоты. Во время морских регрессий увеличивался приток сухопутных мигрантов, трансгрессии же прерывали их, но способствовали расселению рыб и морских млекопитающих.
Развитие сухопутной фауны зависело от состава растительности, вследствие чего складывались энтомокомплексы фитофагов, ксилофагов, а также травоядных млекопитающих, за которыми следовали зоофаги. Насекомые не только потребляли, но и опыляли растения; птицы и млекопитающие транспортировали семена на другие участки.
Развитие фауны Камчатки. Судя по литературным данным (Куренцов, 1963), региональная фауна Камчатки генетически связана с фауной древнего ангарского комплекса. Особенно продолжительные и прочные связи проявились с Берингией, включая территорию Охотии, Командоро-Алеутские и Северо-Курильские острова, Чукотки, Аляски. С конца олигоцена (25 млн л. н.) на Камчатке начала складываться особая берингийская, или камчатско-алеутская флора и фауна. Впоследствии в состав фауны влились новые арктоальпийские, бореомотанные и субарктические элементы. Появились новые бореальные формы, ксерофильные и полуксерофильные холодостойкие виды. Возник местный эндемизм.
В формировании современных фаунистических комплексов особое значение имели рефугиумы – участки территории, не занятые ледниками и морем во время трансгрессий, микроучастки у термальных источников, глубоких озер. Своеобразным резерватом животных служил морской берег Тихого океана.
Таким образом, современная региональная фауна происходит от плейстоценовой, или мамонтовой фауны. До оледенений и в межледниковье в ее состав входили мамонт и постоянные его спутники – шерстистый носорог, бизон, бурый медведь, широколобый лось. В плейстоценовые зоокомплексы, несомненно, входили еще такие общеизвестные северо-бореальные и арктоальпийские виды, как северный олень, снежный баран, возможно, овцебык и более мелкие млекопитающие – заяц, лисица, песец, волк, росомаха, выдра, соболь, горностай, длиннохвостый суслик, черношапочный сурок, сибирский лемминг, полевки. Эти животные составляли основу голоценовых комплексов сухопутных млекопитающих. В пресноводной ихтиофауне доминирующее положение занимали тихоокеанские лососи (Oncorhynchus).
Рис. 2. Важнейшие факторы формирования биоты
в экосистемах Камчатки
Фауна голоцена сильно поредела после плейстоценовых оледенений и фактически сформировалась вновь за счет видов, либо сохранившихся на территории Камчатки, либо мигрировавших из других зоогеографических областей.
В фауне сухопутных млекопитающих в течение голоцена произошли изменения: пережившие плейстоценовые оледенения виды размножились и шире распространились по п-ову, также произошло вселение новых видов (мигрантов) с соседних территорий естественным путем (белка, рысь) и с помощью человека (ондатра, американская норка, лось).
Гипотетическая смена фаун за миллионы лет представляется следующим образом. Дат-палеоценовая теплолюбивая фауна (с участием субтропических элементов) сменилась в конце эоцена на более умеренно теплолюбивую фауну, затем – на олигоценовую парабореальную фауну, мезо- и гигрофильную раннемиоценовую фауну, далее, ксерофильную и полуксерофильную тургайскую фауну. Позже возникла богатая видами и многообразием эрманская фауна, сменившаяся энемтенской фауной, за нею образовалась плейстоценовая мамонтовая фауна, а с усилением глобального похолодания сформировалась бореальная с участием арктических и субарктических элементов и обедненным составом животных темнохвойной тайги, мелколиственных лесов и сохранившихся в поймах рек тополевников с ивой и чозенией. На завершающем этапе голоцена появилась молодая фауна, населяющая в ставших господствующими каменноберезовые леса и стланики. По составу дендрофлоры просматривается как сходство, так и различие на трансграничных территориях за пределами Камчатки. Везде доминируют ивы, распространены стланики, по литературным данным, на Камчатке отмечается 93 вида, на Чукотке и Анадырю – 66, на Командорских островах – 43, на Охотском побережье (запад) – 97, на Курильских островах – 109, на Сахалине – 170 (Воробьев, 1968).
В последнее столетие резко обозначился антропогенный фактор, который с усилением техногенеза приобрел по отношению к природе агрессивный характер. Так, мелиорация земель в долине р. Камчатки привела к усилению ветровой эрозии почвы, лесосплав – к деградации нерестилищ лососей на этой реке, произошел переруб лесосеки по хвойному хозяйству, чаще стали возникать лесные пожары: резко сократилась популяция ценнейшего вида морского промысла – камчатского краба Paralithodes camtschaticus.
Современная флора. В Определителе сосудистых растений Камчатской области (1981) в составе региональной флоры указано 1168 видов. В Красной книге Камчатки (2007) отмечается, что флора по всему Камчатскому краю не должна превышать 1250 видов. В нашем анализе флора п-ова Камчатка (с добавлением «краснокнижных» видов из Командорских о-вов) включает 1195 видов. Водорослей-макрофитов насчитывается 225 видов. Лихенофлора представлена 453, бриофлора – 325 видами.
Таблица 2
Состав сосудистых растений п-ова Камчатка
Отделы | К-во семейств | К-во родов | К-во видов, подвидов |
ПЛАУНООБРАЗНЫЕ – LYCOPODIOPHYTA ХВОЩЕОБРАЗНЫЕ – EQUISETOPHYTA ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ – POLYPODIOPHYTA ГОЛОСЕМЕННЫЕ – PINOPHYTA ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ – MAGNOLIOPHYTA | 4 1 12 2 78 | 5 1 19 4 380 | 15 8 35 7 1130 |
Сосудистые растения имеет высокую полиморфность: в ее составе имеется 90 подвидов, 20 форм и 24 гибрида. Из плаунообразных отмечаются 14, плаунообразных – 14, хвощеобразных – 8, папоротникообразных – 36, голосеменных – 7, покрытосеменных – 1130 видов, подвидов (табл. 2). Доминируют представители из семейств Poaceae, Cyperaceae, Asteraceae, Brassicaceae, Rosaceae, Caryophyllaceae, Ranunculaceae, Polygonaceae, Fabaceae, Scrophulariaceae, Ericaceae, Lamiaceae, Apiaceae, Saxifragaceae, Boraginaceae (73,1% покрытосеменных). Дендрофлору составляют 102 вида.
В современной флоре имеются эндемики и реликты, сохранившиеся с прошлых геологических эпох. Эндемиками являются Zannichellia komarovii Tzvel., Fimbristylis ochotensis (Meinsh.) Kom., Agrostis pauzhetica Probat., Anemone amurensis (Korsh.) Kom., Bidens kamtschatica Vass., Taraxacum rubiginans Dahlst., T. natschikense Kom., T. rufum Dahlst., Saussurea pseudo-tilesii Lipsch., субэндемик – ива красноплодная Salix erythrocarpa Kom. Реликты эпохи нижнего и среднего плейстоцена представлены 48 видами, верхнего плейстоцена – 27, верхнего плейстоцена периода начавшегося похолодания – 30 видов. Колорит региональной флоры подчеркивается более 40 местными названиями: Cacalia kamtschatica (Maxim.) Kudo, Leontopodium kamtschaticum Kom., Rhododendron camtschaticum Pall. и др.
Современная фауна. Природно-климатические зоны Камчатки населены разнообразными животными, исторически организованными в зоологические комплексы: горная фауна, фауна стланиковых зарослей, фауна каменноберезняков, таежная фауна, фауна речных пойм, приморская фауна, островная фауна, морская фауна.
Наземная фауна, ввиду своего полуостровного положения и прежних губительных оледенений, сильно обеднена видами, что отмечают многие исследователи. Однако видовой состав животных все же довольно разнообразен. Список изученных видов превышает 3 тыс. Наиболее многочисленными являются членистоногие. Разнообразна фауна моллюсков. Из позвоночных выявлено 739 видов и подвидов, относящихся к 7 классам, 52 отрядам и 149 семействам («Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий», 2000). В фауне нет пресмыкающихся, из земноводных известен сибирский углозуб Salamandrella keyserlingii и новый мигрант – озерная лягушка Rana ridibunda, биологию которой описала В. П. Есина (2008).
Таблица 3
Таксономический состав энтомофауны Камчатки
Отряды | К-во семейств | К-во родов | К-во видов, подвидов |
PROTURA – БЕССЯЖКОВЫЕ COLLEMBOLA – НОГОХВОСТКИ DIPLURA – ДВУХВОСТКИ THYSANURA – ЩЕТИНОХВОСТКИ EPHEMEROPTERA – ПОДЕНКИ ODONATA – СТРЕКОЗЫ BLATTOPTERA – ТАРАКАНОВЫЕ PLECOPTERA – ВЕСНЯНКИ ORTHOPTERA – ПРЯМОКРЫЛЫЕ DERMAPTERA – УХОВЕРТКИ PSOCOPTERA – СЕНОЕДЫ MALLOPHAGA – ПУХОЕДЫ ANOPLURA – ВШИ THYSANOPTERA – ТРИПСЫ HOMOPTERA – РАВНОКРЫЛЫЕ ХОБОТНЫЕ НЕТЕRОРTERA – ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ COLEOPTERA – ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ NEUROPTERA – СЕТЧАТОКРЫЛЫЕ MEGALOPTERA – БОЛЬШЕКРЫЛЫЕ MECOPTERA – СКОРПИОННИЦЫ TRICHOPTERA – РУЧЕЙНИКИ LEPIDOPTERA – ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ HYMENOPTERA – ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ DIPTERA – ДВУКРЫЛЫЕ | 1 2 1 2 6 4 1 6 3 3 3 2 5 1 19 18 55 3 1 1 10 34 29 37 | 1 4 1 3 14 11 1 16 9 4 6 2 10 3 114 72 263 8 1 1 30 207 177 191 | 1 5 1 3 24 29 1 25 10 4 7 4 20 3 228 112 546 20 2 1 62 378 491 420 |
Насекомые – Insecta. Региональная энтомофауна включает 2396 видов, подвидов из 247 семейств и 24 отрядов (подвидов – 146). Наиболее многочисленными являются представители отрядов Coleoptera, Lepidoptera, Hymenoptera, Diptera. Хорошо представлены равнокрылые хоботные и полужесткокрылые. Группу амфибиотических насекомых составляют поденки, веснянки, ручейники. Представительство Odonata, Orthoptera – слабое, видовой состав их беден (табл. 3). Выделено 76 видовых и 7 подвидов эндемиков.
По числу видов выделяются семейства Cicadellidae (72); Carabidae (112), Chrysomelidae (59), Curculionidae (60), Elateridae (37); Noctuidae (119), Geometridae (77); Braconidae (223), Tenthredinidae (59), Apidae (20); Syrphidae (102), Chironomidae (60), Tabanidae (20 видов). Многочисленные названия групп говорят о большом разнообразии Insecta, они описаны в наших работах [1, 4, 7, 11, 12, 20, 37, 40, 43, 54, 62].
Рыбообразные и рыбы. Ихтиофауну Камчатки и прилегающих акваторий составляют: класс Круглоротые Cephalaspidomorphi – 1 отряд, 1 семейство, 3 вида; класс Хрящевые рыбы Chondrichthyes – 4 отряда, 5 семейств, 20 видов; класс Костные рыбы Osteichthyes – 21 отряд, 68 семейств, 357 видов, подвидов, всего 364 вида и 16 подвидов из 73 семейств и 25 отрядов (табл. 4).
Таблица 4
Таксономический состав ихтиофауны Камчатки
Классы, отряды | К-во семейств | К-во родов | К-во видов, подвидов |
КРУГЛОРОТЫЕ – CEPHALASPIDOMORPHI Миногообразные – PETROMYZONTIFORMES ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ – CHONDRICHTHYES Ламнообразные – LAMNIFORMES Кархаринообразные – CARCHARINIFORMES Катранообразные – SQUALIFORMES Скатообразные – RAJIFORMES КОСТНЫЕ РЫБЫ – OSTEICHTHYES Осетрообразные – ACIPENSERIFORMES Альбулеобразные – ALBULIFORMES Спиношипообразные – NOTACANTHIFORMES Угреобразные – ANGUILLIFORMES Сельдеобразные – CLUPEIFORMES Карпообразные – CYPRINIFORMES Лососеобразные – SALMONIFORMES Стомиеобразные – STOMIIFORMES Аулопообразные – AULOPIFORMES Миктофообразные – MYCTOPHIFORMES Трескообразные – GADIFORMES Ошибнеобразные – OPHIDIIFORMES Удильщикообразные – LOPHIIFORMES Сарганообразные – BELONIFORMES Бериксообразные – BERYCIFORMES Китовидкообразные – CETOMIMIFORMES Солнечникообразные – ZEIFORMES Колюшкообразные – GASTEROSTEIFORMES Скорпенообразные – SCORPAENIFORMES Окунеобразные – PERCIFORMES Камбалообразные – PLEURONECTIFOPRMES | 1 1 2 1 1 1 1 1 2 2 2 9 4 5 2 4 1 1 1 1 1 1 1 8 15 1 | 2 3 2 2 3 2 1 2 3 4 6 22 5 7 7 11 1 2 1 2 1 1 2 56 50 13 | 3 3 2 2 13 3 1 2 3 4 6 39 8 8 9 15 1 4 1 2 1 1 3 131 94 18 |
Морскую ихтиофауну составляют представители 23 отрядов. Сельдеобразные представлены тихоокеанской сельдью Clupea pallasi, единично на северо-востоке в уловах попадается сельдь-шэд Alosa sapidissima. Многочисленным видом является мойва Mallotus villosus catervarius, принадлежащая к этому семейству Salmoniformes. Важный в промысловом отношении отряд Трескообразных представлен тихоокеанским минтаем Theragra chalcogramma, тихоокеанской треской Gadus macrocephalus, дальневосточной навагой Eleginus gracilis и несколькими видами макрурусов (Macrouridae). Весьма обычны мелкие рыбы – колюшки (Gasterosteiformes: Gasterosteidae), их несколько видов и множество форм; они многочисленны в солоноватых мелководьях, в прибрежных озерах и лагунах.
Крупными отрядами являются Окунеобразные и Скорпенообразные. Морские окуни (Sebastidae) представлены двумя родами – Sebastes, Sebastolobus. Камбалообразные представлены сем. Pleuronectidae, к которому относятся несколько видов камбал и палтусы (Atheresthes evermanni, Reinhardtius hippoglossoides matsuurae, Hippoglossus stenolepis). В Охотском море вдоль западного побережья встречается 12 видов камбал, вдоль восточного побережья – 11. Редкими, заплывающими с южных акваторий, являются северотихоокеанская угольная сабля Aphanopus arigato, длиннорылый апелизавр Alepisaurus ferox, атлантическая барракудина Magnisudis atlantica, большеголовый кинжалозуб Anotopterus nikparini, длинноперый скопелозавр Scopelosaurus adleri. На шельфе встречаются сельдевая, или лососевая акула Lamna ditropis и короткоперая колючая акула Squalus acanthias.
Основным компонентом пресноводной ихтиофауны являются тихоокеанские лососи Oncorhynchus: горбуша O. gorbuscha, кета O. keta, нерка O. nerka, кижуч O. kisutch, чавыча O. tschawytscha, в небольшой численности – сима O. masou. Кроме них, в некоторых реках обитают камчатский хариус, налим, на севере края – сиговые (Сoregonidae), распространена жилая форма северной мальмы Salvelinus malma. Пестроногий подкаменщик Cottus cf. poecilopus, валек Prosopium cylindraceum и щука Esox lucius спорадически встречаются только в северных реках. Ручьевая дальневосточная минога Lethenteron reissneri водится в реках западной Камчатки, р. Камчатка, р. Авача.
Среди лососей имеются жилые пресноводные формы. Так, нерка дала жилую пресноводную форму, образовавшуюся в голоцене в оз. Кроноцкое – кокани Oncorhynchus nerca kennerlyi [cocanee salmon], от проходного кижуча в некоторых озерах образовалась жилая форма, по срокам нереста выделяются основная (летняя) форма нерки и ее осенняя форма. Кета по срокам нереста дала формы: весенне-летнюю, летнюю и осеннюю. Микижа в бассейне р. Тигиль и других реках западной Камчатки представлена кроме основной, еще несколькими – Parasalmo mykiss clarkia, P. mykiss lewisii, P. mykiss mykiss. Озерно-лагунная форма сельди отмечается в солоновато-водных озерах по Восточной Камчатке – Вилюй, Калагырь, Нерпичье.
Представители отряда карпообразных – амурский сазан Cyprinus carpio haematopterus и серебристый карась Carassius auratus gibelio – интродуцированы (карась завезен с Амура в 1930 г., сазан – в 1955 г.).
Выделены эндемики – микижа Parasalmo mykiss (населяет реки Западной Камчатки, р. Камчатка, р. Авача, р. Жупаново, р. Озерная Восточная), белый голец Salvelinus albus (р. Камчатка, оз. Кроноцкое), длинноголовый голец S. kronocius (оз. Кроноцкое), носатый голец S. schmidt (оз. Кроноцкое), дальнеозерский голец S. krogiusae (оз. Дальнее), из сиговых – пенжинский омуль Coregonus subautumnalis (р. Пенжина, р. Таловка).
Нерестовый фонд лососевых рыб на Камчатке составляет 35 – 50 тыс. га площади; 3/4 ее занимает горбуша, около 20% – кета, 7% – нерка и менее 1% – чавыча. Выделяют реки горбушевого типа (преобладает горбуша), кетово-горбушевый (преобладает кета над горбушей и их больше других видов лососей), горбушево-кетовый (горбуши больше, чем кеты), горбушево-кетово-нерочный и другие типы.
Орнитофауна – Aves. Без учета залетных видов, орнитофауну представляют 219 разновидностей птиц, включая 132 подвида, то есть полиморфность класса высокая. Наиболее многочисленными являются представители отрядов Passeriformes, Charadriiformes, Anseriformes (табл. 5). Небольшую группу составляют синантропные виды, такие, как воробей полевой и воробей домовой, проникшие на Камчатку в последнее десятилетие в трюмах грузовых кораблей и успешно адаптировавшиеся в городах Петропавловске-Камчатском и Ėлизово. Деревенская ласточка исключительно редко прилетает на Камчатский п-ов. Скворцов нет, нет и диких голубей, горлиц, хотя случайные залеты большой горлицы Streptopelia orientalis orientalis мы наблюдали в районе пос. Жупаново (обследован 1 экз. погибшей птицы в октябре 1985 г.).
Типичными являются виды – орлан-белохвост, белоплечий орлан, кречет, беркут, сапсан, каменный глухарь, лебедь кликун, глухая кукушка, распространенная в пойменных зарослях, тихоокеанская черная казарка – на пролете. Группу рыбоядных птиц составляют 36 видов.
В большинстве биотопов преобладают воробьиные птицы. Выделен эндемик – камчатская трясогузка – и несколько подвидовых эндемиков: беркут, камчатский зимняк, камчатский каменный глухарь, восточносибирская сизая чайка, южнокамчатский берингийский песочник, камчатский чернозобик, трехпалый камчатский дятел, пестрый дятел, желтая камчатская трясогузка, камчатский соловей-красношейка, камчатский дубровник, камчатский поползень, буроголовая камчатская гаичка, камчатская пеночка-таловка и др.
Млекопитающие – Mammalia. Фауну млекопитающих составляют 16 видов и 55 подвидов. Они объединены в 25 семейств и 8 отрядов (табл. 6). По образу жизни разделяются на две группы: 1) сухопутная, или континентальная, включая и околоводных животных и 2) морская (киты, ластоногие, калан).
Из континентальных (сухопутных) млекопитающих – всего их 39 видов, подвидов; в зимнюю спячку залегают – 8, стадный образ жизни присущ также 8 видам; насекомоядных – 9 видов, растительноядных – 17, рыбоядных – 2, хищных – 8, всеядных – 6 видов. Околоводных насчитывается 4 вида (речная выдра, американская норка, канадский бобр, ондатра).
Группу морских млекопитающих составляют 28 видов, из которых стадный образ жизни присущ 16 видам; рыбоядных насчитывается 17, хищных – 1, планктофагов – 8 и всеядных – 3 вида.
В природных экосистемах Камчатки водятся полевки и на севере п-ова – лемминги. Домовая мышь и крыса проникли в недалеком прошлом в поселки как заносные синантропные виды.
Таблица 5
Фаунистический состав орнитофауны Камчатки
Отряды | К-во семейств | К-во родов | К-во видов, подвидов |
ГАГАРООБРАЗНЫЕ – GAVIIFORMES ПОГАНКООБРАЗНЫЕ – PODICIPEDIFORMES ТРУБКОНОСЫЕ – PROCELLARIIFORMES ВЕСЛОНОГИЕ – PELECANIFORMES АИСТООБРАЗНЫЕ – CICONIIFORMES ГУСЕОБРАЗНЫЕ – ANSERIFORMES СОКОЛООБРАЗНЫЕ – FALCONIFORMES КУРООБРАЗНЫЕ – GALLIFORMES ЖУРАВЛЕОБРАЗНЫЕ – GRUIFORMES РЖАНКООБРАЗНЫЕ – CHARADRIIFORMES ГОЛУБЕОБРАЗНЫЕ – COLUMBIFORMES КУКУШКООБРАЗНЫЕ – CUCULIFORMES СОВООБРАЗНЫЕ – STRIGIFORMES КОЗОДОЕОБРАЗНЫЕ – CAPRIMULGIFORMES СТРИЖЕОБРАЗНЫЕ – APODIFORMES УДОДООБРАЗНЫЕ – UPUPIFORMES ДЯТЛООБРАЗНЫЕ – PICIFORMES ВОРОБЬИНООБРАЗНЫЕ- PASSERIFORMES | 1 1 3 2 1 1 3 1 2 5 1 1 1 1 1 1 1 17 | 1 1 5 2 3 17 8 2 7 35 3 1 4 1 1 1 2 43 | 4 2 9 3 6 42 17 4 8 87 3 3 4 1 1 1 5 83 |