Функциональная структура биоты в природных экосистемах камчатки 03. 02. 08 Экология

Вид материала

Автореферат диссертации

Содержание Насекомоядные – insectivora Парнокопытные – arctiodactyla Биотические взаимоотношения и связи. Lethenteron camtschaticum Природные экосистемы и их биоразнообразие Рис. 4. Структура речной экосистемы Биоразнообразие в экосистемах. Рыбообразные и рыбы.

Подобный материал:

• Первая молодёжная научная школа-конференция "Микробные симбиозы в природных и экспериментальных, 10.31kb.
• Б н. Ольга Викторовна Анисимова. Объем курса 36 часов. Форма отчет, 48.4kb.
• Управление персоналом вопросы для подготовки к экзамену, 23.69kb.
• Фауна, биология и экология рода anopheles mg. (Сем. Culicidae) в прибрежных экосистемах, 1214.31kb.
• Экология: традиции и инновации, 64.62kb.
• Программа вступительного экзамена для поступления в магистратуру по профессионально-образовательной, 84.96kb.
• Отчет о лесных экосистемах , 249.02kb.
• Кузьмицкого Алексея Алексеевича, формирование по сути однопартийного представительного, 1278.31kb.
• Микроэлементы в наземных экосистемах алтайской горной области 03. 00. 16 Экология, 524.82kb.
• 3. биогеохимия биоты в природных ландшафтах и зоне геотехногенеза, 1237.32kb.

Полевки представлены рыжими или лесными полевками (красная полевка, красно-серая полевка) и серыми полевками (полевка-экономка). Лесные полевки занимают пойменные, надпойменные и лесные биотопы, они распространены в камчатской тайге и березняках, встречаются на севере в закустаренных участках. Серые полевки, наоборот, более многочисленны на севере Камчатки. Периодически у полевок происходят вспышки массового размножения, повторяющиеся через каждые 2–4 года.

Эндемичный комплекс представлен одним видом – камчатской бурозубкой и несколькими подвидовыми эндемиками: карагинская средняя бурозубка, камчатская пищуха, красно-серая камчатская полевка, камчатская полевка-экономка, карагинская полевка-экономка, камчатский суслик, камчатский сурок, камчатский лемминг, бурый камчатский медведь, камчатский соболь, карагинский горностай, камчатская росомаха, камчатский северный олень, камчатский снежный баран, островной тюлень.

Таблица 6

Фаунистический состав млекопитающих Камчатки

Отряды	К-во семейств	К-во родов	К-во видов, подвидов
НАСЕКОМОЯДНЫЕ – INSECTIVORA РУКОКРЫЛЫЕ – CHIROPTERA ЗАЙЦЕОБРАЗНЫЕ – LAGOMORPHA ГРЫЗУНЫ – RODENTIA ХИЩНЫЕ – CARNIVORA ПАРНОКОПЫТНЫЕ – ARCTIODACTYLA КИТООБРАЗНЫЕ – CETACEA	1 1 2 4 7 2 8	1 3 2 13 17 3 19	6 3 2 16 33 3 18

Биотические взаимоотношения и связи. Между сформировавшимися на Камчатке организмами установились сложные внутри- и межвидовые взаимосвязи и взаимоотношения. Проще поддаются учету парные связи, например, по принципу «хищник-жертва». У насекомых это проявляется при поедании другого вида (видов) обычно из других таксономических групп. Имеются хищные клопы из семейств Veliidae, Gerridae, Nabidae, Anthocoridae, Saldidae, Reduviidae, некоторые виды из сем. Lygaeidae (Geocoris lapponicus), в составе колеоптерофауны – крупные специализированные группы, ведущие хищный образ жизни – жужелицы из родов Cicindela, Carabus, Bembidion, Pterostichus, Agonum и др., стафилиниды Creophilus maxillosus, Philonthus politus, Ph. rotundicollis, карапузик Plegaderus vulneratus (в ходах короедов), жуки и личинки Cantharidae, Nitidulidae, Coccinellidae. Хищниками являются златоглазки (Chrysopidae); активные афидофаги – личинки и имаго Heterobius simulans, H. humulinus (Heterobiidae: Neuroptera). К хищникам относятся осы (Pompilidae, Vespidae, Sphecidae), муравьи (Formicidae), из двукрылых – мухи-журчалки (Syrphidae).

У рыб хищничество также широко распространено и проявляется обычно на межвидовом уровне: специализированные хищники – акулы Squalus acanthias, Lamna ditropis, скаты (род Bathyraja), большинство представителей из отрядов Скорпенообразные, Окунеобразные, палтусы (Hippoglossus stenolepis, Reinhardtius hippoglossoides matsuurae, Atheresthes stomias) и др.

У птиц также имеются специализированные группы, основным способом питания которых является хищничество. Это свойственно видам из отрядов Соколообразных и Совообразных.

У млекопитающих имеются специализированные хищники из отряда Carnivora, к которому относятся общеизвестные хищники, такие, как волк, лисица, соболь, выдра, рысь. Среди морских млекопитающих активным хищником является косатка Orcinus orca.

Отношения по принципу «паразит-хозяин» широко распространены у насекомых. Среди перепончатокрылых имеются большие специализированные группы паразитов, обычно мелких и очень мелких размеров, которые откладывают яйца в тело хозяина (гусеницу, личинку фитофага) или на ее поверхность (мухи-тахины). К эндопаразитам относятся ихневмониды Ichneumonidae, бракониды Braconidae, проктотрупиды Proctotrupidae, мимориды Mymaridae, эвлофиды Eulophidae. Отмечается гнездовый паразитизм у шмелей: шмели-кукушки Psithyrus bohemicus, P. sylvestris, P. flavidus; клептопаразитом дорожных ос (Pompidae) является оса этого же семейства Evagetes sahlbergi. Характерен паразитизм для оводов Oedemagena tarandi, Cephenomyia trompe. Среди энцертид, помимо обычных паразитов, имеются так называемые сверхпаразиты, например Syrphophagus herbidus – вторичный паразит лонхеид, тлей, листоблошек (размеры имаго 1,0-1,7 мм).

У рыбообразных паразитизм присущ миногам Lethenteron camtschaticum, L. reissneri, Entosphenus tridentatus. У птиц гнездовой паразитизм наблюдается у кукушек Cuculus canorus canorus, C. saturatus horsfieldi (Cuculidae). Экзопаразитами являются вши (Anuplura), пухоеды (Mallophaga), постельный клоп Cimex lectularius), паразитирующие на млекопитающих.

Трофические связи на уровне «паразит-жертва» ярко проявляются у насекомых. Вспышки массового размножения насекомых-фитофагов обычно подавляются энтомофагами. В подобных обстоятельствах при массовом размножении листогрызущих насекомых в пойменных насаждениях на северо-востоке Камчатки нами обнаружен ихневмонид Diaderma sp., выведенный из гусениц листоверток Epinotia solandriana в инсектарии.

Многомерные биотические взаимосвязи просматриваются при анализе консорций, примером которой могут являться лососи рода Oncorhynchus. Обладая достаточной биомассой и калорийностью, эти рыбы являются хорошим кормом для других животных. В стадии размножения икрою лососей питается северная мальма. Нерестовые гнезда с отложенной оплодотворенной икрой иногда разрушает лебедь-кликун (отмечается зимой на оз. Курильском). В ювенильной стадии онтогенеза (мальки, смолты) активными хищниками выступают голец и крачки, а также крохали. В стадии нагула в море подрастающих лососей поедают хищные рыбы, морские рыбоядные птицы. На подходах к морским берегам лососи активно выедаются ларгой, белухой и другими морскими млекопитающими, зайдя в реку, подвергаются активным «атакам» бурого медведя. Лососи-производители являются едва ли не главным кормом для выдры, в меньшей мере – норки. На рыб нападают орлан-белохвост и чаще – белоплечий орлан. Отнерестившихся рыб (сненку) активно расклевывают чайки, вороны, они являются традиционным объектом питания бурого медведя, росомахи, лисицы, реже – соболя, горностая. Эту консорцию дополняют по типу связей «хищник-жертва» многие гидробионты, которые входят в пищевой рацион лососей как в пресноводный период жизни (в большой мере относится к молоди нерки, кеты, кижуча), так и в морской период нагула.

На лососях, идущих с моря в реки на нерест, остаются экзогенные и эндогенные паразиты (парный тип биотической связи «паразит-хозяин»). Мы наблюдали в полости нерки большое скопление гельминтов Contracaecum aduncum, Philonema oncorhynchi (р. Маламваям), в массе гельминты были и в полости зубастой азиатской корюшки при заходе на нерест в Семячикском лимане (восточная Камчатка). На кете нами обнаружены кожные паразиты из низших ракообразных Lepephtheirus strömii (лагуна Маламваям). Ослабленным особям горбуши, кеты, кижуча присущи грибковые заболевания, которые вызывают плесневые грибки группы Saprolegniales.


ПРИРОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ И ИХ БИОРАЗНООБРАЗИЕ

Типичные экосистемы и их особенности. Четкая дифференциация экосистем обуславливается четким расчленением рельефа и наличием водных барьеров, поэтому на местности сравнительно легко выделяются обособленные (локальные) экосистемы:

– вулканические (характерные экотопы – участки пепло-шлаковых вулканических отложений, лавовые потоки, расщелины, вулканические воронки, кары, баранкосы);

– горно-тундровые (суходолы, каменистые россыпи, гольцы, скалы, горные хребты, склоны, распадки, галечники, горные луга, нивальные лужайки, болотца, окраины снежников, проплешины в тундрах, горные озера, днища временных водотоков, днища ущелий и распадков);

– гидротермальные (горячие ключи, термальные озерца, гейзеры, термальные поля, площадки, травянистые болотца у терм, суглинистые площадки у гейзеров, берега горячих источников);

– долинно-речные (русла рек, притоки, протоки, старицы, речные отмели, островки, косы, речные террасы, пойменные луга, осоко-сфагновые болота, кочкарники, низинные тундры);

– озерные (зеркало озера, литораль, профундаль, окраинные болота, истоки рек);

– лесные (березняки, лиственничники, ельники, пойменные леса, стланики, кустарниковые заросли, поляны, прогалины);

– прибрежно-морские (морские берега, береговые валы, кекуры, рифы, пляжи, приморские террасы, приморские луга, приморские тундры, болотца, лагуны, лиманы);

– островные (морские пляжи, приморские луга, береговые скалы, осыпи, горные тундры, распадки, постоянные и временные водотоки, горные увалы);

– морские (супралитораль, литораль, сублитораль, элитораль, неритическая зона, эпипелагический, мезобентальный, мезопелагический, батибентальный, батипелагический экотопы).

Важнейшими составляющими горно-вулканической макроэкосистемы являются Срединный хребет, Южный, Ганальский, Валагинский, Тумрокский, Козыревский и другие хребты, горные плато, вулканы – 29 действующих и около 300 потухших.

В качестве производных горно-вулканических экосистем выделяются гидротермальные экосистемы, вулканогенно-тектонические и вулканогенно-подпрудные озерные экосистемы. Насчитывается 274 минеральных источника, из них 160 – термальные. Примером могут служить Тымлатские термы и Кымынанские холодные источники, открытые нами в 1987 г., Курильское озеро – вулканно-тектонического и Кроноцкое озеро – вулканно-подпрудного происхождения.

Горно-тундровые экосистемы распространены на плоских водоразделах и выположенных участках склонов с террасовидными уступами, тундрово-глеевыми почвами и одноярусным растительным покровом. Они занимают значительную площадь на п-ове и на севере края. Горные тундры чередуются с зарослями кедрового и ольхового стлаников, здесь находятся истоки рек. Характерны горные каменистые тундры, горные распадки, субальпийские луга, кустарничково-лишайниковые и другие формации.





Рис. 4. Структура речной экосистемы


Долинно-речные экосистемы многочисленны, так как на Камчатке насчитывается более 14 тыс. больших и малых рек, из них – 500 нерестовых (нерестятся чавыча, горбуша, кета, нерка, кижуч, сима). Нами изучена экосистема р. Кичиги, впадающей в Берингово море на северо-востоке Камчатки. Структура речной экосистемы представлена на рис. 4.

По исследованиям гидрохимических характеристик 18 рек, протекающих в различных районах п-ова, установлено, что их воды чистые прохладные почти нейтральной реакции обогащенные кислородом слабо минерализованные хлоридно-сульфатно-гидрокарбонатные магниево-натриево-кальциевые. Воды рек Западной Камчатки непрозрачные, окрашены в слабо-коричневый цвет из-за вымывания окислов железа с торфянистых берегов.

Критериальная оценка экологического состояния рек Камчатки выражается формулой:


pH7,0•О₂11,4•(N)0,14•РО₄0,03•Fe0,66•Si9,7•

•с(1°-90°)•Н°(0,18-1,25)•Т≤15°• (si•p•Q•Mkl•BP•Rö• D•Ki•K_j)^x (1),


где: с – цветность; Н° – жесткость воды, мг-экв/л; другие неисследован­ные величины ()^х: si – взвешенные вещества, р – удельный вес воды, Q – электро­проводность, Mkl – сумма микроэлементов, D – дейтерий (Н₂O₂), BP – биополе, Rö – рентгеноизлучение реки, K_j – коэффициент насыщенности гидробионтами, Ki – коэффициент антропогенного воздействия.


Таким образом, прослеживается функциональная зависимость (Ϝ) между главными оставляющими – гидрохимическим фоном (G), физическими параметрами водоема (R), насыщенностью гидробионтами (J) и антропогенным воздействием (Ƶ):

Ϝ = ∫ (G, R, J, Ƶ ) (2)


Обитание лососей в реке свидетельствует о ее чистоте. Для камчатских рек видовой состав лососей, за редким исключением, выражается последовательностью:


Г > К > Н > Кж > Чв >С >Смг (3),


где: Г – горбуша, К – кета, Н – нерка, Кж – кижуч, Чв – чавыча, С – сима, Смг – семга и их долевые соотношения


Процесс поступления биогенов (соединения азота, фосфора, железа, кремния) от лососей (или энергии океана в речную экосистему) предопределяется интенсивностью подходов производителей лососей (положительный баланс) и их изъятия в процессе промысла (отрицательный баланс). Если условно исключить влияние промысла, то Кичигинская экосистема, по которой производились расчеты (длина русла – 68 км, пл. водосбора – 525 км²), получила бы все эти элементы, что и происходило до начала активного промысла 1960-1970 гг. Подсчитано, что количество зольных элементов, поступающих в речную экосистему составляло бы ежегодно: калия – 33,33 т, натрия – 18,63 т, кальция – 11,77 т, магния – 12,96 т, фосфора – 27,69 т. Но значительная часть этих элементов искусственно удаляется человеком в результате промысла, как в этой реке, так и на других реках, где ведется активный промысел лососей.

Лесные экосистемы можно рассматривать, с одной стороны, как составные части горно-долинных экосистем, с другой – как самостоятельные природные образования (лесные биоценозы). Выделяются каменноберезовые леса (лесообразующая порода – береза каменная), стланиковые леса (кедровый и ольховый стланики), долинные леса (тополь душистый, чозения, ольха, ивы), хвойные леса (лиственница Каяндера, лиственница камчатская, ель аянская). Последние представляют камчатскую тайгу, занимающую островное положение. Как лиственничники, так и ельники образуют высокоствольные древостои. Наиболее производительные – лиственничники разнотравные с запасом древесины до 400 м³/га. Один из наиболее крупных еловых массивов приурочен к Никольскому хребту, который обследован нами в 1984 г. Среди тайги встречаются обширные поляны (аласы). Здесь произрастает разнообразная ксерофильная растительность, преимущественно злаки и осоки: по опушкам – густые заросли из жимолости, таволги, шиповника. Обособленными деревцами растут боярышник зеленомякотный и рябина сибирская, а в подлеске — рябина бузинолистная и багульник. Из травянистых распространены майник двулистный, грушанка, линнея, брусника, шикша, шляпочные грибы.

Каменноберезовые леса занимают более половины лесопокрытой площади п-ова. Они обычно лишены примеси других пород и носят парковый характер. На северо-востоке Камчатки распространены ленточные каменноберезовые леса – низкополнотные криволесья с густым подлеском из рябины бузинолистной, таволги, ольховника. Белоберезняки образуют в центральной части п-ова высокополнотные насаждения. Стланиковые леса из кедрового и ольхового стлаников образует сплошные заросли и куртины на горных склонах.

Прибрежно-морские экосистемы находятся на морских берегах Камчатки, протяженность которых составляет 5583 км: они проходят неширокой полосой, где ощутимо непосредственное влияние моря (зона произрастания растений-галофитов). Характерны прибрежные скалы, береговые валы, древние морские террасы, косы, мысы, кекуры, рифы, бухты, лиманы.

Морские экосистемы сосредоточены на Западно-Камчатском шельфе Охотского моря (180,5 тыс. км²), Северо-Восточном шельфе Берингова моря (75 тыс. км²), Восточно-Камчатском – Авачинский, Кроноцкий, Камчатский заливы Тихого океана и у Командорских о-вов (33 тыс. км²). Выделяется несколько крупных экологических зон: внутренний шельф (глубины 0–50 м), внешний шельф (глубины 50–200 м). Ихтиофауну составляют множество видов. Из птиц встречаются далекие мигранты – тонкоклювый буревестник из Австралии, белоспинный альбатрос, фрегаты, качурки.

Островную экосистему можно рассмотреть на примере о. Верхотурова, расположенного в Беринговом море у берегов северо-восточной Камчатки. Достопримечательностью острова являются его огромные птичьи базары (населяют моевка, берингов баклан, тихоокенская чайка, кайры, чистики, конюги и др.) и лежбища морских млекопитающих (морж). В составе фауны отсутствуют такие обычные для Камчатки виды, как лисица, росомаха, бурый медведь, длиннохвостый суслик, черношапочный сурок, заяц-беляк; нет пресноводной ихтиофауны, кровососущие двукрылые единичны. На острове выявлен новый эндемик Камчатки – короед Dryocoetes krivolutzkajae Mandelsht., 2001.

Интразональные экосистемы как бы вкраплены в другие обширные экосистемы и не поддаются строгой классификации. В качестве примера можно назвать Пихтовую рощу, расположенную на Восточной Камчатке, обследованную нами в 1984-85 гг. (состав древостоя – 8П2Бк, полнота 1,0; средний возраст деревьев пихты – 110–120 лет, число деревьев на 1 га – 1092 шт., средний диаметр – 22,5 см, максимальный – 60,0 см, высота – 12,8 м (до 13,5 м), запас древесины – 219,3 м³/га, тип леса – пихтарник папоротниковый).

Антропогенные экосистемы занимают незначительную территорию по сравнению большой площадью края, и мы их не рассматриваем.

Биоразнообразие в экосистемах. Видовой состав флоры и фауны неоднородный по различным экосистемам (табл. 7). При этом одни и те же виды населяют разные биотопы, расположенные в экосистемах мозаично, в зависимости от складок местности.

Фауну в морских экосистемах составляют настоящие тюлени (6 видов), ушастые тюлени (2), моржиные (1), калан, дельфины, киты.

По видовому разнообразию флоры наиболее богатыми являются озерно-речные и горно-тундровые экосистемы (соответственно, 672 и 404 вида), также лесные (392), менее разнообразны прибрежно-морские (149) и гидротермальные (54). В антропогенных экосистемах, включая и заносные, отмечается 253 вида.

Таблица 7

Количество установленных видов флоры и фауны в наземных экосистемах Камчатки

Типы экосистем	Сосудистые растения	Насекомые	Птицы	Млекопитающие
Горно-тундровые Озерно-речные Лесные Прибрежно-морские	404 672 392 149	318 1042 1180 109	˃ 12 ≈ 188 ≈ 103 ˃ 76	28 49 ≈ 43 ˃ 4

Насекомые. По численности видов в экосистемах наблюдается следующее распределение (суммарно по всем биотопам): лесных – 1180 (49,3%), озерно-речных – 1042 (43,5%), горно-тундровых – 318 (13,3%), интразональных – 123 (5,1%), прибрежно-морских – 109 (4,6%), антропогенных – 306 видов (12,8%). Наиболее емкими биотопами являются лесные опушки, поляны, редины, прогалины – 286, каменноберезовые леса – 317, пойменные леса – 279, озера, старицы – 205, ключи, реки, протоки – 178, древесно-кустарниковые заросли – 171, пойменные луга, лужайки – 159 видов, подвидов.

Рыбообразные и рыбы. В морских экосистемах наиболее емкими являются элиторальная (102) и мезобентальная (96 видов) экологические зоны. В озерно-речных экосистемах отмечается 44 вида. Литоральный ихтиокомплекс включает 14 видов, сублиторальный – 34, неритический – 12, мезопелагический – 41, эпипелагический – 17.

Птицы. В зависимости от жизненных потребностей разные виды птиц занимают различные экосистемы и биотопы, причем многие заселяют разные из них. Разнообразие по биотопам бывает очень значительное. По приблизительным подсчетам вырисовывается общая тенденция распределения птиц по этому признаку (биотопам). Так, в прибрежно-морских экосистемах лучше заселены приморские луга, луговины, болотца, где отмечается 22 вида гнездящихся птиц, на приморских скалах, морских террасах – 18 видов; в озерно-речных (кочкарники, мочажины, островки, косы) – 58 видов; на берегах озер, стариц – 38 видов; в пойменных лугах – 19 видов. В лесных экосистемах богатый видовой состав отмечается в хвойных лесах – 50; в каменноберезняках – не менее 29 видов, в пойменных лесах – 21 вид. В горно-тундровых и антропогенных экосистемах разнообразие низкое.

Выделяется пресноводная и морская группы рыбоядных птиц. К первой относятся птицы, имеющие прочные трофические связи с жилыми и проходными рыбами, населяющие реки и озера Камчатки, ко второй – птицы, которые собирают корм в морских заливах, лагунах, море, это – бакланы, чистиковые и др.

Наиболее богат по видовому составу орнитологический комплекс речных пойм, озер и болот, где отмечаются поселения 120 видов, а также орнитокомплекс каменноберезовых лесов и таежный орнитокомплекс (68 и 51 вид). Хорошо выражены орнитокомплексы стланиковых зарослей и приморских биотопов (31 и 28 видов), менее – высокогорный орнитокомплекс и островная орнитофауна, включая и морские скалистые берега с птичьими базарами. Выделенные фаунистические комплексы перекрываются видами из смежных комплексов, поскольку одни и те же виды занимают разные биотопы.

Млекопитающие. Наиболее разнообразный состав млекопитающих имеется в экосистемах озерно-речных – 49 и лесных – 43 вида, горно-тундровых, их 28 видов.

Устойчивость экосистем обусловлена стабильностью ключевых факторов среды, энергетическим потенциалом, биологическим разнообразием, биопродуктивностью и скоростью деструкции органических веществ.