Geum.ru

И. И. Шмальгаузе н пути и закон

Вид материалаЗакон
4. Необратимость эволюции
Подобный материал:
1   ...   8   9   10   11   12   13   14   15   ...   21
114

бдут и их реакции на одинаковое изменение среды. Только очень близко родственные организмы могут ответить на изменение жизненной обстановки вполне сходными, т, е, параллельными, изменениями всего своего строения,

В явлениях параллельного развития выражается, следова-хельно, особенно ясно значение как внешних,, так и внутренних факторов в определении (через естественный отбор) направления эволюционного процесса.

Вместе с тем широкая распространенность параллелизмов, в принятом нами понимании, не только не противоречит дарвиновской теории, кладущей в основу эволюции явления дивергенции, но, наоборот, дает лишь еще более значительные указания на значение борьбы за существование в процессе эволюции,

Первоначальное расхождение признаков означает, по Ч, Дарвину, ослабление борьбы за существование, именно ослабление конкуренции, в особенности между наиболее уклоняющимися формами, Мы уже отмечали, что для более специализированных организмов иногда уже самое незначительное расхождение в отдельных признаках (например, в окраске) ведет к полному разделению территории или жизненных средств, т, е, к полному устранению конкуренции. В этом случае новые экологические (или географические) формы продолжают жить рядом в том же климате и в почти той же общей обстановке, борясь нередко с теми же паразитами и врагами. Естественно, что такие формы продолжают эволюировать в сходных направлениях.

Приведем несколько примеров. Возьмем, например, бесхвостых амфибий. После сформирования этой группы, характеризующейся своеобразным способом передвижения скачками, она широко расселилась, главным образом, по более влажным лесам, лугам и болотам, образовала много местных форм, как географических, так и экологических. В общем, однако, все представители группы сохраняли сходный образ жизни и при переходе к более быстрым движениям скачками естественно развивались во многом параллельно. То же касается, например, ящериц или змей. Большая группа чаек и крачек, несмотря на множество различных форм, всегда связана с водой по роду своего питания и, несмотря на некоторую начальную дивергенцию, в дальнейшем развивается во многом параллельно. Рукокрылые, обособившись от насекомоядных, частью перешли даже на совсем иное, именно растительное, питание, однако все они ведут весьма сходный образ жизни и, естественно, развиваются в параллельных направлениях. Ластоногие также связаны между собой сходным образом жизни и в большинстве сходным питанием, и соответственно они развива- • лись во многом параллельно. То же самое можно сказать о приматах как всеядных обитателях леса. Само собой разумеется, что при переходе из этой нормальной для всей группы обстановки в иную это сразу начинает сказываться более ясной дивергенцией по целому ряду признаков (из приматов, например, павианы, вышедшие из леса на жизнь в открытых местностях).

115

В явлениях параллельного развития довольно ярко выряжается закономерная направленность эволюции целых групп организмов, Так как параллельно эволюирующие формы одной группы развиваются нередко в разных местностях, в несколько различной обстановке и иногда даже в разных климатах, то в этих параллелизмах многие авторы видят доказательство внутренней закономерности самого эволюционного процесса. Эволюционный процесс идет будто бы под контролем внутренних сил организма, направляющих его по определенному руслу, к определенной цели, Таковы, например, «автономические причины» Д, Берга, ведущие к конвергенции форм и параллелизмам «независимо от всякого влияния внешней среды», В этом случае «эволюция в значительной степени предопределена»,,, «она есть в значительной степени развертывание или проявление уже существующих зачатков», Л, С, Берг пытается обосновать эти выводы в особенности также явлениями «предварения признаков» или «филогенетического ускорения», когда организм «опережает свой век или средний уровень своих сотоварищей по группе», т, е, когда у низшего организма появляются признаки геологически более молодых и по своему развитию более высоко стоящих форм, Фактический материал, приводимый Л, Бергом, неравноценен, Частью он указывает на то, что эмбриональные изменения предков могут быть использованы для эволюции взрослой формы у потомков (в этой возможности не может быть никаких сомнений). Частью он содержит весьма поверхностные аналогии («плацента» акул «предваряет» плаценту млекопитающих). И наконец, в особенности используются данные о параллельном развитии родственных форм, которые эволюировали с разной скоростью, так что более древние представители частью «предваряли» строение позднейших форм. Мы не будем отрицать того, что эти последние явления указывают на значение внутренних факторов в эволюции, Однако, под этими внутренними факторами мы понимаем лишь исторически сложившуюся наследственную структуру организма, Кроме того, мы не сомневаемся, что все эти параллельные изменения все же полностью зависимы в своем развитии и от факторов внешней среды. Только соотношения, устанавливающиеся между организмом (с его внутренними факторами) и средой (с ее внешними факторами). решают вопрос о направлении естественного отбора, а следовательно, и эволюции данных форм. Если мы видим параллельную эволюцию разных (но родственных) форм в несколько различной обстановке, то это объясняется не только близким родством этих форм, но и сходными требованиями среды, предъявляемыми к данным организмам, Эти требования могут быть весьма сходными и в как будто бы различных средах. В каком бы климате ни жили копытные, они все защищаются от хищников путем бегства. Поэтому везде и во всех ветвях копытных наблюдается развитие крайних степеней пальцехождения и затем постепенная редукция краевых пальцев, В какой бы обстановке ни жили хищные, прогрессивное развитие орудий нападения (когтей и зубов), органов

116

чувств, головного мозга всегда имеет для них жизненно важное значение. Способ питания как элемент внешней среды остается здесь одинаковым, и это определяет известный параллелизм в их развитии. Только теория естественного отбора Ч, Дарвина, предполагающая взаимодействие внешних и внутренних факторов на всех этапах эволюции и при всяких условиях,, объясняет нам не только начальную дивергенцию форм (адаптивную радиацию), но и нередко наблюдаемые параллелизмы в дальнейшей эволюции. Генетические основы параллельной эволюции, Мы считаем естественным, что на сходные требования внешней среды сходные организмы отвечают сходными изменениями, Эти изменения устанавливаются в более прочной «наследственной» форме, однако, лишь через естественный отбор наиболее приспособленных, в данных условиях борьбы за существование, особей, Материалом для отбора являются индивидуальные уклонения строения (основанные на индивидуальных уклонениях в норме реакции развивающегося организма на нормальные условия среды), т, е, мутации. Таким образом, мы предполагаем, что сходные организмы дают и сходные мутации, Это предположение является вполне обоснованным, так как мы знаем существование весьма сходных «параллельных» мутаций даже у сравнительно мало родственных организмов, Близкие же формы — виды одного рода, или даже одного семейства, дают обычно много почти совершенно одинаковых мутаций (например, разные виды дрозофилы), С другой стороны, это вовсе не значит, что «параллельные» мутации покоятся непременно на одинаковых изменениях одних и тех же генов, Мы знаем, что разные гены одного и того же организма дают нередко весьма сходный эффект, В особенности же это касается незначительных,изменений, вносимых генами-модификаторами, А так как в эволюции, очевидно, отбираются лишь подходящие комбинации более мелких мутаций, то параллельные изменения могут строиться и на совершенно различной генетической основе, Не только параллельные, но даже вполне сходные структуры и признаки могут приобрести у разных видов совершенно различную генетическую архитектуру (Харланд, 1937).

4. Необратимость эволюции

Бельгийский палеонтолог Л, Долло сформулировал (Dollo, 1о93) общее положение, что эволюция представляет процесс необратимый. Это положение многократно затем подтверждалось и получило название закона Долло, Сам автор дал очень краткую формулировку закона необратимости эволюции.Он не всегда бывал правильно понят и вызывал иногда не вполне обоснованные возражения, По Л, Долло, «организм не может вернуться, даже частично, к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков»,

О. Абель дает следующую, более пространную формулировку закона Долло:

117
  1. «Орган, редуцированный в течение исторического развития, никогда не достигает вновь своего прежнего уровня; вполне исчезнувший орган никогда не восстанавливается»,
  2. «Если приспособление к новому образу жизни (например, при переходе от хождения к лазанию) сопровождается утратой органов, которые имели большое функциональное значение при прежнем образе жизни, то при новом возвращении к старому образу жизни эти органы никогда не возникают вновь; вместо них создается замена иными органами»,

Закон необратимости эволюции не следует расширять за пределы его применимости. Наземные позвоночные происходят от рыб, и пятипалая конечность есть результат преобразования парного плавника рыбы, Наземное позвоночное может вновь вернуться к жизни в воде, и пятипалая конечность при этом приобретает вновь общую форму плавника. Внутреннее строение плавнико-образной конечности — ласта сохраняет, однако, основные признаки пятипалой конечности, а не возвращается к исходному строению рыбьего плавника. Амфибии дышат легкими, Жаберное дыхание своих предков они утратили. Некоторые амфибии вернулись к постоянной жизни в воде и вновь приобрели жаберное дыхание, Их жабры представляют, однако, личиночные наружные жабры. Внутренние жабры рыбьего типа исчезли безвозвратно, У лазающих на деревьях приматов первый палец до известной степени редуцируется, У человека, происшедшего от лазающих приматов, первый палец нижних (задних) конечностей подвергся вновь значительному прогрессивному развитию (в связи с переходом к хождению на двух ногах), но не возвратился к некоторому исходному состоянию, а приобрел совершенно своеобразную форму, положение и развитие, Следовательно, не говоря уже о том, что прогрессивное развитие нередко сменяется регрессом, и регресс иногда сменяется новым прогрессом, Однако никогда развитие не идет обратно по пройденному уже пути, и никогда оно не ведет к полному восстановлению прежних состояний,

В качестве типичных иллюстраций закона необратимости эволюции можно привести следующие. У раков-отшельников {Pagu-ridae) брюшко сделалось мягким и асимметричным в связи с своеобразным инстинктом — прятать брюшко в пустую раковину моллюска, Рак Lithodes развивается еще как типичный отшельник (Eupagurus), но затем освобождается от раковины и приобретает вновь симметричное строение брюшка, которое, однако подгибается, как у крабов. Подобным же образом произошел сухопутный рак Birgus с подгибающимся брюшком от наземного отшельника (близкого к Coenobiia), Восстановление свободной от раковины жизни не привело к восстановлению прежнего строения а к совершенно своеобразной форме, напоминающей по внешности краба (Harms, 1934 ), Морские кожистые черепахи произошли от сухопутных, которые вторично перешли к жизни в воде. Во время юрского периода их предки перешли к жизни в открытом море, причем их панцырь постепенно редуцировался, В спинном панне

пыре образовались фонтанели, сначала у наружного края, откуда они затем разрастались до направлению к невральным пластинкам раздвигая.по пути реберные пластинки, У Protosphargis из верхнего мела имелись лишь рудиментарные спинной и брюшной щиты. Потомки этих черепах, однако, стали от жизни в открытом море возвращаться в прибрежную зону прибоя, Это вызвало вновь развитие кожного панцыря, дававшего в условиях морского прибоя хорошую защиту организму, Однако, вместо возможного, казалось бы, разрастания рудиментов старого панцыря, поверх последнего образовался совершенно новый панцырь, состоящий из мозаики многоугольных кожных окостенений. Таким образом, нижнетретичиая черепаха Psephophorus обладала рудиментарным первичным данцырем и поверх него — хорошо развитым вторичным панцырем из многочисленных костных пластинок, Потомки этих черепах перешли затем вновь к жизни в открытом море, и вторичный панцырь у них также редуцировался, У современной кожистой черепахи (Dermochelys coriacea] закладывается мозаика кожных костей вторичного панцыря, но последний далее не развивается, и у взрослого животного имеется два рудиментарных пан-, цыря — первичный (в виде реберных и краевых пластинок на спине и рудиментарных костей на брюхе) и вторичный, в виде рассеянных небольших звездчатых окостенений в коже,

Ластоногие произошли от близких к медведям хищников с редуцированным хвостом. При переходе к водной жизни хвост не восстановился и не преобразовался в плавательный орган (как у китов и сирен), Его место заняли обращенные назад задние конечности, Предки глубоководной рыбы Суета atrum утратили хвостовой плавник, служащий у других рыб локомоторным органом, При переходе к хищному образу жизни развился новый «хвостовой» плавник за счет спинного и анального плавников, При развитии высокой дискообразной формы тела (у многих рифовых рыб) непарные плавники разрастаются в задней половине тела, брюшные плавники нередко исчезают, а ганоидные чешуи вытягиваются по бокам тела в высокие прямоугольники (надример, Cheirodas из каменноугольных отложений), У Pholidopleurus (Pholidophoridae) также нет брюшных плавников, спинной плавник сдвинут назад, чешуи по бокам тела вытянуты в высокие прямоугольники, Однако эта рыба имеет веретенообразную форму тела, которая, очевидно, развилась вторично из дискообразной. Расположение плавников, форма чешуи, брюшные плавники не восстановились, однако, в прежнем виде, Предки современных птиц утратили зубы, У третичной птицы Odontopteryx вновь развились «зубы», не имеющие, однако, с прежними зубами ничего общего: это зубцы на роговом клюве,

Гораздо чаще восстанавливаются структуры, напоминающие прежние, при редукции органов. Здесь явления недоразвития т- е, упрощения строения, нередко имитируют до известной степени примитивные исходные состояния. Однако и в этом случае пути редукции не являются обращенным повторением прежнего

119

прогресса органа, и рудимент органа никогда не повторяет начальных фаз его возникновения.

Хотя при редукции гетеродонтной зубной системы у млекопитающих и восстанавливается иногда простая коническая форма зубов и число зубов иногда увеличивается, однако вместе с тем теряется обычно покров из эмали, а смена зубов не только не усиливается (соответственно многократной смене недифференцированных зубов предков млекопитающих), а, наоборот, окончательно теряется (китообразные).

Несмотря на эти совершенно ясные факты, ряд палеонтологов отвергает общую значимость закона Л, Долло и говорит об «обратимости» и о «цикличности» эволюционного процесса. Исходными при этом являются весьма поверхностные аналогии между развитием определенных филогенетических ветвей и циклом индивидуальной жизни (Д, Броки и мн, др,). Уже давно указывали, что новые формы испытывают вначале очень быстрые преобразования, быстро расселяются и дифференцируются, достигают известного расцвета, после чего иногда как бы останавливаются в своем развитии на неопределенно долгое время и, наконец, идут по пути дегенерации к вымиранию. Это сравнивали с последовательностью характерных фаз жизни особи — молодостью, зрелостью, старостью и смертью, И как отдельная особь, отделив от себя частицу своего тела, дает начало жизни новой особи, так и некоторые ив видов, находящихся на пути к дегенерации, испытывают обращение, особого рода омоложение,ведущее к возрождению новой филогенетической ветви, начинающей новый цикл филогенетической жизни. Обыкновенно аналогия проводится и дальше, и восходящую фазу эволюции сравнивают с процессом роста молодого организма.

Об эволюции как об «органическом росте», управляемом законом ускорения и земедления, говорил уже Э, Коп, но в особенности развивал эту точку зрения Г, Эймер: «органический рост (органо-физис), выражением которого в свою очередь является определенно направленное развитие (ортогенезис), есть главная причина трансмутации, а его местный перерыв, его временная задержка (генэпистазис) — главная причина разделения органического мира на виды», К этим представлениям присоединяется и Д. Соболев, Цикличность развития определяется «внутренним законом»: «Вместе с Ваагеном и другими естествоиспытателями мы вынуждены признать существование присущего организмам внутреннего закона развития, по которому происходят их изменения во времени, Этот закон эволюции не зависит ни от отбора, ни от прямого воздействия среды. Благоприятные внешние условия необходимы для его проявления, неблагоприятные — могут его задерживать, остановить, или даже вызвать обратное развитие, но по устранении препятствий всегда опять наступает возрождение, снова начинается органический рост — стремление к большему усложнению организации, к более совершенному образованию формы, По миновании революции эволюция снова вступает в своя 120

права», Д. Соболев различает следующие «фазы биогенетического цикла»: 1) фазу органического роста, иначе — восхождение или анабазис, 2) фазу устойчивости или установления — ста-сибазис, 3) фазу обратного развития, нисхождения, или катаба-зиса, приводящего либо к вымиранию либо к возникновению новых форм «путем быстрого сальтационного превращения», являющегося поворотным пунктом, с которого начинается филогенетическое возрождение; это и есть 4) фаза — превращения, или метабазиса, после которого начинается новый биогенетический цикл.

Возможность обращения эволюции обосновывается собственно только отсутствием переходных форм между более крупными подразделениями — типами, классами и иногда отрядами животного царства, Это заставляет, конечно, предполагать, что процессы обособления больших групп происходили с большой быстротой, но никак не может служить доказательством того, что они происходили путем обратного развития от специализированных предков. Гораздо больше мы имеем данных в пользу высказанного Э, Копом взгляда о значении неспециализированных форм для дальнейшего возникновения новых групп,

Нечего долго останавливаться на том, что все эти аналогии с циклом индивидуального развития и, в частности, с явлениями роста в высшей степени поверхностны. Мы ознакомились в самом начале с факторами эволюции и могли убедиться, что они не имеют в сущности ничего общего с факторами индивидуального развития (изучаемыми «механикой» развития). Сведение развития к простому росту означает грубейшую недооценку самого основного во всяком развитии — новообразования, возникновения новых признаков и качеств. Наконец, само понятие обратимости не применимо ник филогенетическому, ни даже к онтогенетическому развитию. Можно было бы не останавливаться дольше на этих представлениях, если бы они не выдвигались и в последнее время некоторыми авторами. К, Бойрлен также принимает цикличность филогенетического развития. Он полагает, что начальная фаза образования новых форм характеризуется внезапным преобразованием на основе эмбриональных изменений (отсюда — отсутствие переходов). Эти скачкообразные изменения представляют собой физиологическую реакцию на изменение среды, Новые формы мало приспособлены. Большинство ветвей гибнет. Лишь немногие ветви оказываются жизнеспособными, В этой фазе эволюция частично обратима. Во второй фазе ортогенетического развития формы становятся более стабильными и активно приспособляются к окружающей среде. Развитие становится необратимым, часто оно идет по параллельным путям. Происходит постепенное «застывание» форм, Организм приобретает известную независимость от среды. <за этим иногда следует еще конечная фаза, когда постоянство форм вновь теряется, происходит «одичание форм» и при явлениях накопления индивидуальных аномалий организм, утерявший связь со средой, идет к вымиранию. По К. Бойрлену, следовательно (в от-•>шчие от Д, Соболева), эволюция частично обратима лишь в лер-

121

вой фазе развития филогенетической ветви (а не в последней). И в этих взглядах видно стремление провести возможно детальную аналогию с процессом индивидуального развития. Фактические данные палеонтологического исследования получают при этом весьма предвзятое истолкование, Интересующая нас здесь первая фаза обосновывается собственно не фактическими данными, а только лишь их отсутствием, Что же касается второй и третьей фаз, то мы коснемся этих вопросов еще в дальнейшем, при разборе процессов специализации и явлений вымирания, Не можем, однако, не отметить, что все попытки обосновать ламаркистские взгляды палеонтологическими данными не могут иметь серьезного значения, так как вопрос о факторах эволюции вообще не может быть разрешен на ископаемом материале, Палеонтология может лишь дать указания на существование известных закономерностей, но не может вскрыть движущих сил эволюции, лежащих в основе этих закономерностей.

Приведенные выше факты необратимости эволюции, почерпнутые из данных палеонтологии, имеют огромное значение для понимания закономерностей эволюционного процесса, Они доказывают с полной убедительностью значение исторически сложившейся структуры организма, т, е, внутренних факторов, для его дальнейшей эволюции, Организм, возвращающийся как будто в прежнюю среду, реагирует на эту среду уже иначе, чем реагировали его предки, Прошедшая за это время история организма в новой среде (например история жизни Protosphargis в открытом море) не прошла для него даром, и при возвращении в прежнюю среду это уже не прежний организм. Между тем, два разных организма никогда не реагируют одинаково на одни и те же факторы внешней среды, Материалом для естественного отбора неизбежно будут иные мутации, Кроме того, и это основное, всякая новая надстройка должна быть полностью согласована с существующей уже организацией, она строится на ее базе и должна вместе с нею образовать одно новое вполне жизнеспособное целое,

Факт необратимости эволюции с неопровержимой убедительностью доказывает значение внутренних факторов (т, е, исторически сложившейся структуры организма) для эволюции, С другой стороны, явления замены исчезнувших структур новыми, до известной степени сходными, по крайней мере, функционально их замещающими при возвращении организма в прежнюю жизненную обстановку, доказывают с такой же отчетливостью и значение среды, как фактора, определяющего направление эволюционного процесса, Взаимодействие внутренних и внешних факторов, т, е. исторически сложившейся организации с условиями жизненной обстановки, осуществляется при этом, очевидно, в процессе естественного отбора особей, наиболее приспособленных к данным условиям среды. Только конкретные соотношения, устанавливаю-122

шиеоя между организмом и средой, решают вопрос о направлении эволюции. Ни организм, ни среда сами по себе не ответственны за направленность этого процесса,