И. И. Шмальгаузе н пути и закон
| Вид материала | Закон |
- Программа кратчайшего пути на орграфе Program Short; {Кратчайшие пути на графе, 81.9kb.
- Проблема выбора пути в поэзии Н. М. Рубцова как способ раскрытия внутренней позиции, 92.16kb.
- Изнеможение и наказание русской земли, 112.44kb.
- Лисов Евгений Сергеевич, ведущий консультант аппарата закон, 39.88kb.
- М. В. Гришиной в информационном агентстве «Гарант» на тему Правовые аспекты, регулирующие, 384.52kb.
- Всемирную Торговую Организацию. Предложения по совершенствованию и развитию закон, 116.28kb.
- Проведение геодезических работ при изысканиях, строительстве и эксплуатации пути; выявление, 62.07kb.
- Методы контрацепции и пути достижения контрацептивного эффекта, 212.19kb.
- «выхватывает», 294.47kb.
- Программа VI научно-практической конференции «На пути к эффективному животноводству», 45.78kb.
В заключение отметим лишь, что мы не имеем никаких данных, которые позволили бы нам предполагать, что эволюция путем ал-ломорфозов ограничена какими-либо пределами, Одни алломорфные изменения могут, очевидно, неограниченное число раз заменяться другими, При этом одни адаптации преобразовываются соответственно требованиям данной среды, другие возникают вновь, а третьи, утратив в новой среде свое значение, исчезают бесследно. 140
2. Телеморфоз
р£ак телеморфоз мы обозначаем специализацию организма, связанную с переходом от более общей среды к частной, более ограниченной. Если водное животное, например рыба, ограничивает место своего пребывания коралловыми рифами, то это мы можем обозначить уже как известную специализацию, Если наземное, х0Тя бы и роющее, позвоночное меняет свой образ жизни на вполне подземный (гимнофионы из амфибий, амфисбены из рептилий, кроты из млекопитающих), то это означает большое ограничение среды обитания и сопровождается значительной специализацией. Если, наконец, животное переходит на весьма ограниченный род питания, то это также означает для него ограничение внешней среды и сопровождается известной специализацией, Под последней мы разумеем одностороннее развитие некоторых органов при частичной редукции других, В общем, организация испытывает нередко упрощение (регресс), останавливается часто на довольно примитивном уровне и, во всяком случае, не развивается дальше по пути прогрессивной дифференциации.
'. В качестве примеров специализированных организмов можно привести следующие (беру опять представителей позвоночных •животных). Наиболее примитивные из современных позвоночных — миноги остановились на очень низкой ступени организации, -частью испытали регрессивное развитие, но в основном представляют яркий пример специализации, именно — результат приспособления к своеобразному полупаразитическому питанию. Миноги присасываются к рыбам, прогрызают их кожу и высасывают затем измельченные мышцы с кровью и тканевыми соками, Соответственно у них односторонне развит губной сосательный аппарат, развившийся из передних отделов висцерального скелета с его мускулатурой. Из органов чувств хорошо развит только орган обоняния; органы слуха и зрения редуцируются, Миксины еще более •специализированы: у них губной аппарат развит еще выше, сильно развит и орган обоняния, но скелет значительно редуцирован, Из акуловых рыб обращает на себя особое внимание своей странной специализацией ископаемая Helicoprion, у которой имелся •(повидимому, на спине) зубной аппарат "в виде большой спирально завернутой складки. Мы, к сожалению, не знаем биологии этой •акулы и не можем точно судить о применении этого аппарата в жизни (очевидно, особое орудие нападения). Из современных хрящевых рыб специализированными являются химеры. По образу жизни они являются донными, довольно глубоководными рыбами, питающимися моллюсками и ракообразными. Соответственно роду питания очень твердой пищей у них весьма специализировался челюстной аппарат: зубы представлены большими дробящими пластинками, а короткие челюсти прочно укреплены на черепе л «рхняя челюсть вполне срастается с черепной коробкой), Весьма пециализированными рыбами являются двудышащие. Сохраняя многом примитивное строение своих предков — кистеперых
141
!atof&,*.№is
рыб и обнаруживая также некоторые черты прогрессивной диф. ференцировки (в нервной и кровеносной системах), а частью ц редукции (в костном скелете), они в своем зубном аппарате показывают пример крайне одностороннего развития: зубы слились в большие пластинки сложного строения, лежащие по внутреннему краю нижней челюсти и на нёбе, Двудышащие питаются водорослями и сидящими на них моллюсками, и их челюсти прочно укреплены на черепе,
Из амфибий сильно специализированы гимнофионы, Они имеют червеобразную форму тела и ведут подземный роющий образ жизни. Конечности у них исчезли, и глаза также редуцированы. Вместо последних у гимнофион развились своеобразные щупальцы.
Среди рептилий можно указать очень много весьма специализированных форм (в том числе и роющих), особенно при учете ископаемых их представителей. Мы остановимся на одном примере—на хамелеоне. Хамелеоны живут в очень своеобразной жизненной обстановке—исключительно на тонких ветвях тропических деревьев, и вся их организация прекрасно приспособлена именно к этой жизни. Конечности длинные, с хватательными лапками, в которых два пальца противопоставлены трем другим. Хвост цепкий. Движения очень плавные, глаза свободно вращаются во все стороны. Имеется длинный клейкий язык, выбрасываемый на расстояние, превышающее длину собственного тела, Кроме того— покровительственная окраска, меняющаяся под цвет окружающей среды. Все это как нельзя лучше позволяет хамелеону охотиться за насекомыми в таких местах, которые совершенно недоступны для большинства других животных, На ряду с признаками строгой специализации хамелеоны сохраняют и некоторые примитивные черты, как, например, двояковогнутую форму тел позвонков.
Среди птиц имеется также немало специализированных форм. Так, например, дятлы приспособились к совершенно своеобразному добыванию насекомых путем долбления коры деревьев. Соответственно у них специализированы конечности, приспособленные для лазания (два пальца противопоставлены двум другим), хвост при этом служит подпоркой. Клюв и череп очень прочно связаны; клюв прямой и широкий. Язык очень длинный, червеобразный и далеко выдв'игается благодаря сильному развитию рожков подъязычного аппарата. Сильно специализированы многочисленные колибри, обладающие частью своеобразным полетом и связанные в своем питании с цветами, где они добывают насекомых, привлекаемых нектаром. Форма и длина клюва обычно ясно выражает приспособление к более частным формам питания. Специализированными формами являются также страусы, казуары и мн. др.
Из млекопитающих можно отметить ленивца, питающегося листьями на ветвях деревьев, муравьеда, связанного весьма ограниченным родом пищи, броненосцев и мн. др, Во всех этих слу чаях имеются весьма своеобразные черты, связанные с особенностями жизненной обстановки, имеется известная отсталость
142
общей организации и частью явления редукции, Одностороннее развитие некоторых органов нередко ясно указывает на крайние степени специализации. Таковы, например, огромные клыки у вымершей саблезубой кошки (Мachairodus, Smilodon) или колоссальные бивни некоторых слонов,
И при телеморфозах, как и при алломорфозах, приспособление организма к измененной и ограниченной среде выражается прежде всего в известном комплексе эктосоматических органов, а через ято конечно, и в эндосоматических органах. Происходит сложно координированная цепь изменений в строении всего организма. Для телеморфозов в особенности (еще более, чем для алломорфо-зов) характерны биологически координированные адаптации, В этом случае сопряженность изменений объясняется связанностью ряда органов с некоторыми общими факторами внешней среды. Так, например, с отсутствием света связаны редукция органов зрения, исчезновение пигмента в коже и прогрессивное развитие органов осязания у пещерных животных.
Целые комплексы биологических координации характеризуют известные «типы приспособлений», или «жизненные формы», Такова, например, координация между приплюснутой формой тела, плоским брюхом, горизонтальным положением парных плавников и дорсальным положением глаз у бентонных рыб дорсовен-трально уплощенного типа (скаты, лофииды) или координация между длинным змееобразным телом и редукцией парных плавников у угревидного типа. Таковы же координации между вере-теновидной формой тела, коротким хвостом и положением спинного плавника у быстроплавающих нектонных позвоночных (акул, костистых рыб, ихтиозавров, дельфинов). Нектонные рыбы могут обладать и другими типичными формами — стреловидной, лентообразной, и это производит впечатление отсутствия той тесной связи со средой, о которой мы здесь говорили, так как здесь как будто в одной и той же среде развиваются разные формы. В таком случае и нельзя было бы говорить о них как о типах приспособления. Это неверно. Если мы говорим о нектонных формах (или о донных), то это вовсе не значит, что они живут в одной и той же среде. Более или менее сходной является для них неорганическое окружение морской воды, Я говорю «более или менее», так как ясно, что при разных способах передвижения (веретено-видный, лентовидный и стрелообразный типы) и эта среда имеет разное значение для этих различных типов. Еще более различным является, однако, биотическое окружение. Для каждой группы этих организмов (а строго говоря, и для каждого отдельного вида животных) характерны определенный род пищи, а следовательно, и определенный способ ее добывания, а вместе с тем и свой способ передвюкения, Конечно, разными являются и условия размноже-Ния, и враги, и т. д. Одним словом, каждый вид организмов жи-Вьт в своей специальной среде, и не может быть двух различных идов, живущих в одной и той же среде. Если мы говорим здесь «типах» приспособления, то мы имеем в виду и некоторую типич-
143
иую для них (т. е, обобщенную) внешнюю среду, которая для отдельных представителей «типа», конечно, несколько различна
У наземных позвоночных также различают некоторые типы приспособления, характеризующиеся целыми комплексами типичных биологических координации. Таков, например, змееобразный тип змей и безногих ящериц; такова уплощенная форма ящериц — жителей песчаных пустынь, с расширенными пальцами {выступающие в виде щеточки чешуи или нечто вроде плавательной перепонки); таковы некоторые формы древесных ящериц с хватательными лапами и сжатым с боков телом (особенно хамелеоны и некоторые агамы —Lyriocephalus scutatus, Gonyocepha-lus chameleontinus; также некоторые игуаны); другой тип приплюснутых лазающих форм с присосками на пальцах образуют гекконы и некоторые игуаны, Из птиц мы можем упомянуть типичных обитателей болот «голенастых» цапель, аистов, куликов, журавлей, или степных бегающих страусов, нанду, эму, киви, к которым частично примыкают тинаму и многие куриные, или, например, лазающих по стволам деревьев дятлов, поползней и т, п.
Очень ярко выражаются различные типы приспособления и у млекопитающих. Среди животных открытых степей можно отметить многочисленных копытных с целым комплексом характерных признаков (строение конечностей, копыта, рога, зубная система, кишечник). Среди лесных млекопитающих особенно характерны приспособления у лазающих форм, как ленивцы, муравьеды и особенно, различные обезьяны с хватательными лапами и цепким хвостом, Большой комплекс биологических координации характеризует различные кротообразные формы — обыкновенный крот (Talpa), златокрот ('Chrysochloris), сумчатый крот {NotoryctesJ: череп расположен прямо на продолжении оси позвоночника; редукция органов зрения; срастание костей черепа; отсутствие боковых затылочных отростков; сращение обеих половин нижней челюсти; два гребня на лопатке, большие мускульные гребни на плечевой кости, на бедре, на большой берцовой кости и на грудине; большой крестец из 6 позвонков; короткие лопатообразные лапы; округлое вальковатое тело и др. Сложный комплекс подобных координации характеризует скачущих грызунов: тушканчиков, прыгунов, долгоногов (Pedetes), насекомоядных прыгунчиков (Мacroscehdes) и сумчатого тушканчика (Ante-■chinomys); другой комплекс характеризует лесных планирующих млекопитающих: сумчатого летуна (Petaurus), шерстокрыла (Gale-opithecus), белки-летяги (Sciuropterus),
Само собой разумеется, что со всеми такими приспособлениями, соединенными в целые биологически координированные комплексы, связаны в свою очередь и многие динамически координированные изменения, Так, например, развитие скакательной конечности у тушканчиков сопровождается весьма сложным комплексом изменений функционально связанных частей скелета конечностей, поясов конечностей, позвоночника, мускулатуры, орга-144
нов кровообращения, нервов и т, д. То же самое касается роющей лапы крота, у которого развитие гребней на длинных костях конечностей, на лопатке и на грудине определяется развитием соответствующих мышц. Таким образом, при телеморфозах, как я при алломорфозах, мы имеем всегда более или менее глубокие Функционально согласованные преобразования частей и органов, !f е. обнаруживается сложная система динамических координации. И однако, как сказано, наиболее характерные изменения организации, дающие тон адаптивной (в узком смысле слова) эволюции животных, явно определяются внешней средой и оказываются связанными между собой только через эту среду; этот тип согласованных изменений мы называем биологическими координа-ииями. Именно эти биологически координированные комплексы изменений и характеризуют все упомянутые «типы приспособления», и особенно резко они выражаются в телеморфозах,
Мы определили телеморфоз как специализацию организма, связанную с ограничением условий существования более узкими пределами. Естественно, что специализация выражается тем резче, чем своеобразнее эта специальная среда обитания, Эксцессивное развитие одних органов при этом нередко сопровождается редукцией других. Если же внешняя среда не только своеобразна, но и упрощена, то явления редукции сказываются еще более резко. Чем более простой становится среда для организма, тем более упрощается и сама организация, При переходе к жизни в крайне простых условиях существования организм подвергается весьма значительному регрессу, ведущему к почти общей дегенерации,
Уже переход к глубоководной жизни означает известное упрощение условий существования. Постоянная температура воды, отсутствие света, а следовательно, и тех волн жизни, которые сопровождают периодические изменения температуры, условий освещения и т, д, в связи со сменой времен года и случайными колебаниями различных факторов, — все это делает жизнь в глубоких водах весьма спокойной и однообразной, У глубоководных рыб замечаются нередко редукция органов зрения, редукция костного скелета и другие регрессивные явления, Несколько более ограниченными и простыми являются условия жизни в глубоких пещерах, поскольку здесь к постоянству физических и биотических условий присоединяется еще и их большая простота, вследствие незначительного числа форм организмов, живущих в пещерах, Пещерные животные обычно слепы и лишены пигмента,
.Еще более ограничиваются условия существования для животных, переходящих к сидячей жизни. И наконец, наиболее просты условия существования у паразитов и в особенности у эндопаразитов. Приспособление к одному определенному хозяину (или к отдельным хозяевам для разных стадий развития), т, е. к точно °пределенному и в высшей степени простому питанию, прикрепленная жизнь (перемещение возможно обычно лишь на известных стадиях развития), приводят к крайнему упрощению всей организации. При далеко зашедшем паразитизме прогрессивно раз-
145
виваются лишь органы прикрепления и органы размножения Последнее связано с огромной гибелью яиц и зародышей вследствие трудности нахождения своего нормального хозяина. Специализация эндопаразитов связана, следовательно, с крайними проявлениями регрессивной эволюции.
Ведет ли, однако, специализация с внутренней неизбежностью к вымиранию, как это утверждали Э. Коп, Л. Долло, Д, Роза Ш, Депере и мн, др,?
Прежде всего нужно отметить, что историческое существование специализированного организма естественно ограничено временем существования тех условий жизни, т. е, той среды, к которой он приспособлен, а также, конечно, соответствием темпа его эволюции с темпом изменения этой среды. Ясно, что вымирание хозяина ведет к вымиранию и его строго специализированных паразитов. Размыв и завал пещер ведут к гибели той специальной жизни, которая в них развилась и которая ограничена лишь данными пещерами, При строго специализированном питании существование животного зависит от наличия именно этого кормового материала и полное уничтожение последнего ведет к его вымиранию. При замене леса степью (или наоборот) все специализированные лесные (или степные) животные также осуждены на вымирание, если только эта замена идет с такой скоростью, что данные специализированные организмы не могут за это время переспециализироваться. Вопрос о темпе эволюции имеет вообще очень большое значение для решения этих вопросов. Однако для специализированного организма он не всегда имеет решающее значение. При замене леса степью речь идет не о преобразовании леса, соответственно которому лесные животные могли бы сами преобразоваться путем алломорфоза. Речь идет об отступании, сокращении лесных массивов и их замене степью. При этом происходит просто сокращение области, пригодной для жизни лесных животных, вплоть до ее уничтожения вместе с ее населением. Если такой процесс захватывает большую территорию со своей специфической фауной вполне лесных организмов, то последние вымрут, Чем более ограничены территориально и по своим специфическим условиям существования известные организмы, т. е. чем более они специализированы, тем больше возможности гибели этих организмов вследствие утраты территорий и условий, пригодных для их жизни.
Это — внешние условия, которые именно по своей ограниченности ставят специализированный организм перед опасностью вымирания. Здесь следует отметить, что более стойкие физические условия жизни в море и более благоприятные условия расселения значительно уменьшают эту опасность для морских животных-В таких условиях отсутствия резких переходов решающее значение обычно приобретает соотношение скорости изменения условий и темпа эволюции специализированного организма. Специализированный организм находится, однако, в неблагоприятной положении еще и по другим причинам.
Мы уже обращали внимание на то, что организмы, приспособив
ленные к известной среде, имеющие сложную организацию, согласованную во всех своих частях с различными сторонами внешней среды, т. е. связанные с последней многочисленными биологическими координациями, обычно не могут выйти за пределы этой среды. Выход из этой среды предполагает слишком большую перестройку организации, в которой все части коррелятивно связаны и образуют одно координированное целое. Если отдельные части обнаруживают весьма одностороннее развитие, то трудно себе даже представить возможность их коренного преобразования, Если млекопитающее с более или менее индифферентной зубной системой мо?кет перейти на любые формы питания, то вряд ли специализированное травоядное животное, подобное нашим высшим копытным, могло бы когда бы то ни было преобразоваться в хищника. Для специалистов, именно в силу их специальной организации, обычно оказываются закрытыми все пути эволюции за исключением лишь путей дальнейшей специализации, Даже такой «признак» специализации, как крупная величина тела, ограничивает возможность приспособления к иным формам существования. Мы не можем себе представить преобразование крупного четвероногого позвоночного в животное роющее, лазающее, скачущее или летающее.
Таким образом, филогенетической изменчивости специализированных организмов ставятся известные пределы, которые тем более ограничиваются, чем более узкой становится сама специализация,
Если же возможность эволюции специализированного организма ограничена, то легкая изменчивость частных, ограниченных условий существования нередко ставит организм перед угрозой вымирания (при изменении среды).
Наконец, и еще некоторые обстоятельства способствуют частому вымиранию специализированных организмов.
Специализированные организмы вымирают нередко целыми большими группами непосредственно (в геологическом масштабе) после, казалось бы, блестящего расцвета. Сильное размножение организма, попадающего в благоприятные условия существования, ведет к расселению, захвату новых мест, к усилению конкуренции и к дифференциации на новые экологические и географические формы. Далеко идущая дифференциация связана с уменьшением абсолютной численности отдельных популяций. Такое дробление ,на мелкие обособленные популяции получает особое значение у малоподвижных, оседлых животных, Малая численность популяций и, следовательно, абсолютное уменьшение числа возможных мутаций естественно ведут к замедлению темпа эволюции. К тому же ведет и единообразность условий существования специализированных организмов, ограниченных территориально, по роду пищи и по другим абиотическим и биотическим факторам. Если же эти организмы сильно истребляются, т. е. живут с условиях жестокой борьбы за существование с климатом, врагами и особенно конкурентами, и это истребление является избирательным, то интенсивный естественный подбор поведет организм
147
ко все более строгой адаптации к данным частным условиям, т. е по пути дальнейшей специализации. Однако, кроме того, интенсивный естественный отбор специализированных организмов приведет к устранению всех заметно уклоняющихся особей. По мере достижения все более строгой адаптации индивидуальная изменчивость будет неуклонно снижаться. И это, в свою очередь, приведет ко все большему