Комплексы беспозвоночных-сапрофагов в лесных экосистемах Кольского Севера 03. 00. 16 экология 03. 00. 08 зоология

Вид материалаАвтореферат диссертации

Содержание


Теоретическая значимость
Lumbricus rubellus
Содержание работы
Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Основные характеристики исследованных биотопов
В лесных подзолах кольского севера
Разнообразие комплекса сапрофагов в лесных подзолах Кольского Севера
Уровень доминирование беспозвоночных-сапротрофагов по биомассе
Подобный материал:
1   2   3   4   5

Теоретическая значимость


Представленные в работе данные могут быть использованы при разработке и решении теоретических вопросов, связанных с определением эволюционной молодости бореальных лесов и формирующихся под ними лесных почв (подзолов). Вносят вклад в решение вопросов о трендах расселения видов в пределах таежной зоны и по территории Мурманской обл. в частности.

Изучение биологии и экологии доминирующего вида дождевых червей Lumbricus rubellus как одного из «ключевых» видов-средообразователей важно для выявления механизмов поддержания устойчивости сообществ почвообитающих беспозвоночных в экосистемах северных широт.

Практическая значимость

Полученные результаты дополняют сведения по фауне почвообитающих беспозвоночных животных Мурманской обл., что важно с точки зрения инвентаризации и сохранения биоразнообразия этого заполярного региона.

Данные по обилию беспозвоночных-сапрофагов позволяют дать косвенную оценку вклада животных в процессы биотрансформации и круговорота элементов, протекающие в целинных и загрязненных почвах Кольского Севера.

Предложенные виды-индикаторы могут быть использованы для диагностики типа лесных подстилок и степени техногенной нагрузки на почву.

Собранный материал используется в качестве демонстрационного при проведении практических и лекционных занятий по дисциплинам «зоология беспозвоночных», «биоиндикация и биотестирование», «экология и охрана почвенных животных», а также в качестве объектов исследований для студентов-дипломников экологического ф-та Кольского филиала Петрозаводского государственного университета (КФ ПетрГУ).

Связь с научными программами

Работа выполнена в рамках программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов» по теме «Почвенная биота в природных и техногенных экосистемах Кольского Севера» 2006 - 2007 гг.

Апробация работы

Результаты исследований представлены в виде гласных и стендовых докладов на конференциях: «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» (Сыктывкар, 2003), «Почвы – национальное достояние России» (Новосибирск, 2004), «Экологические проблемы Северных регионов и пути их решения» (Апатиты, 2004), «Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв» (Тюмень, 2005), «Экологические функции лесных почв в естественных и антропогенно нарушенных ландшафтах» (Петрозаводск, 2005), «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества)» (Петрозаводск, 2005), «Molluscs, Quaternary, faunal changes and environmental dynamics» (Prague, 2005), «Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации» (Ростов-на-Дону, 2006), «Современные экологические проблемы Севера» (Апатиты, 2006), «Современные проблемы загрязнения почв» (Москва, 2007), «Лесное почвоведение: итоги, проблемы, перспективы» (Сыктывкар, 2007), «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах» (Днепропетровск, 2007).

Вклад автора

Сбор, камеральная обработка материала и статистический анализ данных осуществлены лично соискателем.

Публикации

По результатам диссертации опубликовано 28 работ, в том числе 3 статьи, одна из которых – в рецензируемом журнале из списка рекомендованного ВАК.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, приложений и списка цитируемой литературы, который содержит 133 источника, 10 из них на иностранных языках. Работа изложена на 128 страницах, содержит 40 рисунков, 51 таблицу и 5 приложений.

Благодарности

Автор выражает искреннюю благодарность д.б.н. профессору Евдокимовой Г.А. и к.б.н. доценту Зенковой И.В. (ИППЭС КНЦ РАН, лаб. экологии микроорганизмов) за руководство работой; к.б.н., ст.н.с. Института экологии растений и животных УрОРАН Середюк С.Д., к.б.н., ст.н.с. ЗИН РАН Кияшко П.В., н.с. Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Барне А.Ж. за оказанную помощь в идентификации беспозвоночных; зав. лабораторией наземных экосистем ИППЭС КНЦ РАН к.б.н. Исаевой Л.Г. за предоставленные материалы и сотрудникам лаб. экологии микроорганизмов ИППЭС КНЦ РАН Мозговой Н.П., Агеевой Т.А., Пуговкиной М.В. за помощь в аналитической работе.


СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

В главе 1 обобщен литературный материал о роли почвообитающих беспозвоночных в процессах биотрансформации органического вещества. Рассмотрены принципы классификации беспозвоночных-сапрофагов, зональные особенности структурно-функциональной организации сапротрофных комплексов, влияние на них промышленного загрязнения.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Фауну целинных подзолов исследовали в 10 типах старовозрастных лесов (5 сосняков и 5 ельников), произрастающих в пределах северотаежной подзоны Мурманской обл. Лесные биотопы по местоположению образуют две группы. Сосняки С1, С2, ельники Е1, Е2 произрастают в центральной части региона на широте 67. К ним территориально приближены биотопы С5 и Е5. Сосняки С3, С4, ельники Е3, Е4 расположены в юго-западной части области на широте 66. Все биотопы различались уровнем увлажнения, мощностью и кислотностью лесных подстилок (табл. 1). Подстилки ельников характеризовались повышенным увлажнением и содержанием биогенных элементов, а также более высокой биологической активностью микроорганизмов по сравнению с сосняками (Никонов, Лукина, 1998; Евдокимова и др., 1995).

Таблица 1

Основные характеристики исследованных биотопов

Биотоп

Коорди-наты

Подстилки

Сапрофаги

Мезофауна

Высота над ур.м, м

Мощность, см

Влажность, % от ПВ

рH

Численность, экз./м2

Биомасса, мг/м2

Численность, экз./м2

Биомасса, мг/м2

Кол-во групп

Сосняки

С1

6734 N

3317 E

155

4,8

150

5,5

230,5

9510

550

9937

25

С2

6734 N

3260 E

145

4,2

150

4,2

211,7

565,6

450

783

18

C3

6657 N

2936 E

230

7,5

250

4,3

104,4

33,3

250

225

14

С4

6657 N

2943 E

304

4,5

220

4,1

178,7

355,9

520

724

18

C5

6732 N

3219 E

148

4,0

170

н.о.

106,0

87,3

390

186

19

Ельники

E1

6735 N 3259 E

125

4,5

350

4,3

369,5

430,0

670

1620

23

E2

6735 N

3259 E

120

5,0

410

4,2

362,8

722,0

650

1060

23

E3

6656 N

2951 E

330

2,4

200

4,3

316,5

906,0

590

763

15

E4

6657 N

2943E

150

9,1

400

4,1

269,7

540,6

555

880

18

E5

6722 N

3226 E

154

7,5

300

н.о.

302,8

335,3

710

680

21


Для зоологического анализа в межкроновых и подкроновых пространствах отбирали образцы лесных подстилок размером 2525 см на глубину органогенного горизонта 0 - 8 (9) см. Измеряли мощность, температуру, влажность и кислотность каждого образца. После ручного разбора образцов животных экстрагировали из подстилок электропрогревом. Определяли сырую массу путем взвешивания беспозвоночных на аналитических весах. Дождевых червей предварительно выдерживали в течение суток на влажной марле.

Полевые работы выполнены в 2000 - 2007 годах в сезонной динамике с мая по октябрь. За этот период проанализировано 612 образцов лесных подстилок.

Статистическую обработку данных проводили с помощью программ Microsoft Excel 7.0 (описательная статистика и корреляционный анализ) и Statistica 6.0 (кластерный и многофакторный дисперсионный анализ ANOVA). С помощью корреляционного и дисперсионного анализов исследовали влияние свойств подстилок и содержания поллютантов на показатели комплекса сапрофагов. С помощью кластерного анализа оценивали сходство лесных биотопов по разнообразию и обилию беспозвоночных (Лакин, 1990, Ивантер, Коросов, 2003).


Глава 3. КОМПЛЕКСЫ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ-САПРОФАГОВ

В ЛЕСНЫХ ПОДЗОЛАХ КОЛЬСКОГО СЕВЕРА

Таксономическое разнообразие. Сапротрофные комплексы беспозвоночных в лесных подзолах Кольского Севера характеризуются невысоким таксономическим и функциональным разнообразием и представлены 6 основными группами: дождевые черви (сем. Lumbricidae), энхетреиды (сем. Enchytraeidae), моллюски (отр. Stylommatophora), тараканы (отр. Blattoptera), личинки жуков щелкунов (сем. Elateridae) и двукрылых (отр. Diptera). Все представленные группы сапрофагов разнородны по таксономической принадлежности, степени эволюционной молодости, видовой насыщенности, типу экологической стратегии, спектрам питания, уровню обилия и доминирования, степени связи с почвой как средой обитания (табл. 2). Отличительной чертой комплексов является отсутствие крупноразмерных кальцефильных беспозвоночных-минерализаторов (многоножек-диплопод, Diplopoda и мокриц, Isopoda) и групп – «экологических дублеров». Гумидному режиму формирования и функционирования подзолов соответствует преобладание вторичных разрушителей растительного опада – гумификаторов олигохет, а также видов-миксофагов (сапро-фитофагов) – моллюсков и личинок щелкунов – и личинок двукрылых с широкими спектрами питания.

Таблица 2

Разнообразие комплекса сапрофагов в лесных подзолах Кольского Севера

Таксон

Кол-во видов*

Экологическая стратегия

Степень связи

с почвой**

Тип питания

Олигохеты

(Oligoheata)

Дождевые черви

Lumbricidae

1 - 5

К -стратеги

геобионты

детритофаги

Энхитреиды Enchytraeidae

23

r - стратеги

геобионты

детритофаги

Моллюски

(Molluska)

Моллюски

Stylommatophora

14

К - стратеги

геофилы

миксофаги

Насекомые

(Insecta)

Двукрылые

Diptera

> 300

r - стратеги

геофилы

полифаги

Щелкуны

Elateridae

30

К - стратеги

геофилы

миксофаги

Тараканы

Blattoptera

1

r - стратеги

геофилы

полифаги

Примечание. *Количество видов для Мурманской обл. приведено по: Новиков, 1968; Стриганова, 1973; Бызова и др., 1986; Шутова, 1999. **Классификация М.С. Гилярова (1965).

Моллюски и личинки двукрылых и щелкунов встречались во всех исследованных биотопах. Олигохеты – в большинстве из них. Единичные особи тараканов были отмечены только в ельнике влажном. Подстилки ельников отличались повышенным разнообразием надвидовых таксонов сапрофагов (количество таксономических групп сапрофагов варьировало от 4 до 6 против 2 - 5 в сосняках), сосняки были обеднены группами олигохет.

Обилие и структура доминирования. Численность беспозвоночных-сапрофагов варьировала от 100 - 220 экз./м2 в сосняках до 300 - 380 экз./м2 в ельниках, биомасса (сырая масса) в большинстве исследованных биотопов не превысила 1 - 2 граммов (см. табл. 2). Исключение составил сосняк черничный С1, который отличался от остальных биотопов подстилкой с повышенной зольностью, пониженным уровнем кислотности и органическим веществом гуматного типа. Здесь основу биомассы формировали гумификаторы - дождевые черви. Их относительная масса в составе мезофауны варьировала по годам от 65 до 93%, абсолютная – от 7 до 10 г/м2. В большинстве остальных биотопов наряду с люмбрицидами биомассу сапротрофных комплексов формировали моллюски и личинки элатерид, а в подстилках ельников еще и крупные одиночные личинки типулид (Diptera, Tipulida) (табл. 3).

Таблица 3

Уровень доминирование беспозвоночных-сапротрофагов по биомассе, %

Группа

Еловые леса

Сосновые леса

Е1

Е2

Е3

Е4

Е5

С1

С2

С3

С4

С5

Lumbricidae

27,0

44,0

53,4

0

58,7

94,9

5,3

0

14,3

0

Molluska

53,2

7,8

<1,0

11,0

9,1

2,4

1,9

41,4

69,8

4,4

Elateridae

15,8

25,1

2,8

14,3

15,3

<1,0

68,1

14,2

11,9

85,7

Diptera

<1,0

15,9

43,4

74,5

7,5

1,1

22,9

44,4

4,0

8,2

Enchytraeidae

3,1

6,0

<1,0

<1,0

9,4

1,1

1,8

0

0

1,7

Blattoptera

0

1,2

0

0

0

0

0

0

0

0

Всего, %

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

мг/м2

430

722

906

540

335

9510

566

33

360

87

По численности в лесных подстилках доминировали мелкие r-стратеги – личинки двукрылых: 54 - 99% общей численности беспозвоночных-деструкторов в сосняках и 80 - 97% в ельниках. В более влажных подстилках ельников обилие личинок двукрылых было примерно в два раза выше, чем в сосняках. В результате для еловых лесов была характерна более высокая численность сапротрофного комплекса и мезофауны в целом: 550 - 700 против 250 - 550 экз./м2 (см. табл. 2). Доля численности других групп сапрофагов в ельниках убывала в направлении: личинки щелкунов (1 – 10%) → энхитреиды (1 – 8) → моллюски (1 - 2) → дождевые черви (≤ 1), в сосняках – в направлении: личинки щелкунов (1 – 40%) ↔ энхитреиды (0 – 24) → моллюски (1 – 4) → дождевые черви (0 – 15).

Преобладание личинок двукрылых – характерная черта организации почвенной фауны таежных лесов – обусловлено качественным составом растительного опада деревьев-эдификаторв. Значительное содержание воска и смол в опаде хвойных пород является препятствием для его потребления многими группами беспозвоночных-деструкторов. Основная роль в разложении опада хвойных пород принадлежит сапротрофным личинкам двукрылых (Стриганова, 1980; Стриганова, Порядина, 2005).

Сапрофаги в трофической структуре мезофауны. В ельниках сапрофаги преобладали среди трофических групп, достигая 50% общей численности и 50 - 80% биомассы мезофауны. Обилие сапрофагов было в 1,5 - 2 раза выше по сравнению с зоофагами и в 2 - 5 раз – в сравнении с фитофагами. В сосняках трофическая структура мезофауны была более выровнена по количественному соотношению трофогрупп: доли численности сапро-, зоо-, фитофагов составляли примерно по 30 - 40% (рис. 1).



Рис.1. Трофическая структура мезофауны в сосняках и ельниках (а – численность, б – биомасса).