Комплексы беспозвоночных-сапрофагов в лесных экосистемах Кольского Севера 03. 00. 16 экология 03. 00. 08 зоология
Вид материала | Автореферат диссертации |
- Фауна, биология и экология рода anopheles mg. (Сем. Culicidae) в прибрежных экосистемах, 1214.31kb.
- L. в экосистемах баренцева моря >03. 02. 04 зоология 03. 02. 08 экология Автореферат, 302.63kb.
- Фауна и экология донных беспозвоночных лососевых рек урала и тимана 03. 00. 16- экология, 767.12kb.
- Отчет о лесных экосистемах , 249.02kb.
- Биогеохимическая индикация экологического состояния урбоэкосистем севера (на примере, 516.17kb.
- Морфологические и цитохимические особенности клеток крови морских млекопитающих в связи, 796.92kb.
- Микроэлементы в наземных экосистемах алтайской горной области 03. 00. 16 Экология, 524.82kb.
- Морские колониальные птицы северной части охотского моря 03. 00. 08 зоология 03. 00., 471.77kb.
- Тематическое планирование для 7 класс, 26.14kb.
- Фауна, биология, экология трематод, развивающихся с участием пресноводных переднежаберных, 710.07kb.
Теоретическая значимость
Представленные в работе данные могут быть использованы при разработке и решении теоретических вопросов, связанных с определением эволюционной молодости бореальных лесов и формирующихся под ними лесных почв (подзолов). Вносят вклад в решение вопросов о трендах расселения видов в пределах таежной зоны и по территории Мурманской обл. в частности.
Изучение биологии и экологии доминирующего вида дождевых червей Lumbricus rubellus как одного из «ключевых» видов-средообразователей важно для выявления механизмов поддержания устойчивости сообществ почвообитающих беспозвоночных в экосистемах северных широт.
Практическая значимость
Полученные результаты дополняют сведения по фауне почвообитающих беспозвоночных животных Мурманской обл., что важно с точки зрения инвентаризации и сохранения биоразнообразия этого заполярного региона.
Данные по обилию беспозвоночных-сапрофагов позволяют дать косвенную оценку вклада животных в процессы биотрансформации и круговорота элементов, протекающие в целинных и загрязненных почвах Кольского Севера.
Предложенные виды-индикаторы могут быть использованы для диагностики типа лесных подстилок и степени техногенной нагрузки на почву.
Собранный материал используется в качестве демонстрационного при проведении практических и лекционных занятий по дисциплинам «зоология беспозвоночных», «биоиндикация и биотестирование», «экология и охрана почвенных животных», а также в качестве объектов исследований для студентов-дипломников экологического ф-та Кольского филиала Петрозаводского государственного университета (КФ ПетрГУ).
Связь с научными программами
Работа выполнена в рамках программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов» по теме «Почвенная биота в природных и техногенных экосистемах Кольского Севера» 2006 - 2007 гг.
Апробация работы
Результаты исследований представлены в виде гласных и стендовых докладов на конференциях: «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» (Сыктывкар, 2003), «Почвы – национальное достояние России» (Новосибирск, 2004), «Экологические проблемы Северных регионов и пути их решения» (Апатиты, 2004), «Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв» (Тюмень, 2005), «Экологические функции лесных почв в естественных и антропогенно нарушенных ландшафтах» (Петрозаводск, 2005), «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества)» (Петрозаводск, 2005), «Molluscs, Quaternary, faunal changes and environmental dynamics» (Prague, 2005), «Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации» (Ростов-на-Дону, 2006), «Современные экологические проблемы Севера» (Апатиты, 2006), «Современные проблемы загрязнения почв» (Москва, 2007), «Лесное почвоведение: итоги, проблемы, перспективы» (Сыктывкар, 2007), «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах» (Днепропетровск, 2007).
Вклад автора
Сбор, камеральная обработка материала и статистический анализ данных осуществлены лично соискателем.
Публикации
По результатам диссертации опубликовано 28 работ, в том числе 3 статьи, одна из которых – в рецензируемом журнале из списка рекомендованного ВАК.
Структура и объем диссертации
Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, приложений и списка цитируемой литературы, который содержит 133 источника, 10 из них на иностранных языках. Работа изложена на 128 страницах, содержит 40 рисунков, 51 таблицу и 5 приложений.
Благодарности
Автор выражает искреннюю благодарность д.б.н. профессору Евдокимовой Г.А. и к.б.н. доценту Зенковой И.В. (ИППЭС КНЦ РАН, лаб. экологии микроорганизмов) за руководство работой; к.б.н., ст.н.с. Института экологии растений и животных УрОРАН Середюк С.Д., к.б.н., ст.н.с. ЗИН РАН Кияшко П.В., н.с. Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Барне А.Ж. за оказанную помощь в идентификации беспозвоночных; зав. лабораторией наземных экосистем ИППЭС КНЦ РАН к.б.н. Исаевой Л.Г. за предоставленные материалы и сотрудникам лаб. экологии микроорганизмов ИППЭС КНЦ РАН Мозговой Н.П., Агеевой Т.А., Пуговкиной М.В. за помощь в аналитической работе.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
В главе 1 обобщен литературный материал о роли почвообитающих беспозвоночных в процессах биотрансформации органического вещества. Рассмотрены принципы классификации беспозвоночных-сапрофагов, зональные особенности структурно-функциональной организации сапротрофных комплексов, влияние на них промышленного загрязнения.
Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Фауну целинных подзолов исследовали в 10 типах старовозрастных лесов (5 сосняков и 5 ельников), произрастающих в пределах северотаежной подзоны Мурманской обл. Лесные биотопы по местоположению образуют две группы. Сосняки С1, С2, ельники Е1, Е2 произрастают в центральной части региона на широте 67. К ним территориально приближены биотопы С5 и Е5. Сосняки С3, С4, ельники Е3, Е4 расположены в юго-западной части области на широте 66. Все биотопы различались уровнем увлажнения, мощностью и кислотностью лесных подстилок (табл. 1). Подстилки ельников характеризовались повышенным увлажнением и содержанием биогенных элементов, а также более высокой биологической активностью микроорганизмов по сравнению с сосняками (Никонов, Лукина, 1998; Евдокимова и др., 1995).
Таблица 1
Основные характеристики исследованных биотопов
Биотоп | Коорди-наты | Подстилки | Сапрофаги | Мезофауна | ||||||
Высота над ур.м, м | Мощность, см | Влажность, % от ПВ | рH | Численность, экз./м2 | Биомасса, мг/м2 | Численность, экз./м2 | Биомасса, мг/м2 | Кол-во групп | ||
Сосняки | ||||||||||
С1 | 6734 N 3317 E | 155 | 4,8 | 150 | 5,5 | 230,5 | 9510 | 550 | 9937 | 25 |
С2 | 6734 N 3260 E | 145 | 4,2 | 150 | 4,2 | 211,7 | 565,6 | 450 | 783 | 18 |
C3 | 6657 N 2936 E | 230 | 7,5 | 250 | 4,3 | 104,4 | 33,3 | 250 | 225 | 14 |
С4 | 6657 N 2943 E | 304 | 4,5 | 220 | 4,1 | 178,7 | 355,9 | 520 | 724 | 18 |
C5 | 6732 N 3219 E | 148 | 4,0 | 170 | н.о. | 106,0 | 87,3 | 390 | 186 | 19 |
Ельники | ||||||||||
E1 | 6735 N 3259 E | 125 | 4,5 | 350 | 4,3 | 369,5 | 430,0 | 670 | 1620 | 23 |
E2 | 6735 N 3259 E | 120 | 5,0 | 410 | 4,2 | 362,8 | 722,0 | 650 | 1060 | 23 |
E3 | 6656 N 2951 E | 330 | 2,4 | 200 | 4,3 | 316,5 | 906,0 | 590 | 763 | 15 |
E4 | 6657 N 2943E | 150 | 9,1 | 400 | 4,1 | 269,7 | 540,6 | 555 | 880 | 18 |
E5 | 6722 N 3226 E | 154 | 7,5 | 300 | н.о. | 302,8 | 335,3 | 710 | 680 | 21 |
Для зоологического анализа в межкроновых и подкроновых пространствах отбирали образцы лесных подстилок размером 2525 см на глубину органогенного горизонта 0 - 8 (9) см. Измеряли мощность, температуру, влажность и кислотность каждого образца. После ручного разбора образцов животных экстрагировали из подстилок электропрогревом. Определяли сырую массу путем взвешивания беспозвоночных на аналитических весах. Дождевых червей предварительно выдерживали в течение суток на влажной марле.
Полевые работы выполнены в 2000 - 2007 годах в сезонной динамике с мая по октябрь. За этот период проанализировано 612 образцов лесных подстилок.
Статистическую обработку данных проводили с помощью программ Microsoft Excel 7.0 (описательная статистика и корреляционный анализ) и Statistica 6.0 (кластерный и многофакторный дисперсионный анализ ANOVA). С помощью корреляционного и дисперсионного анализов исследовали влияние свойств подстилок и содержания поллютантов на показатели комплекса сапрофагов. С помощью кластерного анализа оценивали сходство лесных биотопов по разнообразию и обилию беспозвоночных (Лакин, 1990, Ивантер, Коросов, 2003).
Глава 3. КОМПЛЕКСЫ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ-САПРОФАГОВ
В ЛЕСНЫХ ПОДЗОЛАХ КОЛЬСКОГО СЕВЕРА
Таксономическое разнообразие. Сапротрофные комплексы беспозвоночных в лесных подзолах Кольского Севера характеризуются невысоким таксономическим и функциональным разнообразием и представлены 6 основными группами: дождевые черви (сем. Lumbricidae), энхетреиды (сем. Enchytraeidae), моллюски (отр. Stylommatophora), тараканы (отр. Blattoptera), личинки жуков щелкунов (сем. Elateridae) и двукрылых (отр. Diptera). Все представленные группы сапрофагов разнородны по таксономической принадлежности, степени эволюционной молодости, видовой насыщенности, типу экологической стратегии, спектрам питания, уровню обилия и доминирования, степени связи с почвой как средой обитания (табл. 2). Отличительной чертой комплексов является отсутствие крупноразмерных кальцефильных беспозвоночных-минерализаторов (многоножек-диплопод, Diplopoda и мокриц, Isopoda) и групп – «экологических дублеров». Гумидному режиму формирования и функционирования подзолов соответствует преобладание вторичных разрушителей растительного опада – гумификаторов олигохет, а также видов-миксофагов (сапро-фитофагов) – моллюсков и личинок щелкунов – и личинок двукрылых с широкими спектрами питания.
Таблица 2
Разнообразие комплекса сапрофагов в лесных подзолах Кольского Севера
Таксон | Кол-во видов* | Экологическая стратегия | Степень связи с почвой** | Тип питания | |
Олигохеты (Oligoheata) | Дождевые черви Lumbricidae | 1 - 5 | К -стратеги | геобионты | детритофаги |
Энхитреиды Enchytraeidae | 23 | r - стратеги | геобионты | детритофаги | |
Моллюски (Molluska) | Моллюски Stylommatophora | 14 | К - стратеги | геофилы | миксофаги |
Насекомые (Insecta) | Двукрылые Diptera | > 300 | r - стратеги | геофилы | полифаги |
Щелкуны Elateridae | 30 | К - стратеги | геофилы | миксофаги | |
Тараканы Blattoptera | 1 | r - стратеги | геофилы | полифаги |
Примечание. *Количество видов для Мурманской обл. приведено по: Новиков, 1968; Стриганова, 1973; Бызова и др., 1986; Шутова, 1999. **Классификация М.С. Гилярова (1965).
Моллюски и личинки двукрылых и щелкунов встречались во всех исследованных биотопах. Олигохеты – в большинстве из них. Единичные особи тараканов были отмечены только в ельнике влажном. Подстилки ельников отличались повышенным разнообразием надвидовых таксонов сапрофагов (количество таксономических групп сапрофагов варьировало от 4 до 6 против 2 - 5 в сосняках), сосняки были обеднены группами олигохет.
Обилие и структура доминирования. Численность беспозвоночных-сапрофагов варьировала от 100 - 220 экз./м2 в сосняках до 300 - 380 экз./м2 в ельниках, биомасса (сырая масса) в большинстве исследованных биотопов не превысила 1 - 2 граммов (см. табл. 2). Исключение составил сосняк черничный С1, который отличался от остальных биотопов подстилкой с повышенной зольностью, пониженным уровнем кислотности и органическим веществом гуматного типа. Здесь основу биомассы формировали гумификаторы - дождевые черви. Их относительная масса в составе мезофауны варьировала по годам от 65 до 93%, абсолютная – от 7 до 10 г/м2. В большинстве остальных биотопов наряду с люмбрицидами биомассу сапротрофных комплексов формировали моллюски и личинки элатерид, а в подстилках ельников еще и крупные одиночные личинки типулид (Diptera, Tipulida) (табл. 3).
Таблица 3
Уровень доминирование беспозвоночных-сапротрофагов по биомассе, %
Группа | Еловые леса | Сосновые леса | ||||||||
Е1 | Е2 | Е3 | Е4 | Е5 | С1 | С2 | С3 | С4 | С5 | |
Lumbricidae | 27,0 | 44,0 | 53,4 | 0 | 58,7 | 94,9 | 5,3 | 0 | 14,3 | 0 |
Molluska | 53,2 | 7,8 | <1,0 | 11,0 | 9,1 | 2,4 | 1,9 | 41,4 | 69,8 | 4,4 |
Elateridae | 15,8 | 25,1 | 2,8 | 14,3 | 15,3 | <1,0 | 68,1 | 14,2 | 11,9 | 85,7 |
Diptera | <1,0 | 15,9 | 43,4 | 74,5 | 7,5 | 1,1 | 22,9 | 44,4 | 4,0 | 8,2 |
Enchytraeidae | 3,1 | 6,0 | <1,0 | <1,0 | 9,4 | 1,1 | 1,8 | 0 | 0 | 1,7 |
Blattoptera | 0 | 1,2 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
Всего, % | 100 | 100 | 100 | 100 | 100 | 100 | 100 | 100 | 100 | 100 |
мг/м2 | 430 | 722 | 906 | 540 | 335 | 9510 | 566 | 33 | 360 | 87 |
По численности в лесных подстилках доминировали мелкие r-стратеги – личинки двукрылых: 54 - 99% общей численности беспозвоночных-деструкторов в сосняках и 80 - 97% в ельниках. В более влажных подстилках ельников обилие личинок двукрылых было примерно в два раза выше, чем в сосняках. В результате для еловых лесов была характерна более высокая численность сапротрофного комплекса и мезофауны в целом: 550 - 700 против 250 - 550 экз./м2 (см. табл. 2). Доля численности других групп сапрофагов в ельниках убывала в направлении: личинки щелкунов (1 – 10%) → энхитреиды (1 – 8) → моллюски (1 - 2) → дождевые черви (≤ 1), в сосняках – в направлении: личинки щелкунов (1 – 40%) ↔ энхитреиды (0 – 24) → моллюски (1 – 4) → дождевые черви (0 – 15).
Преобладание личинок двукрылых – характерная черта организации почвенной фауны таежных лесов – обусловлено качественным составом растительного опада деревьев-эдификаторв. Значительное содержание воска и смол в опаде хвойных пород является препятствием для его потребления многими группами беспозвоночных-деструкторов. Основная роль в разложении опада хвойных пород принадлежит сапротрофным личинкам двукрылых (Стриганова, 1980; Стриганова, Порядина, 2005).
Сапрофаги в трофической структуре мезофауны. В ельниках сапрофаги преобладали среди трофических групп, достигая 50% общей численности и 50 - 80% биомассы мезофауны. Обилие сапрофагов было в 1,5 - 2 раза выше по сравнению с зоофагами и в 2 - 5 раз – в сравнении с фитофагами. В сосняках трофическая структура мезофауны была более выровнена по количественному соотношению трофогрупп: доли численности сапро-, зоо-, фитофагов составляли примерно по 30 - 40% (рис. 1).
Рис.1. Трофическая структура мезофауны в сосняках и ельниках (а – численность, б – биомасса).