Geum.ru

Задачами исследования являются следующие

Вид материалаЗадача

Содержание


2.1 Состояние изученности вопроса
Характеристика объектов изучения. Род
Подобный материал:
1   2   3   4   5

2. Специальная часть

2.1 Состояние изученности вопроса

Первые более или менее надежные указания о видовом разнообразии роз даны в работах Феофаста, Геродота и Антемония. Плиний делает попытку обобщить разрозненные сведения по распостранению R Centifolia. В сводках Клузиуса, Баугина и Турнефора появляются уже более достоверные и более систематические сведения о розах Старого света (21).

К.Линней проделал простое, к тому же мало критическое, обобщение сведений, добытых его предшественниками - флористами. Поэтому неправильно приписывать К. Линнею заслуги основоположника родологии, как это делают некоторые западноевропейские специалисты, в частности Дезеглиз, Мервиль, Р.Келлер и др.

Роль Линнея как основателя родологии основывается по существу лишь на формальном мотиве - установление приоритета в систематизирующей ботанике, но ни в коей мере не отражает действительной истории развития родологии как таковой (19).

Линней в своей общеизвестной работе «Виды растений » приводит только 14 видов роз, воспользовавшись в основном диагнозами своих предшественников, в частности Далибарда. Но если видовой состав роз в том объеме, каком он дан в цитированной работе, был установлен более ранними авторами, то попытка классификации видов Roza у Линнея вполне новая и оригинальная. Она построена на основании лишь признака формы плода: округлого, яйцевидного или овального.

Таким образом, первый опыт классификации видов рода Roza принадлежит Линнею - автору общеизвестной искусственной (половой системы растительного мира, креационисту по общему духу его идеологии. Соподчинение видов в рамках рода, которое предложил Линней, не отражает естественного соотношения и последовательности (преемственности) развития. Оно оказалось также не пригодным и для чисто практических целей - определения видов, ввиду крайнего полиморфизма избранного им признака; известны случаи переходов в приделах одного итого же самого куста от плода одной формы, например, овальной к шаровидной. К тому же три основные типа плода, установленные Линеем, не исчерпывают всего разнообразия.

Более детальная координация видов по карпологическим признакам предложена Шранком и Смитом. Эти авторы учитывают, кроме формы плода, также и характер опушения завязи: шерстистой, железисто-щетинистой или совершенно голой. Несмотря на явную неудовлетворительность классификации лишь по карпологическим признакам, некоторые заподноевропейские родологи продолжали применять ее до последнего времени. Например Соммэр, пытавшийся уложить культивируемые и дикие розы в две секции: 1 плоды шаровидные или округлые (obronds) и 2 плоды овальной или разнообразной формы.

Первая секция дифференцируется на 5 триб и обнимает 31 вид; вторая — на 6 триб и обнимает 42 вида.

По мере дальнейшего накопления фактического материала, происходившего в весьма быстрых темпах, « карпологические » системы оказались вовсе непригодными и возникла настоятельная необходимость более действительной классификации, отвечающей не только принципу новой естественной систематики, но и практическим потребностям.

Спустя 60 лет после работы Линнея (1753), почти одновременно появляются три системы подобного рода: одна из них принадлежит Дюпону, вторая - Дево и третья - Декандолю. Поэтому начало научной классификации рода нужно отнести к 1813 году.

Дюпон оперирует уже значительным видовым ( и внутревидовым ) составом, насчитывающим 131 единицу. Он распределяет виды и вариететы в 31 группу

В первой половине прошлого века известной популярностью пользовалась система Дево. Она принята во многих локальных флорах Европы, в частности Франции: Шевалье (1827), Мера (1836). Гепана (1838), Делястра (1842) и других. К недостаткам данной системы можно отнести ее узко региональный характер ввиду чего она и получила сравнительно ограниченное распространение.

Дево распределяет известные ему виды лишь на две серии. Первая серия (sereies «Styules united») - естественная и хорошо мотивированная. К этой серии отнесены виды со сросшимися столбиками и листочками, лишенными железок; вторая («Styles free») - искусственная и представляет собой сложный конгломерат многих резко обособленных естественных групп, которые невозможно объединить в рамках одной серии.

Положительным моментом в рассматриваемой системе является объединение роз со сросшимися столбиками в одной секции, хотя приоритет установления этой секции принадлежит не Дево, а Декандолю, одному из крупнейших систематиков и флористов XIX века.

Декандоль (1813) был первым, кто в классификации рода Roza обратил внимание на комплекс морфологических признаков особой важности. В цитируемой работе мы находим, в сущности, только зачаток более рациональной и более естественной классификации рода Rоzа, которая будет предложена Декандолем спустя 5 лет. Однако уже в этой работе впервые обращено внимание на органы цветка, как на наиболее важный объект для суждения о соподчинение видов рода.

Следует упомянуть далее принцип классификации роз, предложенный Pau (Rau, 1816). Нас иснтересует именно сам принцип соподчинения видов, принцип классификации, а не система, поскольку Рау имеет в виду только флору окрестностей Вюрценбурга. Виды рода здесь распределены (как и в работе Дево) только в двух секциях в зависимости от характера листочков: шероховатых (железистых) или гладких. Другие признаки, также учитываемые Рау, например, форма плода (гипантия) и пр., носят явно второстепенный и подчиненный характер. Наличие лишь двух секций и соподчинение видов на основе весьма изменчивых морфологических признаков являлось причиной неудовлетворительности данной системы. В ней слабо дифференцированы естественные комплексы (серии) видов, что иногда приводит к объединению в одной группе явно отдаленных друг от друга видов, не связанных узами близкого родства, например: R. Pendulina L., R. Spinosissima L., R. Gailica L., R. Arvensis Huds и др.

В том же 1816 году на заседании линнеевского ботанического общества была доложена интереснейшая классификация Вудса, которая увидела свет спустя лишь два года (Woods 1818).

Система Вудса в основном — трехступенчатая: она состоит из 3 анонимных типов (Ф,В и С), которая правильнее именовалась секциями. Они различаются по характеру «арматуры» (форма и расположение шипов и щетинок). Внутри каждой секции осуществлена дальнейшая дифференциация по длительности сохранения щетинок и характеру зубчатости листочка (первая секция Ф), по форме чашелистиков (вторая секция В), по характеру столбиков, свободных или сросшихся (третья секция С). Поскольку работа Вудса (1818) является библиографической редкостью, целесообразно дать обзор его системы возможно полнее.

Таким образом, система Вудса базируется в основном на строении: а) растения преимущественно с прямыми шипами, всегда с примесью щетинок (игольчатых шипиков), в) растения с шипами почти прямыми, но лишенные щетинок и с) растения с крючковидными шипиками, лишенные щетинок. Он утверждает; «Признаками, которые мне кажутся наиболее постоянными в роде, являются присутствие или отсутствие щетинок на стебле; шипы прямые или согнутые».

Вудс сознавал, что его классификация слишком схематично расчленяет род на три «арматурные» типа (секции). По мере накопления фактического материала неудовлетворительность системы становилась все более очевидной, ибо многие виды, характеризующиеся разнотипными шипами (одновременно прямыми и крючковидными), трудно поддавались классификации.

В рамках установленных Вудсом трех секций дальнейшее соподчинение видов производится по морфологическим признакам -нечетким и крайне варьирующим, поэтому практически неприменимым, например: «шипы черешков серповидные» или «шипы черешков крючковидные». Применение других малоценных полиморфных признаков, например, характера зубчатости листа, для диагностирования крупных таксономических групп привело к неправильному утверждению, будто бы R canina и R corumbifera обладают простыми зубчиками. Наконец, к недостаткам системы Вудса можно отнести игнорирование экзотических роз, обильно представленных как в садово-парковой культуре, так и в ботанических садах.

Несомненной заслугой Вудса является использование для целей классификации строение шипов, хотя как морфология, так и закономерности в их расположении были изучены лишь в общих чертах. Можно только сожалеть, что многочисленные последующие монографы не уделяли достаточного внимания этому важнейшему признаку.

Достойна упоминания оригинальная система Лемана. В качестве основного признака для соподчинений видов рода принимается характер изрезанности края листочка, т.е. характер зубчатости. Примитивность данной системы явственна уже при беглом просмотре.

Распределение видов на 3 секции по характеру пильчатости листочка приводит к объединению в рамках одной группы резко разнородного материала. Например, в анонимной секции «Folioli simpliciter dentate» помещены: R. Arvtnsis R. spinosissima (R. Pimpinel-lifolia) и R. dumetorum, т.е. виды, которые не имеют между собой ничего общего, кроме несущественного морфологического признака, положенного в основу классификации. Только в третьей секции - «Dentibus foliorum utrinque margine serratis glandulosisve» координация видов более удовлетворительна.

В том же году, как уже указывалось, появилась первая попытка естественной классификации шиповников, которая была предназначена для 5-го тома «Флоры Франции» (Decandolle, 1818).

Классификация Декандоля из 11 хорошо мотивированных секций, снабженных наименованиями. В основу классификации Декандоль кладет существенные морфологические признаки, характеризующиеся относительной консервативностью: характер столбиков (сросшихся или свободных), характер чашелистиков (цельнокрайних или перистых, сохраняющихся или рано опадающих) и т.д. Он оперирует также комплексом вегетативных признаков, например, листа и листочков (гладких или железистых), включая и форму зубчатости, что несомненно, позволяет более точно и более естественно очертить видовой состав секции.

Изучая классификацию Декандоля и внутри секционное соподчинение видов с точки зрения их естественных взаимоотношений, мы пришли к выводу, что наиболее смелый шаг в этом отношении был сделан еще в 1813 году (Decandolle, 1813), развитие этого же направления в классификации можно видеть в попытке дифференциации видов на основании строения и положения чашелистиков, а также в правильной оценке таксономического значения и других ранее применявшихся признаков, в частности, железок и опушения листовой пластинки.

Естественно, этот, по сути, первый, опыт естественной классификации шиповников имеет и недостатки. Укажем лишь на крупнейшие из них. Декандоль все еще находился под неотразимым гипнозом важности карпологических признаков, придавая им высокое значение секционного характера. Во многих случаях также неудачно применяются им и другие морфологические признаки, например: характер опушения столбиков для секции Caninae, в рамках которой легко обнаружить и голые столбики; характер зубчатости листовой пластинки в качестве крупного таксономического признака диагностирует две секции: Synstylae и Caninae. Между тем у видов секции Caninae, как известно, почти постоянно встречается иное строение зубчиков. Рациональное в целом построение системы явно нарушается применением второстепенных признаков для очерчивания секций, что приводит к разобщению родственных видов и распределению их в разных секциях (например, R. kamstschatica и R. cinnamomea или R. Gallica R. Centifolia) и объединению в рамках одной секции многих отдаленных видов (например R. Canina . R.. alba и др.).

Однако, несмотря на свои недостатки, местами весьма существенные, система Декандоля является первым крупным шагом вперед на пути е естественной классификации рода. Данная система, как увидим далее, сыграла важную роль в развитии систематизирующей мысли родолога и привлекла многих приверженцев и последователей.

Не случайно один из наиболее талантливых родологов мира, наш соотечественник В. Бессер (Besser, 1822) придерживался системы Декандоля.

Спустя два года после выхода в свет работы Декандоля - в 1820 году почти одновременно появляются три интересных родологических работы: две из них касаются преимущественно флоры Старого Света (Линдлей, Тори) и одна исключительно нового Света (Рафинеск). Последняя работа впервые, на основании оригинальных исследований, выяляет и демонстрирует с удовлетворительной полнотой состав шиповников Нового Света Рафинеск. Разделяет североамериканские шиповники по строению чашелистиков на два анонимных отдела; каждый из отделов подразделяется на четыре секции, которые охватывают 33 вида. Все восемь секций установлены только по одному признаку - по форме плода. Следовательно, 67-летняя история развития принципов классификации прошла мимо американского автора.

Система Рафинеска стоит по существу на уровне искусственной системы Линнея.

Работами Линдлея и Тори открывается новый период в развитии родологии, период монографических обработок рода. Изучение дикорастущих роз, а также и культивируемых, становится как бы особой главой или разделом ботанической науки - науки о розах - родологии.

Главное значение работ - монографий состоит не в применении «новых» принципов классификации, а, что более важно в попытке полной инвентаризации, синтеза всего накопившегося материала по видовому составу рода.

Трехступенчатая система Тори состоит из 5 крупных секций, по выражению автора - разделов. Первая секция выделена на основании общего характера роста стеблей или строения шипов: она состоит в свою очередь из 4 подсекций: а) стебли ползучие или лазающие; б) стебли, покрытые шипами; в) шипы двойные, стипулярные, серповидно-изогнутые и г) шипы щетиновидные или отсутствуют. В рамках 1 раздела (с четырьмя подразделами) заключено 10 групп и 17 видов. Вторая секция выделена и подразделена на основании строения листовой пластинки; она состоит из 11 групп и 25 видов. Третья секция базируется на характере строения гипантия; остальные на строении андроцея и гинецея.

Примитивность данной системы очевидна уже при беглом взгляде. Пять крупнейших секций построены на разных принципах и в связи с этим не поддаются сравнению. Автор не проанализировал те видовые признаки, которые им положены в основу классификации.

Система Линдлея выгодно отличается от системы Тори своей стройностью и продуманностью. Признаки, положенные в основу классификации, подобраны с должным основанием и знанием дела. Система Линдлея представляет собой следующий шаг после Декандоля на пути к установлению естественных взаимосвязей видов внутри рода. Она в заметной мере отражает принцип координации видов, предложенный Декандолем. Линдлей обращает внимание на ряд новых признаков и, с другой стороны, решительно отбрасывает карпологическую характеристику секций в духе Линнея.

Система Линдлея построена, исходя из формы расположения шипов. К этому важнейшему признаку присоединяется и ряд других, как бы подчиненных основному: чашелистики, прицветники, листочки, гинецей, диск и т.д.

Хотя система Линдлея и признается в общем как вполне положительная, однако это вовсе не означает, что она свободна от ошибок. На пример неудовлетворительно очерчена IX секция. Здесь соединены слишком разные виды: R. Canena. R. Rubriforia и R. microphylla Roxb. Наличие разнородных элементов можно найти и у других секций.

Большую работу по обобщению накопленных материалов в связи с изучением рода Roza проделал Траттинник (1823-1824). В его двух томной монографии рода приводится 234 вида, снабженных диагнозами, а также литературные источники и синонимика. С точки зрения классификации рода монография Траттинника не представляет существенного научного интереса. Претендуя на оригинальность и остовляя в стороне принципы естественной классификации Декандоля и Линдлея, он устанавливает 24 серии, называя их в честь виднейших ботаников Запада.

Серии Траттинника искусственны. Будучи установлены по различным принципам - один по чисто географическим, другие по морфологическим - эти «серии », нередко заключающие лишь один вид, несравнимы между собой. Морфологические признаки, положенные в основу классификации, слишком общи и не допускают точного сопоставления.

Значительный интерес вызывает классификация Дюмортье (1824), хотя она и нее имела практического значения. Дюмортье был первым родологом, придложившим классификацию роз на основе одного лишь признака - строения нектарников (диска). В методическом отношении эта система интересна тем, что делает сравнимым и легким для анализа различные секции. Признать же ее естественно не возможно.

У заподноевропейских и, прежде всего, у французских родологов незаслуженной популярностью пользовалась также система Серенжа (1827). В его сводке приводится 103 вида роз. Анализируя эту систему по группам видов, объединяемых в рамках той или иной секции, обнаруживается несостоятельность этой системы.

В 1828 году вышла в свет монография Вальрота, открывающая новую страницу в истории родологии. Основное внимание автор удиляет вопросам систематизации рода. Сверх того, он стремиться к максимальному охвату видового состава шиповников Евразиатского материка, а также Африки, но не Америки. Последняя задача в основном ему удалась, хотя список приводимых видов составлен не критически. В работе Вальрота приведены виды большинства современных ему исследователей, в том числе и русских: М. Биберштейна, В. Бессера, X. Стевена и др. Общий список видов, вместе с синонимикой, достигает 800 номеров.

Секции Вальрота, как таксонометрические категории между собой не сравнимы ни по объему, ни по методу классификации. Они распределены по характеру строения чашелистиков. Двадцать четыре вида Вальрот грубо разделяет на две групп непосредственно таксономитрического ранга:
  1. Roza homeosepalinae: все чашелтистики простые, однотипные

2. Roza hetorosepalinae : Чашелистики сложные, двутипные.

Далее, в хронологическом порядке, появились системы Рейхенбаха и Зельбстгера, опубликованные в 1832 году. Обе системы не являются оригинальными, по крайней мере в своей основе: первая явно отражает метов классификации Вудса (т.е. виды объеденяются на основе строения арматуры стеблей).

Позже появилась работа Альмквиста. Он устанавливает 31 «тип» вида. «Тип » вида распределяется на «микровиды», их насчитывается 378. Эти «микровиды», не раскрывают никаких закономерностей и представляют собой метафизические абстракции. Практические выводы, вытекающие из принципа систематики Альмквиста, вовсе неудовлетворительны; они никогда не будут приняты прогрессивными ботаниками, как и сама система Альмквиста.

Альмквист только усложнил и без того серьезные трудности в определении видов наиболее критической во флоре Европы секции Сашпае.

Основной методологической ошибкой этого автора является своеобразное понимание процесса видообразования как «стремления к цели».

Альмквист отходит от основных принципов систематизирующей ботаники, в частности, он отбрасывает понятие о виде, как основной таксономитрической единице, подменяя вид так называемыми «коллективными видами», распадающимися на секции, подгруппы и так далее. Коллективный вид Альмквеста представляет собой сложную систему форм, ничем не связанных (кроме постепенных переходов) и не обусловленных и рассматриваемых как бы вне времени и пространства.

Опыт последовательного применения метода «коллективных» видов был описан в работе Матссона (1934).

В период Великой Отечественной войны, развернулось энергичное изучение шиповников на территории СССР. В результате многочисленных экспедиционных исследований в центральных районах страны, а также на Кавказе, в Среднеазиатских республиках, в районах Прикарпатья и др. накопился колоссальный материал по видовому составу, географии, экологии и биохимии видов шиповника.

В связи с этим в отечественной литературе появился ряд работ, касающихся классификации этого рода (Чайлахян, 1943, 1945; Ярошенко, 1943, 1945, 1947; Сумневич, 1945; Хржановский, 1947, 1948, 1949, 1950 и др.). Все эти работы страдают одним общим недостатком. Они носят узко региональный характер. Поэтому и значение работ в основном местное.

В последнее время вопросами классификации рода Коза занимались многие авторы, но их исследования касались лишь отдельных систематических групп, рассматриваемых в региональном, а не планетарном масштабе (например, работы В. Хржановского).

В результате исследований В.Хржановского установлено четыре новые секции рода: Leucanthae (совместно с М. Г. Поновым), Gymnostomae, Rugosae и Gigantae. Поисками филогенетической системы рода в своих работах занимались Парамантье (1898), Вальднер (1885), Дингер (1907), Геринг (1925) и др.


2.2 Программа, методика, объем работ и характеристика объектов изучения.

Методика исследований.

Объектами изучения являются особи и популяции двух видов рода Roza L произрастающих на территории Краснохолмского лесхоза.

Уточнение ареалов видов Roza L.проводилось маршрутным методом, ареалы распространения были нанесены на карту Оренбургской области, в виде точек. В модельных популяциях проводилось описание фитоценоза, сопутствующего видам: R. canina и R. maualis, с указанием видов высших растений. Для этого собирался гербарий, и на основании его были определены основные виды высших растений. Также был определен возрастной спектр особей по возрастным состояниям (ювинильное состояние - выходы, генеративное - плодоносящие особи, синильное - отмирающие). Была выявлена интенсивность плодоношения по трех бальной шкале (1-слабое, 2-среднее, 3-сильное).

Изучение формового разнообразия проводилось на модельных популяциях каждого вида Roza L. минимально нарушенных человеком. Число учетных особей в каждой популяции 10 штук. По каждому виду отмечались важнейшие фенофазы: начало и конец цветения, начало созревания (побурения плодов) и массового созревания плодов, конец вегетации (начало листопада).

При изучении изменчивости в каждой популяции учитывались следующие признаки:

Из биоморфологических признаков:

а) высота куста (м)

б) форма куста

в) окраска коры плодоносящих и многолетних ветвей

г) степень шиповатости ветвей (по трех бальной шкале)

д) степень повреждения стеблевой нематодой, образующей вздутие (по трех бальной шкале) из признаков листа:

а) длина (мм)

б) максимальная ширина листовой пластинки (мм)

в) окраска верхней стороны листа

г) степень опушения (по трех бальной шкале) нижней части листа

д) степень морщинистости листа (по трех бальной шкале)
из признаков плода:

а) длина (мм)

б) максимальный диаметр плода (мм)

в) окраска плода при полном созревании

г) форма плода при полном созревании

д) опадение или сохранение при полном созревании плода чашелистиков

е) вкус мякоти плода при полном созревании

Для изучения трех последних категорий признаков учетной особи собиралось и изучалось не менее 20 листов и плодов.

Характеристика объектов изучения. Род роза или шиповник -кустарники или небольшие деревья с шипами на ветвях и побегах. Листья непарноперистые (из 5-7-9 листочков, мелкие и крупные, от светло - до темно-зеленых, поверхность листа голая или опушенная, блестящая, тусклая, морщинистая), чаще ежегодно опадающие, реже многолетние. Цветут после облиствения, нередко длительно и ремонтантно. Цветки в открытых мало — или многоцветковых дихазиях, иногда одиночные, обычно крупные, душистые, с красным, розовым, желтым или белым венчиком; чашелистики и лепестки свободные; тычинок и пестиков много, завязь нижняя. Плод ягодовидный с твердыми орешками, погруженными в волосистую мякоть. Плоды шиповника спрятаны от наших глаз внутри кувшинчика; они невзрачны на вид и похожи на мелкие, твердые орешки желтовато-бурого цвета. Плоды созревают в августе сентябре, но не опадают с веток даже после наступления заморозков, которые делают их мягкими и более приятными на вкус. Цветет шиповник в начале лета, ремонтантные формы цветут до заморозков. Цветоножки опушенные и неопушенные, короткие и длинные. Род весь полиморфный, виды которого легко гибридизируют между собой. Насчитывают около 400 видов, до 25000 садовых форм и сортов. Дикие шиповники и особенно махроцветковые сорта роз издавна ценятся в декоративном садоводстве. Плоды многих шиповников богаты витаминами. Розы образуют кустарниковые заросли по балкам и поймам рек, на прибрежных отложениях и склонах гор, на влажных лугах, по опушкам и в подлеске. (2).

Кусты компактные или раскидистые, высотой от 1 до 3 метров, продолжительность жизни 20-30 лет. Побеги большей частью покрыты шипами. Шипы бывают одиночные, парные, прямые, изогнутые, с расширенным основанием, игловидные, щетинистые, иногда опушенные разной длины, расположенные под разным углом. Среди видов встречаются слабо шиповатые формы по всему побегу, с отсутствием шипов в верхней части побегов и на побегах более высокого порядка ветвления. Есть формы совершенно без шипов. Биохимический состав плодов шиповника сильно варьирует в зависимости от видов, а внутри видов в зависимости от условий внешней среды (12).

Шиповник светолюбив, требователен к плодородию и увлажненности почвы, отзывчив на внесение удобрений. Основная масса горизонтальных корней расположена на глубине 15-40 см., вертикальные корни достигают глубины 2,5 м. Плодоносит шиповник с трех летнего возраста. Некоторые виды достаточно морозоустойчивы. Урожай плодов шиповника составляет от 0,2 до 3, кг. c куста.

Роза собачья или обыкновенная (R.canina) — кустарник до 3 м. высотой. Кора зеленая или красно-бурая, шипы крепкие, редкие, расположенные мутовчато или попарно, расширены к основанию, изогнуты серповидно вниз, реже прямые листочки эллиптические или яйцевидно-округлые, до 25 мм длиной и 15 мм шириной, по краю остродвоякопильчатые. Цветки от красных до белых, цветут в первой половине лета. Цветки диаметром 2-8 см., одиночные, собранные в щетинки. Плоды округлые красные, созревают осенью (август, сентябрь) опадают в октябре. Масса тысячи штук семян 15-24 г. Роза собачья является одним из лучших подвоев для прививки культурных роз.(8)

Роза майская (R. maualis) произрастает на опушках лесов, по речным поймам, имеет большое число разновидностей, редко различных по урожайности, витаминности и форме плодов. Плоды составляют основное сырье для витаминной промышленности из-за высокого содержания витамина С и биофиавононцов.(15) Куст высотой до 2,5 м., компактный, прямостоящий, с тонкими многочисленными ветвями и побегами коричнево-красного и бурого цвета. Шипы светлые, изогнутые и острые, небольшие, расположенные в нижней части побегов и ветвей в основном до разветвления. В нижней части ветвей помимо шипов имеется значительное число прямых или слегка изогнутых шипиков. У основания листьев обычно 2 шипа. На цветочных ветвях шипов нет или они расположены довольно редко. Встречаются и безшиповные формы. Плоды созревают в августе и первой половине сентября. При созревании оранжево-красные и темно-красные; форма разнообразная — шаровидная, яйцевидная, веретенообразная, гладкие. Масса от 0,8 до 1,2 г., урожай с куста 0,8-1,5 кг. Число семян в плодах 16-26 штук.

Роза собачья произрастает на аллювиально слоистых почвах. Коренной древостой составляют — топольники вяза, дуба, осины, липы, березы I -II кл. бонитета. Производные - ивняки, вербники, осинники, лесные культуры различного состава. Подрост - редкий тополь, ивы, клен ясенелистный, вяз. Подлесок - редкой и средней густоты жимолость, спирея, шиповник. Индикаторы напочвенного покрова: осоки, вейник, костер, ежевика, пижма, крапива, калужница, крапива. Рельеф средней части поймы. Тип лесорастительных условий - свежий пойменный тополевый сугрудок.

Роза майская произростает на аллювиально слоистых почвах. Тип лесорастительных условий - пойменная вязовая судубрава. Коренной древостой составляют дубняки с примесью вяза II-III кл. бонитета. Поизводные — тальники, осинники II-III кл. бонитета. Подрост редкой и средней густоты дуб, вяз, ива. Подлесок средней густоты - жимолость, спирея, шиповник. Идикаторы напочвенного покрова: вейник, костер, морковник, луговой чай. Рельеф - на переходе поймы к возвышенности, возвышенные места пойм.