Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н

Вид материала

Документы

Содержание Современная теория эволюции: проблема новой парадигмы Селектогенез и номогенез – перспективы синтеза Сведения об авторах

Подобный материал:

• Российская Академия Наук Уральское Отделение Институт экологии растений и животных, 102.2kb.
• Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической, 145.31kb.
• Закономерность, 92.47kb.
• Высочество Князь Монако Альберт II и другие. Сдоклад, 38.69kb.
• Ипээ ран www sevin ru, 32.71kb.
• Ипээ ран www sevin ru, 22.27kb.
• Различительная хемочувствительность: зоопсихологический подход, 426.6kb.
• Задачи проекта: Создать Систему Сбора и Использования Сопутствующих Наблюдений по Морским, 49.91kb.
• У рыб-бентофагов, 788.76kb.
• Структура населения и динамика популяций воробьиных птиц центральной сибири 03. 00., 392.5kb.

Современная теория эволюции: проблема новой парадигмы

Савинов А.Б.


Нижегородский государственный университет, Нижний Новгород 603950, Россия

e-mail: sabcor@mail.ru


Проблема «нового синтеза» или создания новой эволюционной парадигмы (Красилов 1984; Хохряков 1984; Шишкин 1984; Назаров 1991) в противовес доминирующим в отечественной биологии концепциям селектогенеза, синтетической теории эволюции (СТЭ) (Иорданский 2001; Яблоков, Юсуфов 2004; Северцов 2005) поставлена давно, но до настоящего времени не решена (Гродницкий 2002; Назаров 2005; Шишкин, 2006), ввиду явной односторонности предлагаемых концепций. Такую ситуацию некоторые исследователи (Струминский 1995; Хлебосолов 2004; Карпачевский и др. 2006) пытаются использовать для возрождения креационизма и теологизации науки.

СТЭ подвергается критике, в ряде случаев справедливой, хотя взгляды критиков не всегда последовательны. Обычно их возражения направлены против базовых концепций СТЭ о мутационном процессе и естественном отборе как эволюционных факторах. В противовес выдвигаются, во-первых, положения о ведущей роли в филогенезе факторов внешней среды (экосистемных, космических); во-вторых, неоднозначные эпигенетические представления (Гродницкий 2002; Чураев 2005, 2006; Корочкин 2006; Шишкин 2006).

Таким образом, налицо концептуальная коллизия. Представляется, что современная парадигма не должна формироваться путем синтеза положений, только альтернативных СТЭ. Новая парадигма может быть создана, во-первых, на основе диалектико-материалистического и системно-кибернетического подходов к биологическим объектам и явлениям, во-вторых, путем интеграции рациональных элементов СТЭ и альтернативных взглядов, в частности рассмотрения в единстве концептуальных диалектических пар (например, «борьба за существование – симбиогенез», «генотип – фенотип», «эндогенный мутационный процесс – экзогенные экосистемные факторы» и т.д.). Это обусловлено следующими объективными причинами.

Во-первых, с позиций материалистической диалектики любой биологический объект (явление) представляет собой противоречивое единство противоположных сторон (процессов). Такой подход не допускает односторонности взглядов исследователя в вопросах организации, функционирования и эволюции биосистем всех уровней (от молекулярного до биоценотического). Например, при использовании такой методологии неправомерно выделять адаптивные (полезные) и неадаптивные (вредные, нейтральные) признаки, поскольку любой признак биосистемы есть противоречивое единство адаптивных и инадаптивных качеств (Савинов 1988).

Во-вторых, с позиций кибернетики и биосистемологии (Савинов 2006) система организменного уровня (СОУ) представляет собой адаптирующуюся самоуправляемую систему. В самом общем виде она может быть представлена единством управляющей (УПС) и исполнительной подсистем (ИПС), образующих вместе контур регулирования (КР) с прямой (от УПС к ИПС) и обратной (от ИПС к УПС) связями. В соответствии с кибернетическим подходом, например, «центральная догма» молекулярной биологии (ДНК→РНК→белок) изначально несостоятельна (Фукс-Киттовский 1980): она не допускает наличия обратных (хотя и гораздо менее выраженных, чем прямые) связей от белка к РНК и от последней – к ДНК. С позиций кибернетики СОУ в самом общем виде можно представить в форме контура регулирования «генотип–фенотип», в котором УПС соответствует генотип, а ИПС – фенотип. При этом воздействие генотипа на фенотип является прямой связью, а фенотипа на генотип – гораздо менее выраженной обратной связью (Савинов 2006). Такая модель в целом соответствует современным представлениям, во-первых, о ведущей роли ДНК в осуществлении процессов онто- и филогенеза (Корочкин, 2006) и, во-вторых, о координации функций ДНК (посредством ее обратимых модификаций) со стороны продуктов транскрипции и трансляции ДНК и прочих факторов (гистонов, ДНК-метилтрансфераз, морфогенетического поля, механических напряжений в клетках и тканях и др.) (Белоусов 2006; Ванюшин 2006; Коряков 2006; Стегний 2006). Несомненно, благодаря этому между УПС соматических клеток и клеток зародышевого пути существуют межклеточные каналы связи, по которым посредством молекулярных сигналов может передаваться информация, которая будет наследоваться в последовательном ряду поколений (Чураев 2006).

Такая форма системно-диалектического подхода устраняет противопоставление генотипической, фенотипической изменчивости и экологических факторов, также участвующих в формировании фенотипов, по которым и происходит естественный отбор в системе популяционного уровня (СПУ). Надо лишь учитывать, что, во-первых, в силу эволюционно возрастающей автономизации онтогенеза, филогенетическая роль значимых экологических факторов проявляется гораздо медленнее, чем актуальных генотипических изменений. Во-вторых, диалектика участия и взаимодействия в онто- и филогенезе генетических и экологических факторов происходит не только вследствие борьбы за существование (комплекса противоречий между СОУ и внешней средой), но и на основе альтернативного явления – симбиогенеза (феномена облигатности симбиоза) (Савинов 2005, 2006). Ведь фактически особь любого вида многоклеточных (и многих видов одноклеточных) СОУ – это аутоценоз (Савинов 2005), т.е. особая самоуправляемая система симбионтов (включающая хозяина, его паразитов, мутуалистов, оказывающих управляющее воздействие на хозяина, и выступающих в роли дополнительных УПС СОУ). При таком подходе СПУ – демоценоз (самоуправляемая система аутоценозов), а биологический вид – специоценоз (система демоценозов; Савинов 2005, 2006).

Представляется, что высказанные компромиссные положения могут составлять основу современной парадигмы биологической эволюции.


Селектогенез и номогенез – перспективы синтеза


Савостьянов Г.А.


Институт эволюционной физиологии и биохимии РАН, Санкт-Петербург 194223, Россия
e-mail: savost@iephb.ru


Спор селекто- и номогенеза длительное время идет по кругу с практически повторяющимся набором аргументов. Недостаточная результативность этой дискуссии может объясняться тем, что она ведется в содержательных терминах и понятиях, носящих качественный и, нередко, интуитивный характер. Выходом из этой ситуации и основой для синтеза обоих направлений может послужить переход к формализованному описанию процессов развития в фило- и онтогенезе.

Одним из направлений такой формализации является использование теории самоорганизации и фрактальной геометрии для описания морфогенеза (см., например, Исаева и др. 2004). Другое направление состоит в формализации процессов специализации и интеграции (т. е. разделения труда), лежащих в основе становления и развития различных сообществ и многоклеточных организмов (Савостьянов 2005).

В докладе приводятся элементы формализованного языка для описания этих процессов на примере разделения функций в идеализированном Metazoa. Вводятся и определяются основные понятия: набор функций и элементарные акты их разделения, а также понятие элементарной единицы многоклеточности, названной гистионом. Формулируются алгоритм возникновения гистионов и регламентирующие их структуру постулаты. Описывается возникающее в итоге семейство гистионов и строится их естественная классификация в виде периодической таблицы. Такая таблица наглядно отражает все основные закономерности филэмбриогенеза, а ее параметры имеют биологический смысл и пригодны для измерения прогрессивного развития. Положение гистиона в ней однозначно характеризует все его свойства.

Рассмотрение тканей как полимеризованных гистионов показало, что тканевая структура апроксимируется семействами одно-, двух- и трехмерных моделей в виде периодических клеточных решеток, подобных кристаллическим. Дается набор постулатов, регламентирующих структуру таких решеток и позволяющих вычислять множество их вариантов в топологической и геометрической форме. Для такого вычисления и визуализации трехмерного строения моделей разработана специальная компьютерная программа Гистоарх. Экспериментальная проверка моделей показала, что они полностью соответствуют строению реальных клеточных пластов. Полученное семейство моделей позволяет предсказывать и затем экспериментально обнаруживать неизвестные ранее варианты гистоархитектуры. Это семейство позволило также выявить ряд новых свойств эпителиальных пластов, среди которых важнейшими являются трансляционная симметрия и слайсовое строение (где слайсы – это элементарные блоки гистоархитектуры). Получен также комплекс новых информативных признаков для характеристики гистоархитектуры.

В целом полученные результаты составляют новое научное направление – структурную филэмбриологию и гистологию. Она способна компактно описывать всё теоретически возможное многообразие вариантов многоклеточности и строения клеточных пластов. Кроме того, она способна прогнозировать их развитие, а также направления их изменений в патологии. Роль отбора при этом заключается в определении того, какие именно варианты из теоретически возможных будут реализовываться в различных конкретных условиях. При таком подходе становится возможным уточнение общей природы факторов, осуществляющих отбор и создание шкалы для измерения их величины. Полученные результаты справедливы для развития всех сообществ, основанных на разделении труда.

Таким образом, формализованный подход к изучению специализации и интеграции позволяет устанавливать номогенетический характер филэмбриогенеза и определять при этом роль и место отбора.