Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н

Вид материала

Документы

Содержание Общебиологические следствия из теории естественного отбора Геном как экосистема Drosophila melanogaster. Эпигенетическая теория эволюции: проблемы и перспективы

Подобный материал:

• Российская Академия Наук Уральское Отделение Институт экологии растений и животных, 102.2kb.
• Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической, 145.31kb.
• Закономерность, 92.47kb.
• Высочество Князь Монако Альберт II и другие. Сдоклад, 38.69kb.
• Ипээ ран www sevin ru, 32.71kb.
• Ипээ ран www sevin ru, 22.27kb.
• Различительная хемочувствительность: зоопсихологический подход, 426.6kb.
• Задачи проекта: Создать Систему Сбора и Использования Сопутствующих Наблюдений по Морским, 49.91kb.
• У рыб-бентофагов, 788.76kb.
• Структура населения и динамика популяций воробьиных птиц центральной сибири 03. 00., 392.5kb.

Общебиологические следствия из теории естественного отбора

Заренков Н.А.


Биологический ф-т МГУ, кафедра зоологии беспозвоночных, Москва 119992, Россия

e-mail: zarenkov@inv.bio.msu.ru


Мировая биологическая наука разобщена на физико-химическую и натуралистскую. Это обстоятельство наводит на мысль, что помимо сущности жизни как свойстве организма, усвоенном физико-химической биологией, следует считаться и с принципиально иным, натуралистским представлением о жизни. Оно осуществлено в натуралистской картине Геомериды, единственно известной нам, - земной, частной версии жизни и выводится из теории естественного отбора [ТЕО].

1. Биологическая жизнь – знаковое, семиотическое явление. Cубстратом знака жизни служит плоть организмов. Жизнь – это значение знаков-организмов, оно относится к сфере идеального. Так же как смысл слов рождается в соотнесениях слов (текст, речь), жизнь возникает и протекает в межорганизменных взаимодействиях. В ТЕО соотнесение знаков-организмов именуется борьбой за существование, конкуренцией, значение знаков - приспособленностью. ТЕО объясняет механизм воплощения идеального - жизни - в материальном субстрате знаков-организмов.

2. В борьбе за существование организмы взаимодействуют как носители приспособленности. Приспособленность относительна, конкретна: одни и те же организмы могут быть неодинаково приспособленными, и различные организмы могут оставаться одинаково приспособленными. Первое отвечает омонимии, второе – синонимии, как в лингвистике. Значит, приспособленность подобна смыслу слов.

3. У Дарвина ТЕО примерно на 80% основывается на фактах из практики животноводства и растениеводства. Между тем, породы животных и сорта растений выведены фермерами для продажи, и на рынке, как товар, они различаются не столько особенностями, которая свойственна и природным организмам, сколько стоимостью этих особенностей. Рыночная стоимость – это стоимостное отношение товаров в условиях рыночной конкуренции. Рыночные синонимия (одинаковая стоимость разных товаров) и омонимия (неодинаковая стоимость одного товара) свидетельствуют о знаковой природе товара. Значит, стоимость товара принадлежит сфере идеального как приспособленность организмов и смысл слов, и рынок остается знаковым явлением, как биологическая жизнь. Таким образом, с жизнью общества ТЕО, а, следовательно, и натуралистское представление о жизни, связаны не только через публикацию Т. Мальтуса.

4. Неизбежность борьбы за существования вызвана “геометрической прогрессией размножения”. Поэтому борьба за существование между единичными организмами производна от чрезмерной численности вида, а приспособленность организма – производна от приспособленности вида. Имея в виду принятое классической логикой доминирование единичного над множеством, ТЕО произвела коперниковский переворот: приспособленность как сущность множества доминирует над сущностью единичного организма.

5. Жизнь, как сущность единичного организма, не отделена от смерти, потому что смерть – собственное свойство организма: жить – значит умирать. Жизнь как сущность потенциально бессмертного вида (популяции) отделена от смерти, потому что вымирание вида (популяции) вызывается внешними относительно вида (популяции) причинами.

6. “Геометрическая прогрессия размножения” обязывает классифицировать живые виды как потенциально бесконечные объекты, не имеющие предела, незавершаемые по собственным внутренним причинам, и открытые в будущее. Этим свойством фактически наделена традиционная система натуралистской систематики. Традиционное классифицирование объективно, поскольку основывается на логике исключенного третьего (два противоречивых суждения не могут быть одновременно ложными, одно из них необходимо истинно). Наоборот, таксономическое суждение, пользующееся языком чисел, не объективно своей завершенностью и определенностью, которые свойственны числам. Объективные суждения о видах обязаны оставаться как бы живыми, незавершаемыми, открытыми в будущее. Пример систематики свидетельствует о непригодности языка чисел в натуралистской биологии.

7. В натуралистской картине жизни Геомериды, в текстах, стихийно, за историческое время, воссоздана знаковая, семиотическая сущность земной версии жизни. Природные семиотические взаимодействия организмов в текстах заменены шестью межорганизменными отношениями: совместность, сосуществование, сходство, родство, корреляция, симметрия. На них основаны фаунистика (флористика), экология, систематика, филогенетика, сравнительная морфо-физиология, биосимметрика и др. Логика исключенного третьего придает этой картине свойство открытости во времени, т.е. объективности.

Заключение. Раздвоенность биологии объясняется семиотической природой жизни, выводимой из ТЕО. Через субстрат знаков жизни (плоть организмов) биология примыкает к физике и химии. Значение знаков жизни сближается биологию c семиотикой и поэтому биологическая жизнь подобна жизни общества. Натуралистская биология могла бы считаться неклассической наукой в смысле М. Мамардашвили.


Геном как экосистема


Захаренко Л.П.


Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск 630090, Россия

e-mail: zakharlp@bionet.nsc.ru


В современной генетике мобильные элементы (МЭ) рассматриваются как один из факторов эволюции, им отводят роль обеспечения генетической гетерогенности, являющейся базой для естественного отбора и последующего преобразования старого или зарождения нового вида. Большая часть спонтанных мутаций Drosophila melanogaster – результат перемещения МЭ, составляющих 22 % генома и принадлежащих к нескольким десяткам семейств. В разных популяциях набор МЭ может быть разным, то есть без каждого конкретного мобильного элемента особь может прожить. Но благодаря этому факту, самым мощным индуктором, влияющим на перемещение МЭ у Drosophila melanogaster, является гибридный дисгенез (ГД), ярко проявляющийся при скрещивании мух, различающихся по набору МЭ. Частота перемещения МЭ может варьировать в диапазоне 10^-1 – 10^-5 на сайт за поколение. Эффект ГД может усиливаться в сочетании с неблагоприятными факторами среды, например, при повышении температуры содержания личинок. В результате, в популяции вряд ли найдется две особей с одинаковым распределением МЭ по геному.

Геном каждого вида можно рассматривать как экосистему, состоящую из консервативных генов, выполняющих ключевые функции жизнеобеспечения, обеспечивающих константность вида, и генов перемещающихся, наряду с другими факторами определяющих генетическую нестабильность. Часть МЭ имеет ретровирусное происхождение. В связи с этим можно говорить об участии представителей разных таксонов в формировании генома, можно говорить о коэволюции, поскольку внедрившийся в геном МЭ может изменяться вместе с геномом хозяина, можно говорить о симбиозе МЭ–хозяин, поскольку некоторые МЭ не потеряли способности формировать вирусную частицу и инфицировать соседние геномы. У Drosophila melanogaster есть мобильные элементы, которые появились в начале прошлого века за счет горизонтального переноса из генома другого вида дрозофил на глазах одного поколения исследователей. За это время сменилось порядка 500 поколений дрозофил. И хотя внешний вид дрозофил с тех пор заметно не изменился, скрещивание дрозофил из природы с дрозофилами лабораторных линий вызывает ситуацию гибридного дисгенеза, демонстрируя генетическую разницу, накопившуюся у Drosophila melanogaster за последнюю сотню лет.

В данной работе мы исследовали, есть ли база для гибридного дисгенеза внутри популяции г. Умани Drosophila melanogaster. В этой популяции в 1980-х годах наблюдали повышенную концентрацию нестабильных у2-аллелей, обусловленных внедрением hobo в регуляторную зону гена yellow. Молекулярно-генетический анализ показал, что линии, выделенные из природной популяции Умани, разделяются на две группы в зависимости от того, скрещивали мух, давших начало этим линиям, с мухами лабораторных линий или нет. Линии, берущие начало от самок, гетерозиготных по гену yellow или самок, оплодотворенных в природе у2-самцами, переводили в гомозиготное состояние за счет внутрисемейных скрещиваний. В 70% случаев такие линии имели инверсию в регуляторной зоне гена yellow, фланкированную hobo. Если же у2-линия брала начало от мутантного самца, то в 90% случаев наблюдали делецию в регуляторной зоне гена yellow или комбинацию других перестроек. Мутантных самцов из природы скрещивали с лабораторными самками со сцепленными Х-хромосомами для того, чтобы сохранить Х-хромосому самца. Как оказалось, линия со сцепленными Х-хромосомами содержит в геноме полноразмерную копию hobo, способную индуцировать транспозиции. Фенотипическая нестабильность оказалась лишь вершиной айсберга. Мультиплицированные последовательности hobo, ассоциированные с фрагментами регуляторной зоны гена yellow, рекомбинировали друг с другом так, что результат блот-гибридизации линий менялся со временем без смены фенотипа. Наблюдалось укорочение фрагментов геномной ДНК, гибридизовавшихся с зондом из регуляторной зоны гена yellow, фланкированной hobo. Итак, повышенная концентрация у2-мутаций была вызвана распространением в популяции инверсии, а нестабильность в у2-аллелях из Умани индуцирована гибридным дисгенезом, мультипликацией инверсии, сопряженной с hobo и рекомбинацией этих повторов между собой. Локусспецифическая нестабильность была ассоциирована с нестабильностью всего генома, поскольку сопровождалась увеличением числа копий hobo в геноме.

Согласно нашим данным, внутри популяции есть база для гибридного дисгенеза: не все мухи из Умани содержат полноразмерную последовательность hobo-элемента, способную индуцировать его перемещение, и не все линии, происходящие от самок, не скрещивавшихся с самцами лабораторных линий, сохраняют инверсию. Нестабильность генома при неизменном фенотипе – естественное состояние, так же как и нестабильность экосистемы, находящейся в устойчивом равновесии.


Эпигенетическая теория эволюции: проблемы и перспективы


Поздняков А.А.


Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск 630091, Россия

e-mail: mammal@eco.nsc.ru


Эпигенетическая теория эволюции (ЭТЭ), рассматриваемая в качестве альтернативы синтетической теории эволюции и основанная на идеях И.И. Шмальгаузена (1946) и К.Х. Уоддингтона (1957, 1970), сформулирована М.А. Шишкиным (1981, 1984, 1987, 1988). В последнее время сторонники ЭТЭ (Гродницкий 2001, 2002; Расницын 2002) высказывают взгляды, несколько отличающиеся от таковых М.А. Шишкина (2006), что говорит о развитии теории и может являться предметом для сравнительного анализа.

1. Развитая естественнонаучная теория содержит три основные составные части. Во-первых, это система понятий и отношений (язык, или понятийный аппарат теории), описывающая или моделирующая некую часть мироздания. Во-вторых, это эмпирическая область приложения теории, включающая факты, объясняемые или поддерживаемые данной теорией. В-третьих, это метод, с помощью которого явления включаются в эмпирическую область приложения теории. С этой точки зрения теория эволюции (ТЭ) должна описывать процесс развития биоты; ее эмпирическую область должны составить реконструкции частных процессов или биоты в целом, а также косвенные данные, свидетельствующие в пользу таковых. Метод должен включать алгоритмы, с помощью которых производится реконструкция процессов.

2. Основную идею М.А. Шишкина (2003, 2006) можно представить в виде следующей логической цепи: задачей теоретической биологии является объяснение целесообразности организмов — проблема целесообразности заключается в объяснении стабильности онтогенеза — объяснить становление стабильности онтогенеза должна ТЭ. «Таким образом, эволюция рассматривается как последовательность актов репарации устойчивости нормального онтогенеза, следующих после каждого ее нарушения» (Шишкин 2003). Получается, что ТЭ описывает не механизм появления новизны, а механизм противодействию новому, механизм стабильности, неизменности. Новое появляется в результате нарушений онтогенеза, которые необходимо компенсировать. Онтологически акцент ставится на организме, поэтому таксоны в рамках взглядов М.А. Шишкина фактически не представлены.

Представления М.А. Шишкина А.П. Расницын (2002) дополняет метафорой адаптивного компромисса. С его точки зрения организм является системой, сформировавшейся на основе «максимальной оптимизации всех адаптивных функций», достигнутой путем нахождения компромисса между ними. Сложившуюся таким образом организацию трудно перестроить, причем из-за системных свойств возможно изменение не более одной функции. Итак, согласно взглядам А.П. Расницына, адаптивный компромисс является тормозом эволюционных преобразований. Тем не менее, при смягчении условий существования легко происходит дестабилизация организации. Получается, что биота все-таки развивается, но механизм этого процесса не обсуждается, а акцент ставится на механизме торможения эволюции.

Д.Л. Гродницкий (2002) рассматривает эволюцию как процесс преобразования таксонов, но считает, что таксоны представляют собою группы фенотипов и тогда ТЭ должна объяснять переход из одного фенотипического состояния в другое. Какой-либо развитой концепции таксона в его работах не содержится.

Итак, эпигенетической теории эволюции чтобы действительно быть теорией эволюции явно не хватает теории развития биоты и концепции таксона, хотя, по мнению А.П. Расницына (2002) такая возможность просматривается в рамках синтеза ЭТЭ и типологических представлений.

3. Значительная часть текста в работах последователей ЭТЭ (Шишкин 1988, 2006, Гродницкий 2002; Расницын 2002) посвящена критике синтетической теории эволюции (СТЭ). Вместе с тем некоторые основные понятия СТЭ заимствованы в ЭТЭ, что приводит к двусмысленности исходных установок теории и эклектике. Например, основное понятие СТЭ – естественный отбор – используется также и в ЭТЭ, но в ином смысле – как «механизм поиска системой нового равновесия через посредство стабилизации одного из реализуемых уклонений» (Шишкин 2003). Утверждается, что ЭТЭ в состоянии объяснить эволюцию адаптивно нейтральных признаков, не объяснимых в рамках СТЭ (Гродницкий 2002), но одновременно заимствуется концепция адаптации. Утверждается неприемлемость генетической терминологии для описания онтогенеза, наследственность трактуется как продукт отбора, и, вместе с тем, используется представление о генетической ассимиляции морфозов.

4. Основная концепция ЭТЭ выражена в модели эпигенетического ландшафта (Шишкин 1988), которая отражает развитие организма в целом и в силу этого оказывается не формализуемой. Поэтому реальная эмпирическая область приложения ЭТЭ получается достаточно бедной. Однако модель эпигенетического ландшафта допускает формализуемые интерпретации как в отношении изменения дисперсии преобразуемых признаков, так и в отношении фенотипических модификационных спектров. В результате оказывается невостребованным огромный массив данных, касающийся изменчивости билатеральных признаков, а также полифении и некоторых других явлений, который потенциально включаем в эмпирическую область приложения ЭТЭ.