Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н
| Вид материала | Документы |
- Российская Академия Наук Уральское Отделение Институт экологии растений и животных, 102.2kb.
- Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической, 145.31kb.
- Закономерность, 92.47kb.
- Высочество Князь Монако Альберт II и другие. Сдоклад, 38.69kb.
- Ипээ ран www sevin ru, 32.71kb.
- Ипээ ран www sevin ru, 22.27kb.
- Различительная хемочувствительность: зоопсихологический подход, 426.6kb.
- Задачи проекта: Создать Систему Сбора и Использования Сопутствующих Наблюдений по Морским, 49.91kb.
- У рыб-бентофагов, 788.76kb.
- Структура населения и динамика популяций воробьиных птиц центральной сибири 03. 00., 392.5kb.
У черношейного лебедя синхронизация предкопуляционных ныряний также прогрессивно возрастает. На пике синхронизации, когда головы обоих партнеров находятся под водой, самец хватает самку за затылок, одновременно делая садку. На протяжении всей копуляции голова самца (а не только самки) остается под водой. Эти два обстоятельства принципиально отличают поведение данного вида от того, что наблюдается у всех прочих. Сразу по окончании спаривания оба партнера принимают характерную позу «шея дугой - клюв вниз», напоминающую таковую у черного лебедя.
Мы предполагаем, что черношейный лебедь представляет собой форму, эволюционно далекую от лебедей и лишь конвергентно сходную с ними. По особенностям поведения этот вид далек не только от лебедей, но и от гусей. Показано также, что кликун и малый лебедь по характеру моторики и вокализации несравненно ближе друг к другу, чем каждый из них по отношению к трубачу. Иными словами, кликун и трубач представляют собой самостоятельные виды, а не подвиды C. c. cygnus и C. c. buccinator, как полагают некоторые систематики.
Полученные материалы свидетельствуют о явном упрощении ритуала спаривания в молодой ветви таксона лебедей (северные виды) по сравнению с видами более древними (каковыми, на наш взгляд, являются черный лебедь и шипун). Этот вывод ставит под сомнение бытующие представления об имманентном усложнении сигнальных репертуаров в ходе их эволюции за счет процесса ритуализации.
Данное исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ, грант 05-04-48171.
Эколого-этологические адаптивные реакции обыкновенного ремеза (Remiz pendulinus) в локальной популяции на севере ареала
Пятак Л.П.
Удмуртский государственный университет, Ижевск 426034, Россия
e-mail: lp@uni.udm.ru
При расширении ареалов животных краевые местообитания являются для микропопуляций основателей средой обитания нового качества, к которой у них формируются определенные адаптации. В последние годы идет активное расселение обыкновенного ремеза (Remiz pendulinus L., 1758) в северном направлении. В 1994 г. вид появился на гнездовании в окрестностях г. Ижевска (Зубцовский и др. 1995).
В результате исследований в 1995-2006 гг. в малочисленной (2-5 пар ежегодно) локальной популяции обыкновенного ремеза на северном пределе распространения (56º 48' с.ш. 53º 12' в.д.) выяснены эколого-этологические адаптивные реакции, позволяющие виду успешно закрепиться в новых экологических условиях. Структура поселения определялась наблюдением за размножением и социальными контактами индивидуально меченых птиц (n = 84). Под наблюдением было 69 гнездовых построек, 52 из них – жилые, остальные – т.н. «холостые» (Пятак 2003).
Выяснены миграционные сроки взрослых и молодых ремезов в районе исследований. Прилет приходился на конец апреля, начало мая и зависел от характера весны (крайние даты - 20.04.2000, 15.05.1998). Отлет взрослых происходил с середины до конца июля, причем у самцов миграционная активность наступала раньше, чем у самок. Молодые оставались в районе рождения до конца первой декады сентября. Выявлена тесная связь слетков с гнездом, где они ночевали практически до отлета.
Регистрировались возвраты взрослых и молодых ремезов в район исследования. Отмечена довольно высокая филопатрия (7.7–12.5%), по-видимому, связанная с низкой плотностью в пограничной популяции и инсулярным эффектом (Пятак, Зубцовский 2007). Дважды отмечены возвраты ремезов на места рождения через два года.
Выяснены особенности гнездования ремезов в исследуемой популяции: моноцикличность, высокий консерватизм в выборе мест гнездования, фиктивное насиживание в условиях высоких температур воздуха, увеличение сроков инкубации при экстремально низких температурах, компенсаторное гнездование после неудачи в первом цикле, стабильная успешность размножения при различных энергетических затратах - 5.0-6.1 птенцов на самку, уязвимость популяции от критических погодных условий и другие (Пятак 1999, 2001, 2003, 2005, 2007; Пятак, Григорьев 1999; Пятак, Черных 2001; Пятак, Габдрахманова 2005).
Выявлены поведенческие модификации для достижения репродуктивного успеха в парцеллярном поселении, связанные с численным преобладанием самцов: отсутствие явного территориального поведения, устойчивые внутрипопуляционные контакты, кооперация холостых самцов с генеративной парой, регулярные полиандрийные альянсы, «рокировка» структуры поселения после массовой неудачи в гнездовании вследствие погодного эффекта, смена рангового статуса у самцов, клептогамия и другие (Пятак 2003, 2005, 2006; Пятак, Габдрахманова 2005; Пятак, Зубцовский 2007).
В исследуемой популяции обыкновенного ремеза в условиях ограниченности социальных контактов с конспецифичными особями не было активного саморекламирования самцов и охраны большой территории. Птицы контролировали лишь крону дерева с гнездом и то, в основном, в начале гнездового цикла.
При минимальном количестве одновидовых соседей отношения были персонализированы. В период гнездостроения регулярно наблюдались взаимные визиты самцов и, реже, самок, как холостых, так и семейных. Поначалу происходило немедленное изгнание визитеров хозяевами за пределы гнездового дерева. Эпизоды агрессии самок к чужакам мы наблюдали чаще, чем у самцов, и на протяжении всего репродуктивного цикла. Но, по-видимому, агрессия самок была избирательной, либо мнимой, так как давала шансы другим самцам регулярно появляться у гнезда, иногда вносить свой вклад в гнездостроительство и даже спариваться с самкой, хотя осуществлялось это, в основном, в отсутствие самца-хозяина. В дальнейшем такой «гость» мог стать субдоминантом в сложившемся союзе. Самцы-доминанты позднее вполне терпимо относились к примкнувшим к паре субдоминантам, позволяя часто быть им более активными и в достраивании гнезда, и в выкармливании птенцов. Иногда субдоминантный самец становился доминантом в повторном гнездовом цикле самки. Зарегистрирован случай, когда первое гнездо пары, к которой примкнул самец-субдоминант, было разорено серой вороной. Исходная пара распалась. Самец-субдоминант из данного альянса уже в роли доминанта с этой самкой переместились на соседний участок и начали строить новое гнездо. А доминантный самец из того распавшегося союза сразу примкнул в качестве субдоминанта к другой сложившейся паре, у которой строительство гнезда и откладка яиц завершались. И здесь поведение самца-хозяина к чужаку было лояльным, так как его самка должна была приступить к насиживанию, и этот самец все больше времени отсутствовал у своего гнезда. Его самого в это время и чуть позже мы наблюдали у другого, более позднего, чем его собственное, строящегося гнезда, где он демонстрировал себя в качестве субдоминанта.
В среднем при двукратном численном преобладании самцов в локальном поселении ремезы использовали различные способы максимальной реализации репродуктивного потенциала. В результате «адюльтерного» поведения самок холостые и субдоминантные самцы, по-видимому, имели реальные шансы оставить свои гены в потомстве в полигамных группах и поэтому смирялись с ролью субдоминантов, хотя и стремились к абсолютному личному вкладу в репродуктивный результат в моногамном объединении. В один из сезонов зафиксирован случай стимуляции распада пары путем «разорения» их гнезда холостым самцом - начальная кладка из двух яиц была им наклюнута. В итоге, пара распалась, и самка стала вакантной, что, вероятно, и было нужно холостому самцу при значительном дефиците самок.
Значение акустической коммуникации и полового поведения в формировании сообществ саранчовых (Orthoptera, Acridoidea)
Савицкий В.Ю.
Биологический факультет МГУ, кафедра энтомологии, Москва 119992, Россия
e-mail: svy@gcnet.ru
Видоспецифические особенности акустического и полового поведения саранчовых, обеспечивающие репродуктивную изоляцию видов, имели большое значение в процессе формирования сообществ этих насекомых. При этом таксономический состав сообществ саранчовых отчасти был предопределен и морфо-физиологическими особенностями механизмов звукоизлучения разных Acridoidea. Самым совершенным, феморо-тегминальным, механизмом издавания звуков и, соответственно, наилучшей системой акустической связи среди саранчовых обладают виды подсемейства Gomphocerinae. Их сигналы имеют наиболее сложную и разнообразную амплитудно-временную структуру. Благодаря высоковидоспецифичным и помехоустойчивым призывным сигналам этих насекомых возможны сосуществование многих видов в едином акустическом пространстве и надежная встреча полов только на основе фонотаксиса (гомфоцероидный тип стратегии полового поведения). Поэтому именно эти саранчовые сформировали многовидовые сообщества в биотопах лугового и степного типа с густым злаковым травостоем, где использование зрительных стимулов неэффективно.
Подобные местообитания освоили и некоторые виды подсемейств Acridinae (Phlaeobini) и Oedipodinae (Parapleurini) и семейства Catantopidae (многие Oxyini и Tropidopolini), имеющие разные типы стратегий полового поведения. Однако, акустические системы связи этих саранчовых менее совершенны, поскольку на основе тегмино-феморального, тибио-тегминального и ряда других механизмов звукоизлучения оказалось невозможным сформировать большое разнообразие высоковидоспецифичных и помехоустойчивых призывных сигналов. Многие виды Oedipodinae, Acridinae, Pamphagidae и Catantopidae издают призывные сигналы довольно разнообразной амплитудно-временной структуры с помощью крыльев. При этом самцы и самки находят друг друга благодаря сочетанию акустического и демонстрационного поведения (эдиподиоидный тип стратегии полового поведения). Однако, встречу полов таких саранчовых обеспечивают не только акустические, но и зрительные стимулы. Поэтому представители этих групп Acridoidea не смогли сформировать в биотопах с густым растительным покровом многовидовые сообщества, в которых была бы обеспечена надежная встреча полов и репродуктивная изоляция большого числа видов.
Вместе с тем, саранчовые с эдиподиоидным типом стратегии полового поведения совместно с Gomphocerinae сформировали многовидовые сообщества в местообитаниях с разреженным растительным покровом, где эффективно использование не только звуковых, но и зрительных стимулов. Кроме того, именно такие саранчовые образуют многовидовые сообщества в биотопах с наиболее редким травостоем и самыми жесткими микроклиматическими условиями, где Gomphocerinae практически не встречаются.
Наиболее вероятным нам представляется следующий сценарий заселения саранчовыми ландшафтов разных типов. Важнейшей синапоморфией надсемейства Acridoidea является наличие слуховых (тимпанальных) органов. Их формирование у предков саранчовых скорее всего было связано с постепенным переходом к использованию в половом поведении акустических стимулов. По-видимому, первые Acridoidea подобно Eumastacoidea были тамнобионтами, населяли опушки лесов и редколесья и имели эдиподиоидный тип стратегии полового поведения. Впоследствии такие саранчовые широко расселились и в ландшафтах с разреженным растительным покровом. На этом этапе эволюции саранчовых, вероятно, и возникли все их крупнейшие семейства (Pamphagidae, Pyrgomorphidae, Catantopidae и Acrididae). Отдельные представители Pyrgomorphidae, Catantopidae, Acridinae и Oedipodinae со временем освоили и интразональные луговые сообщества по берегам водоемов. Но только с появлением подсемейства Gomphocerinae, наиболее молодой группы Acridoidea, в таких биотопах сформировались по-настоящему многовидовые сообщества саранчовых. Подобные сообщества Gomphocerinae сформировали позднее и в появившихся в конце палеогена степных ландшафтах. Возникшие примерно в это же время полупустыни Gomphocerinae успешно заселили совместно с саранчовыми, имеющими эдиподиоидный тип стратегии полового поведения. В этой связи уместно отметить, что среди Stenobothrini, самой молодой трибы подсемейства Gomphocerinae, преобладают виды, связанные со стациями степного типа, а среди более широко распространенных триб Gomphocerini и Chrysochraontini – виды, приуроченные к биотопам лугового типа.
Однако эволюция саранчовых шла не только в направлении совершенствования систем их акустической связи. Во всех крупных филетических линиях Acridoidea, кроме Oedipodinae и Gomphocerinae, много «немых» или акустически малоактивных видов, имеющих подисмоидный тип стратегии полового поведения (при этом среди Pyrgomorphidae и Catantopidae такие виды преобладают). Самцы и самки этих саранчовых находят друг друга главным образом благодаря зрению, для ряда видов доказано важное значение феромонной коммуникации, характерно также образование скоплений особей в определенных участках биотопа. По-видимому, уже на ранних этапах эволюции Acridoidea многие группы саранчовых перешли к подобной стратегии полового поведения. В большинстве случаев это сопровождалось сильным укорочением крыльев или полным исчезновением как крыльев, так и тимпанальных органов. Такие саранчовые богато представлены во всех горных системах, где, как правило, связаны с широкотравьем. А в тропических лесах, где практически отсутствуют акустически активные саранчовые, они сформировали богатейшую дендрофильную фауну.
Разнообразие вариантов поведения молодых славок (Sylvia) как адаптация к поддержанию генетического разнообразия популяций
Симонов С.А.