Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н

Вид материала

Документы

Содержание Эволюционные аспекты интеллекта в ряду наземных млекопитающих Erinaceus europaeus Роль социального обучения в эволюции поведения животных: обобщения, эксперименты и гипотезы Системы распознавания «свой – чужой» во взаимодействующих популяциях высоких рангов и ренессанс биологической концепции вида Corvus cornix

Подобный материал:

• Российская Академия Наук Уральское Отделение Институт экологии растений и животных, 102.2kb.
• Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической, 145.31kb.
• Закономерность, 92.47kb.
• Высочество Князь Монако Альберт II и другие. Сдоклад, 38.69kb.
• Ипээ ран www sevin ru, 32.71kb.
• Ипээ ран www sevin ru, 22.27kb.
• Различительная хемочувствительность: зоопсихологический подход, 426.6kb.
• Задачи проекта: Создать Систему Сбора и Использования Сопутствующих Наблюдений по Морским, 49.91kb.
• У рыб-бентофагов, 788.76kb.
• Структура населения и динамика популяций воробьиных птиц центральной сибири 03. 00., 392.5kb.

Эволюционные аспекты интеллекта в ряду наземных млекопитающих


Никольская К.А., Еремина Л.В.


Биологический факультет МГУ, кафедра ВНД, Москва 119189, Россия

e-mail: nikol@neurobiology.ru


Идея четкой этапности в проявлении интеллектуальных способностей у позвоночных в строгом соответствии с уровнем сложности и типом морфо-функциональной организации мозга у многих исследователей сегодня не вызывает сомнения. Тем не менее, многие виды, отличающиеся по своей нервной организации, часто демонстрируют сопоставимые возможности при решении различных познавательных задач (Крушинский 1977; Shettleworth 2000; Smirnova et al. 2000, 2003; Зорина, Полетаева 2001).

На примере таких групп наземных млекопитающих, как: европейский еж ( Erinaceus europaeus), серая крыса (Rattus norvegicus), черный хорь (Mustela putorius) и макака-резус (Macaca mulatta) в условиях свободного выбора была исследована возможность решения пищедобывательной задачи в многоальтернативном лабиринте, которая по своей семантической сложности представляла модельный вариант интеллектуальной деятельности человека: если после получения подкрепления в двух из четырех имеющихся в лабиринте кормушек самопроизвольно покинуть пищевую среду и вновь в нее зайти, то всегда можно будет получать подкрепление в тех же кормушках.

Использование традиционных количественных критериев – проб и времени обучения, фактически подтвердило идею о независимости интеллекта от морфо-функциональных особенностей мозга, в том числе и от уровня цефализации (Macphail 1985, 1996). Мы не обнаружили обнадеживающих различий между группами по этим критериям, за исключением крайних групп. Тенденция увеличения эффективности обучения от ежей к обезьянам не была столь существенна из-за большой внутривидовой вариабельности значений. Обучение у всех животных начиналось с формирования “двигательного алфавита”, который был сходен по количеству элементов и семантическому значению, на основании которого строились более сложные ассоциации. Однако при выяснении содержательной стороны процесса обучения (как животные распознавали структуру задачи и формировали план поведения) мы получили убедительное экспериментальное подтверждение положительной корреляции между интеллектуальными возможностями и сложностью организации мозга. Имея изначально сходный объем «двигательного алфавита», интенсификация ассоциативного процесса была тем выше, чем выше был уровень цефализации и лучше были представлены ассоциативные системы мозга в ряду наземных млекопитающих. Это позволяло животному не только более быстро ориентироваться в лабиринтном пространстве, но и обуславливало уровень представления о его структуре. Чем выше был уровень цефализации, тем легче животное улавливало признаки симметрии в лабиринте, тем чаще оно прибегало к операции переноса информации при моделировании «карты» всего пространства.

Определенные различия были выявлены и в последовательности операций при решении задачи. Четко выраженная этапность при выяснении структуры задачи, зависимость эффективности решения от полноты знания среды давали основание предполагать, что обработка семантической и синтаксической информации у них происходила последовательно. В тоже время характер решения задачи у более высоко организованных животных – хорей и, еще в большей степени, у обезьян свидетельствовал о возможности параллельной обработки информации. Важным, на наш взгляд, является тот факт, что переход от стохастического поведения к целенаправленному у хорей и обезьян приобретал все более скачкообразный характер.

С интенсификацией ассоциативного процесса улучшались и интегративные показатели в ряду наземных млекопитающих. Чем шире были представлены ассоциативные системы в ЦНС млекопитающего, тем меньше нужно было животному совершать ошибочных попыток (поисковых действий), чтобы распознать условие задачи. Этот факт можно рассматривать как свидетельство того, что определенные изменения происходили в оценочном аппарате, поскольку информационный вес ошибки возрастал в ряду млекопитающих. Несмотря на то, что исследованные группы наземных млекопитающих мало различались по числу затраченных проб, переход на когнитивно-обусловленные формы ответа происходил тем быстрее, чем выше на эволюционной лестнице находилось животное. Эта тенденция четко проявилась в показателе познавательных "затрат", потребовавшихся на формирование целенаправленного поведения. По мере усложнения организации переднего мозга все четче проявлялся феномен абстрагирования, когда роль подкрепления начинали выполнять не только физические ощущения от контакта с пищей, но и психические (сенсорная фиксация наличия пищи в кормушке). Увеличение числа таких проб в ряду наземных млекопитающих, особенно у обезьян, свидетельствовало о возрастающей роли психического фактора.

Таким образом, проведенный нами сравнительный анализ процесса обучения, позволяет высказать представление о том, что рассмотренные группы наземных млекопитающих могут быть интеллектуально близки в том смысле, что в каждой из них имеются особи, способные в сходных условиях и сходным образом решать предложенную достаточно сложную когнитивную задачу, несмотря на серьезные различия в организации мозга. В тоже время они могут быть интеллектуально далеки между собой относительно технологического обеспечения этого процесса (Уголев 1983), которое прогрессирует в ряду наземных млекопитающих, но эти изменения, по нашему мнению, не выходят за рамки количественных различий, обусловленных усложнением мозга.


Роль социального обучения в эволюции поведения животных: обобщения, эксперименты и гипотезы


Резникова Ж.И.


Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирский государственный университет, Новосибирск 6300901, Россия

e-mail: zhanna@reznikova.net


Социальное обучение основано на способности животных к приобретению опыта, связанного с взаимодействием с другими особями. Выделяют различные по сложности градации социального обучения - от таких простых как “социальное облегчение” (высвобождение определенных форм активности в присутствии конспецификов) до столь сложных как точная имитация действий демонстратора и “учительство”. Социальное обучение расширяет адаптивные возможности популяций в меняющейся среде, вовлекая “сигнальную наследственность” (Лобашев 1961) в процессы освоения животными новых возможностей, которые могут быть связаны изменениями климата, ландшафтов, появлением незнакомых видов пищи и новых врагов. Эволюционные, экологические и когнитивные аспекты социального обучения привлекают все более пристальное внимание, о чем свидетельствуют регулярно собирающиеся специализированные международные конференции. В докладе анализируются современные данные о роли социального обучения в эволюции поведения животных, и обсуждается новая его форма, названная “распределенным социальным обучением”.

Среди различных форм социального обучения наибольшее внимание привлекает феномен “культурных традиций”, основанных на распространении и сохранении инноваций. Выявлены “локальные культуры” у нескольких видов обезьян (Whiten et al. 1999; Huffman & Nishie 2001), птиц (Lefebvre et al. 1997) и китообразных (Rendell & Whitehead 2001). При этом наметилась тенденция обнаруженным феноменам присваивать “высшие категории”. Так, простой способ мобилизации муравьев на источник пищи с помощью бега тандемом квалифицируется как “учительство у муравьев” (Franks & Richardson 2006). Орудийная деятельность новокаледонских галок трактуется как феномен культуры (Hunt & Gray 2003), хотя роль врожденных компонент поведения до конца не выяснена. Следует, однако, отметить, что инновации распространяются в “вязкой” среде носителей видотипических стереотипов поведения. Остаются неизвестными механизмы устойчивого сохранения новых стереотипов поведения. Возникает предположение, что феномены “животной культуры” во многих случаях можно объяснить с привлечением более простых форм социального обучения, объединяя их с врожденной предрасположенностью к выполнению определенных комплексов фиксированных действий.

Представляется актуальной задача поиска универсальных форм социального обучения, включающих компоненты как инновационного, так и генетически обусловленного поведения. К таким формам можно отнести “распределенное социальное обучение”, впервые выявленное при экспериментальном исследовании развития охотничьего поведения в онтогенезе муравьев (Резникова, Пантелеева 2005). Наши эксперименты позволяют предположить, что для распространения в социальной группировке сложных поведенческих стереотипов достаточно присутствия немногочисленных носителей целостных комплексов фиксированных действий и некоторой доли носителей “спящих” поведенческих фрагментов. Эти фрагменты достраиваются до целостных стереотипов на основе реакций подражания и индивидуального опыта животных. Данное явление, возможно, является широко распространенным. В пользу этого предположения говорит, в частности, недавнее исследование онтогенетического развития орудийного поведения у новокаледонских галок. Было получено сходное с нашими результатами соотношение между количеством индивидуумов - носителей наследственно обусловленного сложного стереотипа поведения (применение орудий для добывания пищи) и числом особей, у которых достройка видотипического поведения основана на социальном обучении (Kenward et al. 2005). Наш подход позволяет объяснить поведение животных без привлечения феномена “орудийной культуры” у галок и тем более - “учительства” у муравьев. Если в сообществе присутствуют носители целостных поведенческих стереотипов, то у носителей “спящих” фрагментов этих стереотипов их достройка до целостной поведенческой модели может происходить за счет простых форм социального обучения.


Системы распознавания «свой – чужой» во взаимодействующих популяциях высоких рангов и ренессанс биологической концепции вида


Фридман В.С.


Биологический факультет МГУ, кафедра высших растений, Москва 119992, Россия

e-mail: Wolf17@list.ru


Как известно, «вид определяется не различием, а обособленностью» (Э.Майр). Решение «проблемы вида» состоит в том, чтобы в основание концепции вида предложить критерии обособленности форм, позволяющие в самых разных таксонах и систематических группах организмов одинаковым образом оценить достижение или недостижение обособленности видового уровня («видовости» по Павлинову 1992).

C точки зрения логики обособленность – это идеальное качество (акциденция) системы. Чтобы определить последнюю, необходимо отделить вид от подвида и форм надвидового уровня, в том числе 1) указать ту субстанцию - биосистему определённого уровня, которая обладает «видовостью» и 2) указать механизмы, с помощью которых система сохраняет обособленность от других аналогичных систем и эффективно поддерживает целостность внутри себя.

Неуспех исследовательских программ, связанных с биологической концепцией вида (см. Иваницкий 1986; Панов 1986), во многом обусловлен постулированием связи обособленности видового уровня именно и только с репродуктивной дискретностью форм. Но нескрещиваемость – лишь один из признаков, отражающий дивергенцию форм, с искомой обособленностью он в общем случае связан непрямо и косвенно.

Поскольку особи не могут реализовать свой репродуктивный потенциал в одиночку, а только в составе популяций и сообществ, то при достаточной степени дивергенции двух популяционных систем (или популяций высоких рангов, по Short 1972), их гибридизация друг с другом в зоне контакта и даже плодовитость гибридов не фатальны для сохранения обособленности обоих форм. Хотя отбор и не совершенствует изолирующие механизмы (об этом см. Панов 1989, 1993; Назаренко 2001), если системы распознавания «своих» и «чужих» уже достаточно дивергировали в период независимого существования форм, в условиях вторичного контакта и гибридизации их обособленность сохранится даже в отсутствие какой-либо ассортативности в выборе партнёров. Предпочтение «своих» и отвержение «чужих» в таком случае проявляется в меньшей вероятности «встраивания» гибридов и бэккроссов в популяционные группировки, образованные в гибридной зоне фенотипически «чистыми» особями.

Соответственно, гибридизируя, то есть, почти объединив генофонды, обе формы оказываются разобщенными на уровне сохранения устойчивых различий в организации популяционных систем (вопреки потоку генов через гибридную зону) и устойчивых различий фенотипов и вообще морфологии за пределами гибридной зоны (вопреки постоянному потоку фенов от второй формы, вполне достаточных чтобы «сложиться» в гибридный фенотип на большей части ареала). Одновременно с эти наблюдается неустойчивость гибридного фенотипа во времени и пространстве даже в гибридной зоне, где все особи по происхождению оказываются гибридами, и неспособность гибридов к образованию собственной сети устойчивых поселений даже при численном доминировании.

Именно эта ситуация описана в группе серой Corvus cornix и чёрной C. corone ворон: генетическое расстояние между серой и чёрной формами практически равно нулю, разные поселения в гибридной зоне различаются также, как чёрные вороны из Владивостока и серые из Москвы (Крюков и др. 2001; Спиридонова, Крюков 2004), в подробно изученной зоне гибридизации трёх форм дятлов надвида Colaptes auratus в Северной Америке (Short 1965; Moore 1987; Moore et al. 1991), и в ряде других случаев. Можно полагать, что переисследование динамики гибридных популяций в тех зонах вторичного контакта и гибридизации зонах близких форм, которые долговременно устойчивы, узки, имеют чёткие пространственные границы, но не показывают признаков отрицательной ассортативности скрещиваний или снижения репродуктивной способности гибридов, покажет эффективное действие механизмов распрознавания «свой-чужой». По всей видимости, они обеспечивают дискретность взаимодействующих форм, «сортируя» особей разных фенотипов по группировкам, входящим в устойчивые сети популяционных систем первого и второго вида, и исключают особей гибридного фенотипа из обоих.

Сходный механизм достижения обособленности видов предполагается в гипотезе иммунологического тестирования партнёров (Марков, Куликов 2005, 2006), сходной с нашими представлениями о роли механизмов распознавания «свой-чужой» в становлении и поддержании обособленности видового уровня. Однако А.В.Марков и А.М.Куликов полагают, что подобные механизмы возникают на основе систем иммунологического тестирования брачных партнёров и работают непосредственно при образовании пар.

По нашему представлению, системы распознавания «свой-чужой», поддерживающие обособленность взаимодействующих популяций, формируются как часть обычных механизмов внутривидовой коммуникации, обеспечивающих формирование скоплений особей, дифференциацию стратегий особей внутри скоплений (появление пространственной, социальной и пр. структуры) и направленный обмен особей между группировками, интегрирующий последние в системное целое – в популяцию. В этом случае «отторжение чужого» выступает как одно из побочных следствий «привлечения и удержания своего», а система распознавания в равной мере способна работать и на поддержание целостности вида, на восстановление нормальной популяционной структуры после разрывов ареала, так и на поддержание обособленности в зонах контакта и гибридизации.

Связав обособленность видового уровня с формированием и эффективной работой систем распознавания «свой-чужой» в ситуациях, когда эта обособленность естественным образом «подвергается испытаниям», мы получим концепцию одновременно универсальную, практичную (потребность в таком распознавании есть у всех организмов, а сигналы, по которым идёт распознавание, в каждой группе свои). Это «новое издание» биологической концепции вида лишено недостатков существующих концепций: оно не связано со степенью дивергенции по каким-то признакам, которые систематик по этой группе считает главными, как в случае морфологической концепции вида (см. Тимонин 1997, Назаренко 2001), и не связано с существующими представлениями об эволюции группы, о наборе филетических линий, о сценарии их расхождения в прошлом и пр., как филогенетическая и эволюционная концепции вида (Фридман 1996).

Таким «испытанием» будут а) все случаи разрыва ареалов видов, как в силу экологических или антропогенных причин, вызывающих долговременную депрессию и коллапс отдельных популяций, так и в силу исторических событий, вызвавших уже существующие долговременные дизъюнкции ареала, б) все ситуации вторичного контакта и гибридизации особенно внутри т.н. «кольцевых ареалов». Подобные ситуации рассматриваются нами как природный эксперимент, позволяющий оценить достижение обособленности видового уровня в сложных случаях группы форм неясного статуса, на которых «спотыкаются» все концепции вида. Установление прямой причинной связи между видовым уровнем дивергенции двух форм (популяционных систем) и сформированностью систем распознавания «свой-чужой», позволяющих поддерживать обособленность форм даже в ситуации, когда та направленно нарушается их естественной историей, позволяет на современном уровне знаний актуализировать биологическую концепцию вида.