Подтип III. Жабродышащие Branchiata Класс Ракообразные Crustacea

Вид материалаДокументы

Содержание


Покровы тела.
Пищеварительная система.
Кровеносная система.
Нервная система.
Органы чувств
Выделительная система
Половая система.
Постэмбриональное развитие
Группа ракообразных
Циприсовидная личинка
Декаподная личинка (мегалопа)
Жаброногие, Цефалокариды, Челюстеногие, Ракушковые, Высшие раки.
Листоногие раки
Раковинные листоногие раки (Conchostraca).
Цефалокариды (Cephalocarida).
Челюстеногие раки (Maxillopoda).
Веслоногие (Copepoda).
Карпоеды (Branchiura).
Ракушковые раки (Ostracoda).
Основные отряды и представители высших ракообразных
...
Полное содержание
Подобный материал:

Подтип III. Жабродышащие - Branchiata
Класс Ракообразные - Crustacea

Внешние признаки ракообразных
  1. Наличие двух пар усиков: антенны и антеннулы;
  2. Двуветвистое строение конечностей;
  3. Дыхание жабрами на выростах ног.

Строение. Тело гетерономно сегментировано, количество сегментов различно: у низших от 5-8 до 50, у высших - 18. На конце тела - тельсон (анальная лопасть). Отделы тела: голова, грудь, брюшко или: головогрудь, брюшко.
Голова: слившиеся акрон (предротовая лопасть) и 4 сегмента туловища с их конечностями. Конечности сегментов головы и их придатки:
- акрон несет пару антеннул;
- первый сегмент туловища  пару антенн;
- второй сегмент  пару верхних челюстей (мандибул);
- третий и четвертый сегменты  по паре нижних челюстей (максилл).
Грудь: Число сегментов у низших непостоянно. У высших - постоянное, равное 8, из них 3 присоединяются к голове, их придатки превращаются в 3 пары ногочелюстей. Часто спинные сегменты покрыты хитинизированным щитом - карапаксом.
Разнообразие форм карапакса:
- в виде плоского щита (щитни);
- двустворчатой раковины (ветвистоусые, ракушковые);
- цилиндрическая форма (высшие раки).
Каждый грудной сегмент несет по паре двуветвистых конечностей, функции их различны. Основные функции грудных ног у низших раков: движение, дыхание, направление пищи ко рту. У высших: кроме дыхания, участие в захвате и измельчении пищи (3 пары ногочелюстей), движение по твердому субстрату (5 пар грудных ног).
Строение двуветвистой конечности (рис. 1):
- протоподит - основание конечности, состоит из 2 члеников (коксоподит и базиподит);
- 2 ветви: экзоподит - наружная и эндоподит - внутренняя;
- эпиподит - вырост базиподита с функцией кожных жабр;
- эндиты - парные жевательные лопасти.
Брюшко. У низших - число сегментов непостоянно, брюшные ноги отсутствуют, тельсон несет парные придатки, образующие вилочку, или фурку. У высших - число сегментов постоянно, равно 6, каждый с парой конечностей, их функции разнообразны, основная - плавание, кроме того у самцов - копулятивная, у самок - вынашивание яиц и молоди. Тельсон без хвостовых придатков.
Покровы тела. Хитиновая кутикула низших ракообразных тонкая и прозрачная, у высших - жесткая, содержит известь и представляет собой твердый панцирь, служит наружным скелетом. Между брюшными сегментами и члениками ног кутикула тонкая, что придает подвижность брюшку и конечностям.
Пищеварительная система. Кишечный канал: передняя, средняя, задняя кишка (рис. 2). Передняя и задняя выстланы наружной кутикулой. Во время линьки эти части кишечника тоже линяют. У высших раков в передней кишке кутикула образует большой желудок из двух отделов:
- кардиальный, с тремя толстыми известковыми, зазубренными жевательными пластинками, измельчающими пищу;
- пилорический, с тонкими выростами, фильтрующий пищу.
Средняя кишка энтодермальная, в нее впадают протоки печени, выделяющей пищеварительные ферменты, здесь пища переваривается и всасывается.
Задняя кишка в виде прямой трубки, открывается анальным отверстием с нижней стороны тельсона.
Пища раков: различные более мелкие животные или разлагающиеся животные и растительные остатки.
Разнообразие дыхательной системы:
- кожные жабры на выростах грудных ног - эпиподитах, в них продолжается полость тела, циркулирует гемолимфа(рис. 3). Газообмен происходит в водной среде через тонкую кутикулу жабр (большинство раков);
- дыхание всей поверхностью тела (многие низшие ракообразные - ракушковые, челюстеногие);
- дыхание атмосферным воздухом с помощью псевдотрахей - дыхательные трубочки на экзоподитах брюшных ног в виде глубоких впячиваний (мокрицы).
Кровеносная система. Незамкнутая. Движение гемолимфы: перикардий сердце крупные сосуды полость тела брюшной венозный синус жабры перикардий.
Разнообразие строения сердца (рис. 4):
- спинная трубка вдоль всего тела с парой остий в каждом сегменте (жаброногие раки);
- мешковидное с парой остий, без сосудов (дафнии);
- мешковидное с 3 парами остий и отходящими от него сосудами (десятиногие раки).
Нервная система. Головной мозг (надглоточный ганглий) парные окологлоточные коннективы (рис. 5)
 брюшная нервная лестница (т.е. парные брюшные нервные стволы, соединенные коннективами, с ганглиями в каждом сегменте) у жаброногов;
 брюшная нервная цепочка с ганглиями в каждом сегменте (слившиеся стволы нервной лестницы);
 подглоточный ганглийнервная цепочка из 5 грудных и 6 брюшных ганглиев (десятиногие раки);
 грудная ганглиозная масса (концентрация всех ганглиев нервной цепочки) у крабов.
Органы чувств: осязание: чувствительные волоски с нервными клетками в основании на антеннулах и антеннах;
равновесие и слух: парные статоцисты в основании антеннул, имеются у многих высших раков. Статоцист - глубокое впячивание кутикулы, изнутри с чувствительными волосками и песчинками (рис. 6 ). Песчинки (статолиты) играют роль “слуховых камешков”, давление их на разные группы волосков определяет координацию тела в пространстве. При линьке статоцисты и статолиты удаляются, и раки вынуждены набирать новый запас песчинок;
зрение: глаза двух типов: простые и сложные. Простые, или науплиальные, глазки характерны для низших раков (их личинок - науплиусов и взрослых), представляют собой 3-4 слившихся глазных бокала, каждый из которых имеет слой пигментных клеток, слой зрительных (ретинальных) клеток, светопреломляющий хрусталик (рис. 7). Сложные, или фасеточные, глаза состоят из множества зрительных единиц - омматидиев (например, у речного рака их более 3 000). Каждый омматидий имеет оптический аппарат (хрусталик, хрустальный конус), светочувствительный элемент - рабдом и пигментную оболочку (рис. 8 ). Все омматидии, плотно соприкасаясь друг с другом, образуют выпуклую форму глаза. Зрение мозаичное. Глаза речного рака сидят на подвижных стебельках, и вероятно, представляют сильно видоизмененные конечности.
Выделительная система: 1 или 2 пары железистых органов, расположенных в головном отделе: антеннальные, или зеленые железы, отверстия в основании антенн (рис 9); максиллярные железы, отверстия в основании второй пары максилл. Каждая железа представлена телом железы, извитым каналом, мочевым пузырьком и выделительной порой (рис. 10).
Половая система. Ракообразные раздельнополы, развит половой диморфизм. Половые железы парные или слившиеся, выводные протоки и половые отверстия всегда парны (рис. 11). Положения половых отверстий различно. У десятиногих раков, например, женские - в основании 3-й пары, мужские - в основании 5-й пары ходильных ног. Размножение сперматофорное.
Постэмбриональное развитие с метаморфозом различной сложности или прямое. При метаморфозе из яйца выходит личинка науплиус или личинка зоеа зоэ.

Разнообразие метаморфоза ракообразных

Группа ракообразных

Личиночные стадии

Большинство низших раков

науплиус

Жаброногие рачки

науплиус метанауплиус

Низшие усоногие раки

науплиус метанауплиус циприсовидная личинка

креветки

науплиус метанауплиус зоеа мизидная личинка

крабы

зоеа декаподная личинка (мегалопа)

дафнии, высшие пресноводные и морские глубоководные раки

развитие без превращения



Науплиус - планктонная личинка с овальным, не сегментированным телом, несущим антеннулы, антенны, мандибулы (рис. 12). Имеет непарный простой (науплиальный) глаз, кишечник, органы выделения, нервную систему (рис. 13). Перед анальной лопастью - зона роста, где образуются сегменты тела.


Метанауплиус (риc. 14) - стадия науплиуса с двумя максиллярными и одним грудным сегментами и их придатками (две пары максилл и пара грудных ног).
Циприсовидная личинка - метанауплиус с двустворчатой раковиной (рис. 15).
Зоеа - стадия с развитыми ногочелюстями и безногими сегментами брюшка (рис. 16).
Мизидная личинка - стадия с зачатками брюшных ног (рис. 17).
Декаподная личинка (мегалопа) - донная личинка с 5 парами ходильных ног [рис. 18].
Рост и развитие личинок и взрослых раков сопровождается линьками, регулируемыми гормональной системой. Старая кутикула истончается за счет растворения внутренних слоев, одновременно клетками гиподермы выделяется новая кутикула, мягкая и гибкая. Старый покров лопается, животное выбирается через образовавшуюся щель, оставляя пустую кутикулярную шкурку - экзувий. В этот момент, пока новая кутикула еще не затвердела происходит увеличение размеров тела. После затвердения кутикулы рост прекращается.
Классификация
: Класс подразделяется на 5 подклассов, из них четыре первых относят к низшим ракам: Жаброногие, Цефалокариды, Челюстеногие, Ракушковые, Высшие раки.


Отличительные признаки низших и высших раков

Низшие раки (рачки)

Высшие раки

1. Небольшие размеры тела
2. Неопределенное число сегментов
3. Не всегда ясное деление тела на отделы
4. На конце брюшка - вилочка (фурка)
5. Брюшные ноги отсутствуют

1. Крупные
2. Число сегментов постоянно
3. Два отдела тела: головогрудь, брюшко
4. Хвостовых придатков нет
5. Брюшные ноги имеются


Подклассы и основные представители низших ракообразных
Подкласс 1. Жаброногие раки (Branchiopoda). Грудные ноги двуветвистые, листовидные с эпиподитами, их функции: движение, дыхание, подача пищи ко рту. Пища: планктон, детрит. Включает 2 отряда Жаброноги и Листоногие раки.
Отряд 1. Жаброноги (Anostraca), около 180 видов. Примитивные ракообразные со свободной головой (не сросшейся с грудными сегментами). Тело гомономно сегментированное, до 2 см. Голова без карапакса, несет один науплиальный и пару фасеточных глаз. Грудь из 11-19 сегментов, каждый с парой ног, ноги нечленистые, похожи на параподии, с жаберными выростами. У самки на последнем сегменте груди яйцевый мешок. Брюшко длинное из 8 сегментов.

Представители: жаброног - Branchipus stagnalis (рис. 20), артемия - Artemia salina (рис. 19). Встречаются во временных лужах, плавают в толще воды, артемия живет в солоноватых водоемах, размножается партеногенетически.
Отряд 2. Листоногие раки (Phyllopoda). Отличаются от предыдущего отряда слитной головой и наличием головного щита - карапакса. Отряд объединяет 3 подотряда: Щитни, Раковинные, Ветвистоусые.
Подотряд 1. Щитни (Notostraca). Живые ископаемые. Карапакс плоский, сверху с одним науплиальным и парой фасеточных глаз. Грудь из почти 40 сегментов, грудных ног до 70 пар (первые 10 сегментов несут по паре ног, следующие - по 4-6 пар). Способ питания древний, как у трилобитов: захват пищи жевательными отростками (эндитами) всех ног и передача ее по брюшному желобку ко рту. Брюшко из 5-6 сегментов, на конце вилочка с длинными чувствительными жгутами. Размножаются партеногенетически, самцы очень редки.

Представители: щитень весенний - Lepidurus apus (рис. 21), 1,2 см в длину, щитень обыкновенный - Triops canciformis (рис. 22), до 7,5 см. Обитают в мелких водоемах, лужах после дождя.

Подотряд 2. Раковинные листоногие раки (Conchostraca). Около 150 видов. Карапакс в виде двустворчатой раковины, закрывающей все тело. Грудь из 10-32 сегментов, каждый с парой конечностей. Обитатели мелких пресных водоемов, плавают в толще воды. Представитель: лимнадия озерная Limnadia lacustris (рис. 23).

Подотряд 3. Ветвистоусые раки, или водяные блохи (Cladocera). Мелкие планктонные рачки. Около 400 морских и пресноводных видов.
Массовые в пресных водоемах: обыкновенная дафния - Daphnia pulex (рис. 24), босмина - Bosmina longirostris (рис. 26). Тело дафнии уплощено с боков, покрыто двустворчатой раковиной. Голова с клювообразным выростом, несет один науплиальный глазок, один крупный фасеточный глаз, небольшие антеннулы и сильно развитые двуветвистые антенны, ротовой аппарат. Функция антенн: движение и парение в толще воды. Движение толчкообразное, благодаря сильным взмахам антенн (отсюда название “водяные блохи”). Грудь из 4-6 сегментов, каждый сегмент с парой листовидных жаберных ножек, функция их, кроме дыхания, отфильтровывание пищи. Брюшко несегментированное, на конце с двумя когтевидными шипами. Между спиной и раковиной имеется выводковая камера для вынашивания яиц.
Развитие прямое. Зимуют яйца, по 1-2 в плотной оболочке (эфиппии) (рис. 25), весной из них выходят только самки, размножающиеся партеногенетически и дающие самок. В течение лета развивается несколько партеногенетических поколений. К осени появляются самцы, оплодотворяющие яйца, которые будут зимовать.



Подкласс 2. Цефалокариды (Cephalocarida). Мелкие (до 2,8 мм), примитивные обитатели морского ила (рис. 27). Известно 4 вида. Примитивные особенности цефалокарид:
- многосегментность;
- отсутствие карапакса;
- антенны позади рта, как простые конечности;
- маленькие мандибулы;
- максиллы по строению и функциям такие же, как грудные ноги (двуветвистые, с жаберным выростом).
Подкласс 3. Челюстеногие раки (Maxillopoda). Имеют сложную голову, в ее состав вошел первый грудной сегмент, конечности которого превратились в ногочелюсти (отсюда название подкласса). Грудные ноги не несут дыхательной и жевательной функций (эпиподиты и эндиты отсутствуют), служат для движения или создания токов воды, несущих пищу ко рту. Дыхание всей поверхностью тела. Основные отряды: Веслоногие, Карпоеды, Усоногие.
Отряд 1. Веслоногие (Copepoda). Около 1 800 видов. Мелкие (0,5-2 мм) планктонные рачки, живут в пресных водах и в морях. Помимо свободноживущих имеется много паразитических форм.
В пресных водах наиболее часты циклопы - род Cyclops, диаптомусы - Diaptomus (рис. 28 а,б,в). Сложная голова несет один науплиальный глаз, антенны, антеннулы, ротовой аппарат плюс пару ногочелюстей. Антеннулы сильно развиты, их функция - движение, у самцов нередко служат для удержания самки при спаривании. Грудь из 5 сегментов, грудные ноги с плавательными щетинками. Брюшко из 4 сегментов, на конце - вилочка. В основании брюшка самки 1 или 2 яйцевых мешка, из яйца выходит личинк науплиус.
Морские веслоногие составляют существенную часть планктона, служат пищей многих рыб. В северных морях рачки рода калянус (Calanus) входят в состав пищи беззубых китов.
Паразитические веслоногие являются эктопаразитами многих морских и пресноводных рыб. В результате паразитического образа жизни многие подверглись регрессу: слияние сегментов, вплоть до исчезновения отделов тела; редукция грудных, иногда и головных конечностей (рис. 29 а,б,в). Серьезные вредители рыб родов Ergasilus, Lamproglena, Achteres, могут наносить вред прудовому и озерному рыбному хозяйству, вызывая массовую гибель рыб.
Отряд 2. Карпоеды (Branchiura). Эктопаразиты рыб. Карпоед, или карповая вошь (Argulus foliaceus) (рис. 30) живет на коже карпов и других пресноводных рыб. Вызывает массовую гибель рыбы в карповых прудовых хозяйствах. Приспособления к паразитизму:
- антеннулы и антенны превратились в крючки,
- мандибулы - в тонкий колющий хоботок,
- первая пара максилл - в мощные присоски.
Отряд 3. Усоногие (Cirripedia). Морские ракообразные с прикрепленным образом жизни . Прикрепляются к любым подводным предметам (камням, раковинам моллюсков, панцирю ракообразных, днищам судов, коже акул и китов и пр.), так называемые обрастатели. Морские уточки (Lepas) сидят на длинном мясистом стебельке, морские желуди (Balanus) прикрепляются широкой подошвой (рис. 31).
Большинство усоногих - гермафродиты. Жизненный цикл усоногих: яйцо науплиус циприсовидная личинка взрослый рачок. Прикрепление происходит на стадии циприсовидной с двустворчатой раковиной личинки при помощи особых цементных желез на антеннулах. Передний конец тела превращается в орган прикрепления, задний конец свободный, грудные ноги вытягиваются в подобие усиков (отсюда название отряда - Усоногие), функция ножек-“усиков” - направление пищи ко рту. Снаружи тела образуется домик из известковых пластинок, выделяемых кожными складками.
Представитель настоящих паразитов саккулина (Sacculina) (рис. 32). В связи с паразитическим образом жизни произошла редукция сегментации тела, конечностей и почти всех внутренних органов (кроме гермафродитных желез). Циприсовидная личинка саккулины прикрепляется к телу краба, отбрасывает грудь, брюшко и в виде клеточной массы проникает в тело хозяина. Затем разрастается, сильно ветвится и оплетает внутренние органы, пронизывая все части тела, вплоть до кончиков ног. Корневидная система выростов служит для высасывания соков краба. Взрослый паразит в виде мешка с половыми клетками внутри прорывает тонкие покровы брюшка и выпячивается на поверхность.



Подкласс 4. Ракушковые раки (Ostracoda). Мелкие (от 0,3 до 7,3 мм) морские и пресноводные рачки. Около 2 000 видов. Тело целиком заключено в двустворчатую раковину. В мелких пресных водоемах и лужах обычны циприсы (Cypris pubera и Heterocypris reptans), встречающиеся в массе (рис. 33).

Подкласс 5. Высшие раки (Malacostraca). Известно около 15 000 видов. Включает 14 отрядов.


Основные отряды и представители высших ракообразных

Отряд 1. Равноногие (Isopoda). 4 500 видов. Тело уплощено в дорзо-вентральном направлении. Размеры тела от 0,1 до 5 см. Сложная голова с фасеточными глазами, карапакс отсутствует, грудные ноги ходильные, брюшные ноги двуветвистые, дыхательные. Образ жизни равноногих:
- морские: морские тараканы - Mezydothea, с донным образом жизни, питаются растениями (рис. 34);
- пресноводные: водяной ослик - Asellus aquaticus, питается гниющими растениями (рис. 35);
- наземные: мокрицы - Porcellio), дышат атмосферным воздухом (рис. 36). Воздух поступает через дыхательные щели на экзоподитах брюшных ног в воздухоносную полость, от которой внутрь ноги расходится система ветвящихся канальцев - псевдотрахеи. Газообмен осуществляется через кровь, проникающую в канальцы;
- паразитические (эктопаразиты рыб и высших раков).

Отряд 2. Разноногие, или бокоплавы (Amphipoda). 4 500 видов. Тело сжато с боков. Голова сложная с фасеточными глазами, карапакс отсутствует. Конечности устроены различно:
- грудные ноги дыхательные, с жабрами;
- три передние пары брюшных ног двуветвисты с плавательными щетинками, служат для плавания;
- три задние пары направлены назад, вместе с тельсоном служат для прыгания.
У самок на груди выводковая камера для вынашивания яиц. Развитие прямое. Всеядны. Среди планктонных форм немало хищников. Есть паразиты - китовые вши (Cyamidae), грызут кожу хозяина. Свободноживущие: морские блохи (Gammarus, Anisogammarus), пресноводные: бокоплав озерный - Gammarus lacustris (рис. 37).
Отряд 3. Эуфаузиевые (Euphausiacea). Около 80 видов. Планктонные. Массами размножаются, служат пищей различным млекопитающим и рыбам (рис. 38). Скопления эуфазиевых Euphausia superba (криль) - основной корм усатых китов. Криль добывают и для изготовления консервов, кормовой муки, жира, витаминов и т. д.
Отряд 4. Десятиногие раки (Decapoda). Более 8 500 видов. Наиболее высокоорганизованные крупные ракообразные. Внешние признаки десятиногих раков:
- сегменты груди слиты с головой, образуя головогрудь, и покрыты общим щитом - карапаксом;
- первые 3 пары грудных ног превратились в ногочелюсти;
- последующие 5 пар грудных ног - ходильные, из них первая часто с клешнями;
- жабры на грудных ногах и на боках самого тела.
По форме и строению брюшка различают:



1. Примитивные формы десятиногих. С длинным брюшком, с хорошо развитыми плавательными ногами. Представители (рис. 39): разнообразные креветки (Pandalus, Crangon и др.).



2. “Длиннохвостые” раки. С длинным брюшком, брюшные ноги маленькие, не участвуют в плавании. Представители: речные раки - Pоtamobius (рис. 40), омары - Homarus (рис. 41), лангусты - Palinurus (рис. 42).



3. Неполнохвостые (“мягкохвостые”) раки. Брюшко мягкое асимметричное, часть ног редуцирована. Представители: морские раки-отшельники (Pagurus), наземные - раки-отшельники (Coenobita), краб-разбойник (Birgus latro), все прячут свое брюшко в пустые раковины брюхоногих моллюсков (рис. 43), камчатский краб -Paralithodes camtschatica, или крабоид, брюшко маленькое, асимметричное, подогнуто вперед (рис. 44).



4. “Короткохвостые” раки, или крабы. Брюшко маленькое подогнуто под грудь, конечности рудиментарны. Представители: морские крабы - Carcinus, Cancer (рис. 45), гигантский японский краб (47), речной китайский мохнаторукий краб - Eriocheir sinensis (рис. 46), наземные - манящие крабы, привидениевые крабы, пальмовый вор и др.
Значение ракообразных
1. Многие ракообразные, в первую очередь, десятиногие раки являются объектом промысла. В пищу используются креветки, крабы, омары, лангусты, речные раки. Криль (эуфазиевые раки) добывается для изготовления консервов, кормовой муки, жира, витаминов и т. д.
2. Ракообразные - ценный корм многих морских и пресноводных рыб. Планктонные низшие рачки (циклопы, диаптомусы, дафнии, босмины) - пища для мальков рыб; высшие раки (мизиды, бокоплавы, кумовые и др.) служат кормом многим планктонным и бентосным морским рыбам. Каланусы, эуфазиевые раки - пища усатых китов.
3. Всеядные речные раки, бокоплавы могут поедать разлагающиеся животные и растительные остатки, тем самым очищают водоемы.
4. Вредные ракообразные:
- серьезные вредители рыб - веслоногие рачки (Ergasilus, Lamproglena, Achteres), карпоеды (карповая вошь) могут наносить вред прудовому и озерному рыбному хозяйству, вызывая массовую гибель рыб. Паразит крабов - саккулина;
- циклопы - промежуточные хозяева паразитов человека: широкого лентеца, ришты;
- обрастатели (морские желуди, морские уточки), тоннами прирастая к днищам морских судов, утяжеляют их, снижают судоходную скорость, приводят к дополнительным затратам по очистке днищ.