Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова
| Вид материала | Автореферат |
- Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова московский государственный, 2110.62kb.
- М. В. Ломоносова система качества митхт уп с 080502 дс. 03 Учебная программа, 89.44kb.
- М. В. Ломоносова филологический факультет кафедра истории зарубежной литературы Диплом, 949.48kb.
- Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова ежегодная научная конференция, 79.23kb.
- Москва Издательство "Республика", 7880.24kb.
- Московский государственный университет Им. Ломоносова Фридрих Ницше, 400.75kb.
- К 300-летию М. В. Ломоносова, 12.29kb.
- М. В. Ломоносова филологический факультет слово грамматика речь выпуск II сборник научно-методических, 97.35kb.
- Автореферат диссертационного исследования «проектное финансирование. Опыт и перспективы, 391.95kb.
- Дипломная работа, 1173.04kb.
Основные выводы
1. Показано, что оптимизационное моделирование, являясь логическим развитием методов функционального и дифференциального моделирования, представляет собой принципиально особый подход к анализу реальных явлений, позволяющий понять их генезис. Оптимизационное моделирование может служить адекватным инструментом для выявления количественных закономерностей эволюции жизненного цикла.
2. Выделены четыре уровня оптимизационного моделирования жизненного цикла: уровень оптимизации параметров жизненного цикла, основанный на кривых компромисса; уровень оптимизации распределения ресурсов в организме; уровень оптимизации системы нейроэндокринной регуляции распределения ресурсов; уровень оптимизации генной регуляции. Определен круг проблем, решаемых на каждом уровне и их взаимосвязь.
3. Найдены эволюционно оптимальные стратегии распределения ресурсов организма между ростом, размножением и выживанием и установлена зависимость оптимальных значений возраста наступления репродуктивной зрелости и продолжительности жизни от степени безопасности среды обитания вида и уровня доступности пищевых ресурсов..
4. Установлено, что характер зависимости эволюционно оптимальных параметров жизненного цикла от условий внешней среды существенно связан с видом зависимости плодовитости от репродуктивных усилий.
5. Установлено, что характер зависимости эволюционно оптимальных параметров жизненного цикла от условий внешней среды (безопасности и ресурсов) существенно зависит от характера отбора: в случае r-отбора имеется зависимость как от степени безопасности среды, так и от уровня обеспеченности ресурсами, а если отбор происходит в стабильных условиях (К-отбор), то фактор обеспеченности ресурсами становится незначимым.
6. Полученные путем оптимизационного моделирования закономерности позволили объяснить реально наблюдаемые тенденции в зависимости параметров жизненного цикла (продолжительности жизни и необходимости яровизации) дикой свеклы Beta v. maritima от факторов внешней среды.
7. Получено эволюционно-экологическое объяснение феномена асимптотического роста, наблюдающегося у большинства рыб, рептилий, земноводных и некоторых долгоживущих беспозвоночных в условиях сезонного изменения продуктивности среды. Наблюдаемый асимптотический рост аналогичен описываемому уравнением Берталанффи, однако в данном случае он объясняется не изменением соотношения скоростей анаболизма и катаболизма, а асимптотическим уменьшением с увеличением возраста доли энергии, направляемой на рост.
8. Показано, что если в сезонно изменяющейся среде смертность в неблагоприятное время сезона велика по сравнению со смертностью в благоприятное время, то рост в значительной мере происходит после наступления половой зрелости.
9. Показано, что при эволюционной оптимизации распределения ресурсов между репродукцией и текущим выживанием уровень расходов на репродукцию определяется соотношением интенсивностей контролируемой и неконтролируемой смертности.
10. Показано, что при эволюционной оптимизации распределения ресурсов между репарацией, репродукцией и текущим выживанием повышение уровня смертности, в частности, при старении, сдвигает приоритеты в расходовании энергии прежде всего в пользу размножения, затем в пользу текущего выживания, потребности же репарации ставятся на последнее место.
11. Найдено эволюционно-экологическое объяснение феномена ускорения старения, наблюдаемого у большинства видов и известного как закон Гомпертца - это ускорение является следствием прогрессивного сокращения с возрастом расходов на репарацию.
12. Дано эволюционно-экологическое объяснение феномена полового диморфизма у человека: половой диморфизм возникает как эволюционно оптимальная стратегия жизненного цикла, если предположить, что женщины, в отличие от мужчин, вынуждены (и обладают для этого необходимыми физиологическими возможностями) аккумулировать репродуктивные траты в своих потомках до их выпуска в самостоятельную жизнь (в процессе вынашивания и воспитания ребенка), тогда как репродуктивные траты мужчин производятся в более короткие промежутки времени, но достигают большей интенсивности (добывание пищи, защита от врагов, конкуренция за полового партнера).
13. Проведена статистическая обработка глобальных демографических данных и выявлены эмпирические зависимости полового диморфизма человека от уровня жизни и других внешних условий. Сравнение полученных результатов с результатами моделирования показало, хотя оптимизационная модель достаточно хорошо описывает локальные зависимости характеристик жизненного цикла от факторов внешней среды, ее не удается подогнать ко всему диапазону изменения внешних условий (прежде всего к уровню внешней смертности). Это дало основание предположить, что этот диапазон в настоящее время гораздо шире, чем в период формирования современного человека как вида.
Список публикаций по теме диссертации
1. Александрова К.В., Девяткова Г.Н., Тамарина Н.А., Терехин А.Т. Опыт моделирования динамики численности возрастных групп лабораторной популяции комара Culex Pipiens Molestus Forsk. Вопросы кибернетики. Мате матико-статистические методы анализа и планирования эксперимента. Москва: Совет по кибернетикe Академии наук, 1978, вып. 47, 128-137.
2. Багирян С.Ш., Терехин А.Т. Опыт использования многомерных статистических методов для анализа внутривидовой структуры камчатской микижи. Зоологический журнал, 1980, вып.6.
3. Будилова Е.В., Дрогалина Ж.А., Терехин А.Т. Основные направления современной экологии и ее математический аппарат. Журнал общей биологии, 1995, т. 56(2), 179-190.
4. Будилова Е.В., Носов В.Н., Терехин А.Т. Моделирование течений Северного Каспия. Теоретическая экология. Москва: Изд-во МГУ, 1987, 17-30.
5. Будилова Е.В., Носов В.Н., Терехин А.Т. Моделирование процессов переноса в Северном Каспии. Теоретическая экология. Москва: Изд-во МГУ, 1987, 31-35.
6. Будилова Е.В., Терехин А.Т., Чепурнов С.А. Генетический алгоритм оптимизации параметров нейронной сети, способной обучаться эффективному поиску пищи в лабиринте. Известия высших учебных заведений. Радиофизика, 1994, т. 37(9)90, 1162-1172.
7. Булгаков Н.Г., Дубинина В.Г., Левич А.П., Терехин А.Т. Метод поиска сопряженностей между гидробиологическими показателями и абиотическими факторами среды. Известия РАН, серия биологическая, 1995, вып. 2, 218-225
8. Голикова Т.И., Никитина Е.П., Терехин А.Т. Математическая статистика. Пособие для студентов-биологов. Москва: Изд-во МГУ, 1981, 185 с.
9. Девяткова Г.Н., Терехин А.Т. Проверка статистических гипотез в шаговом регрессионном анализе методом случайной пермутации. Вопросы кибернетики. Линейная и нелинейная параметризация в задачах планирования эксперимента. Москва: Совет по кибернетикe Академии наук. 1981, 111-121.
10. Дунин-Барковский В.Л., Терехин А.Т. Нейронные сети и нейрокомпьютеры: тенденции развития исследований и разработок. Микропроцессорные средства и системы. 1990, вып. 2, 12-14.
11. Жарикова Г.Г., Немчинов А.В., Носов В.Н., Рубин А.Б., Терехин А.Т., Якунин А.Ф. Влияние космического полета на ритмы образования спороносных колец культуры актиномицета. Вопросы кибернетики. Математико-статистические методы анализа и планирования эксперимента. Москва: Совет по кибернетикe Академии наук, 1978, вып. 47, 114-127.
12. Левич А.П., Терехин А.Т., Булгаков Н.Г., Абакумов В.А., Максимов В.Н., Елисеев Д.А., Каган Л.К. Экологический контроль водных объектов Нижнего Дона по биотическим идентификаторам планктона, перифитона и зообентоса. Вестник Московского университета, серия 16, Биология, 1996, вып. 3, 18-25.
13. Левич А.П., Терехин А.Т. Метод расчета экологически допустимых уровней воздействия на экосистемы (метод ЭДУ). Водные ресурсы, 1997, т. 24(3), 328-335.
14. Левич А.П., Булгаков Н.Г., Абакумов В.А., Терехин А.Т. Определение экологически допустимых уровней расходов воды по гидробиологическим показателям. Вестник Московского университета, серия 16, Биология, 1998, вып. 3, 49-52.
15. Максимов В.Н., Джабруева Л.В., Булгаков Н.Г., Терехин А.Т. Концепция выявления стрессовых состояний водных экосистем методом ранговых распределений и экологически допустимые уровни загрязняющих веществ для водоемов р.Элиста. Водные ресурсы, 1997, т. 24( 1), 79-85.
16. Мятлев В.Д., Терехин А.Т. Математические методы в биологии. Методические указания. Москва: Изд-во МГУ, 1982.
17. Мятлев В.Д., Терехин А.Т. Основы теории вероятностей. Компьютерная биометрика. Москва.: Изд-во МГУ, 1990, 5-33.
18. Мятлев В.Д., Терехин А.Т. Основы математической статистики. Компьютерная биометрика. Москва: Изд-во МГУ, 1990, 34-61.
19. Пименов М.Г., Терехин А.Т., Девяткова Г.Н., Баранова Ю.В. Классификация видов рода Ferula L. (Umbelliferae) с помощью иерархического кластер-анализа. Вопросы кибернетики. Математико-статистические методы анализа и планирования эксперимента. Москва: Совет по кибернетикe Академии наук, 1978, вып. 47, 98-113.
20. Пименов М.Г., Девяткова Г.Н., Терехин А.Т. Хемосистематический прогноз в ресурсоведении. Растительные ресурсы. 1979, вып. 4.
21. Пименов М.Г., Жигарева Н.Н., Терехин А.Т., Турков В.Д. Интегральный индекс для сравнения кариотипов. Доклады Академии Наук, 1980, т. 254(1), 254-256.
22. Пименов М.Г., Клюйков Е.В., Терехин А.Т., Девяткова Г.Н. Разграничение родов геофильных зонтичных Средней Азии с помощью методов многомерной статистики. Ботанический журнал, 1981, т. 66(3), 328-340.
23. Райская Н.Н., Френкель А.А., Терехин А.Т. Об использовании кластерного анализа при построении регрессионных моделей. Заводская лаборатория, 1974, вып. 5.
24. Рычков Ю.Г., Рычков А.В., Балановская Е.В., Батсуурь Ж., Белковский А.Н., Будилова Е.В., Терехин А.Т. Геногеография народонаселения: опыт компьютерного картографирования популяционно-генетических данных. Генетика, 1990, т. 32, 332-340.
25. Терехин А.Т. Программа иерархического кластерного анализа. Численные методы математической статистики. Москва: Изд-во МГУ, 1976, вып. 52, 36-51.
26. Терехин А.Т. Методы статистического анализа многомерных данных. Вопросы кибернетики. Математико-статистические методы анализа и планирования эксперимента. Москва: Совет по кибернетикe Академии наук, 1978, вып. 47, 76-97.
27. Терехин А.Т. Классификация многомерных наблюдений (дискриминантный и кластерный анализ). Компьютерная биометрика. Москва: Изд-во МГУ, 1990, с. 148-161.
28. Терехин А.Т. Программное обеспечение анализа данных на персональных компьютерах. Компьютерная биометрика. Москва: Изд-во МГУ, 1990, с. 194-196.
29. Терехин А.Т. Система программ для анализа данных Statgraphics. Компьютерная биометрика. Москва: Изд-во МГУ, 1990, 197-200.
30. Терехин А.Т., Будилова Е.В. О структуре эволюционно оптимальной нейронной сети, управляющей суточной вертикальной миграцией зоопланктона. Успехи современной биологии, 1995, т. 72(4), 427-432.
31. Терехин А.Т., Будилова Е.В. Сетевые механизмы биологической регуляции. Успехи физиологических наук, 1995, т. 26(4), 75-97.
32. Терехин А.Т., Будилова Е.В. Эволюционная оптимизация нейроэндокринной сети, управляющей распределением энергии в организме. Третья Всероссийская научная конференция Нейроинформатика-2001. Москва: МИФИ, 2001, ч. 1, 264-272.
33. Терехин А.Т., Будилова Е.В. Эволюция жизненного цикла: модели основанные на распределении энергии. Журнал общей биологии, 2001, т. 62.
34. Шретер А.И., Терехин А.Т. Некоторые итоги и перспективы использования ЭВМ при поиске новых лекарственных растений. Растительные ресурсы, 1980, т. 16(4), 481-493.
35. Шретер А.И., Терехин А.Т., Будилова Е.В. Анализ с помощью ЭВМ опыта использования лекарственных растений в эмпирических медицинах разных народов (на примере флоры Советского Дальнего Востока). Растительные ресурсы, 1984, т. XX(1), 3-8.
36. Budilova E.V., Drogalina J.A., Teriokhin A.T. Principal trends in modern ecology and Its mathematical tools: an analysis of publications. Scientometrics, 1997, v.39(2), 147-157.
37. Budilova E.V., Teriokhin A.T. Endocrine networks. The RNNS/IEEE Symposium on Neuroinformatics and Neurocomputers. Rostov-on-Don, 1992. New York: Institute of Electrical and Electronics Engineers, 1992, v. 2, 729-737.
38. Budilova E.V., Teriokhin A.T. A bibliographic data base on neural networks and neurocomputers. The RNNS/IEEE Symposium on Neuroinformatics and Neurocomputers. Rostov-on-Don, 1992. New York: Institute of Electrical and Electronics Engineers, 1992, v. 2, 1125-1126.
39. Budilova E.V., Kozlowski J., Teriokhin A.T. Neural network models of life history energy allocation. Proceedings of the First National Conference on Application of Mathematics to Biology and Medicine. Zakopane, 1995. Krakow: Jagiellonian Univ. and Univ. of Mines, 1995, 13-18.
40. Budilova E.V., Teriokhin A.T., Chepurnov S.A. Evolutionary optimization of parameters of a neural network controling food search in a radial maze. Modelling, Measurement and Control, D, 1995, v. 12(1), 1-7.
41. Guegan J.F., Teriokhin A.T. Human life-history traits on a parasitic landscape. Evolutionary Biology of Host-Parasite Relationships: Theory Meets reality. (ed. by R.Poulin, S.Morand, and A.Skorping). Elsevier: Amsterdam, 2000, 143-161.
42. Guegan J.F., Teriokhin A.T., Thomas F. Human fecundity variation, size-related obstetrical performance and the evolution of sexual stature dimorphism. Pro. R.Soc. Lond., B, 2000, v. 267, 2529-2536.
43. Kozlowski J., Teriokhin A.T. Energy allocation between growth and reproduction: Pontryagin maximum principle solution for the case of age- and season dependent mortality. Evolutionary Ecology Research,. 1999, v. 1, 423-441.
44. Nikol'skii A.A., Teryokhin A.T., Srebrodol'skaya Ye.B., Formozov N.A., Paskhina N.M., Brodsky L.I. Correlation between the spacial structure of population and acoustic activity of Nothern pica, Ochotona hyperborea Pallas, 1811 (Mammalia). Zoologischer Anzeiger, 1990, Band 224, Heft 5/6, 342-358.
45. Teriokhin, A.T. Evolutionarily optimal age schedule of repair: Computer modeling of energy allocation between current and future survival and reproduction. Evolutionary Ecology, 1998, v. 12, 291-307.
46. Teriokhin A.T., Budilova E.V. Network Mechanisms of associative therapy. Modelling, Measurement and Control, C, 1994, v.45(4), 1-4.
47. Teriokhin A.T., Budilova E.V. Evolutionarily optimal neuroendocrine networks controling age-dependent energy allocation to growth and reproduction. The Second International Symposium on Neuroinformatics and Neurocomputers. Rostov-on-Don, 1995. New York: Institute of Electrical and Electronics Engineers, 1995, 438-445.
48. Teriokhin A.T., Budilova E.V. On evolutionary optimal neural networks controling diurnal vertical migration in zooplankton. Modelling, Measurement and Control, C, 1996, v. 55(1), 7-11.
49. Teriokhin A.T., Budilova E.V. Evolutionarily optimal networks for controlling energy allocation to growth, reproduction and repair in men and women. Artificial Neural Networks. Application to Ecology and Evolution (ed. by S. Lek and J.F. Guegan). Berlin: Springer Verlag, 2000, 225-237.
50. Thomas F., Teriokhin A.T., Renaud F., De Meeus T., Guegan J.-F. Human longevity at the cost of reproductive success: evidence from global data. J. Evol. Biol.,2000, v.13, 409-414.
Благодарности
Эта работа посвящена приложениям математики и первыми моими руководителями и учителями в этой области были А.Н. Колмогоров и Л.Д. Мешалкин, сначала на механико-математическом факультете, затем в Межфакультетской лаборатории статистических методов МГУ. Андрей Николаевич учил искать фундаментальные закономерности и выражать их в строгой и лаконичной математической форме, а Лев Дмитриевич показывал, что можно применять математические методы для анализа непосредственно окружающей нас сложной и многообразной действительности. В.В. Налимов, под чьим руководством и в тесном общении с которым я проработал многие годы, настойчиво подчеркивал, что сложные реальные ситуации можно (и нужно) описывать разными математическими моделями, но в тоже время он умел находить простые математические формулировки для объяснения широкого круга явлений. В.Н. Максимов и В.Д. Федоров стали моими первыми учителями в области применения математики в биологии. А.М. Гиляров, Стив Стернс и Ян Козловский стимулировали интерес к непосредственной теме данной работы - эволюционной оптимизации жизненного цикла. Обсуждения отдельных тем с Ю.Э. Романовским, Ж.-Ф. Геганом, Л.В. Полищуком способствовали лучшему их пониманию и появлению новых идей. Особая роль принадлежит Е.В. Будиловой, совместно с которой проведены многие из исследований, послуживших основой для представленной работы. Я также благодарен А.А. Никольскому, С.В. Чепурнову и П.В. Матекину за многочисленные полезные советы, А.П. Левичу, Н.Г. Булгакову, А.Л. Постнову, Л.А. Панченко и В.Д. Мятлеву за сотрудничество и содействие в разрешении текущих проблем и всем сотрудникам кафедр общей экологии, гидробиологии и зоологии позвоночных биофака МГУ за создание атмосферы творчества и доброжелательности.