Адаптации ксерофитов Предкавказья в связи с эволюцией экологической группы 03. 00. 16 экология
| Вид материала | Автореферат |
- Региональный конкурс учебно-исследовательских экологических проектов школьников 2011, 103.07kb.
- Главы Администрации Ростовской области от 17. 04. 1997 n 170 "О проведении Дней защиты, 74.25kb.
- Хищные птицы и совы трансформированных степных экосистем предкавказья 03. 02. 08-03, 1415.26kb.
- Психофизиологические основы адаптации и дезадаптации, 377.67kb.
- Шапша Доклад «Воспитание экологической культуры в процессе обучения», 93.62kb.
- Дохристианские славянские верования, 222.09kb.
- Положение о Городской школьной научно практической конференции «Экология большого города», 43.27kb.
- Утверждено решением Кировского областного, 30.66kb.
- Экология питания и механизм адаптации к среде обитания моих предков- жителей Приилимья, 67.01kb.
- Выполни задание. Подумай, какие экологические проблемы возникают на всех этапах производства, 48.27kb.
На правах рукописи
Снисаренко Татьяна Александровна
Адаптации ксерофитов Предкавказья в связи с эволюцией экологической группы
03.00.16 - экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Москва 2009
Работа выполнена на кафедре ботаники Московского
государственного областного университета
Научный консультант:
доктор биологических наук, профессор Иванов Александр Львович
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор Бакташева Надежда Мацаковна
доктор биологических наук, профессор Воронков Николай Александрович
доктор биологических наук, профессор Пилипенко Владимир Николаевич
Ведущее учреждение Главный ботанический сад им.Н.В.Цицина
Защита диссертации состоится “_12 марта 2009 года_” в 15 часов 00 минут
на заседании диссертационного совета Д 212.155.13 при Московском государственном областном университете по адресу 141014, Московская область, г. Мытищи, ул. В.Волошиной, 24а, 131 ауд.nofollow" href=" " onclick="return false">ссылка скрыта
С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Московского государственного областного университета по адресу 141014, Московская область, г. Мытищи, ул. В.Волошиной, 24а, nofollow" href=" " onclick="return false">ссылка скрыта
Автореферат разослан “____”
Ученый секретарь
Доктор биологических наук, доцент
А.С.ЗерновАктуальность исследования. Предкавказье, занимая промежуточное положение между Евроазиатской степной областью и Большим Кавказом, является уникальным флористическим районом, привлекающим внимание многих исследователей. В этом районе пересекались пути ледниковых и межледниковых миграций флор с севера на юг и обратно, с запада на восток и с востока на запад. Территория региона богата разнообразными местами обитания растений, обусловленные климатические особенности различных районов Предкавказья - наличие аридных, субаридных и гумидных областей. Эта пестрота условий создает большое количество экологических ниш, являющихся убежищем для видов самого различного систематического и географического происхождения. В этих убежищах сохраняются виды европейского, азиатского, средиземноморского, дагестанского, бореального и кавказского происхождения. Все они являются носителями информации об истории данной территории и эволюционных процессах, участвовавших в трансформации видов флоры в целом. Вопросу изучения флоры Предкавказья посвящено немало работ. Среди авторов этих работ следует отметить Галушко А.И., Кононова В.Н., Скрипчинского В.В, Ю.А.Дударя., Михеева А.Д., Иванова А.Л., Залетаева, Танфильева, Д.С.Дзыбова, Н.Ф.Реймерса, 1990 и др. В их трудах рассматривались основные этапы развития флоры Предкавказья, пути и время проникновения аллахтонных таксонов, устанавливались причины, условия и масштабы регионального видообразования. В то же время остаются недостаточно изученными вопросы экологической приспособляемости различных представителей флоры Предкавказья к условиям обитания и изменчивость качественного состава флоры в этих условиях. В частности, это относится и к очень интересной в экологическом плане группе ксерофитов – растений сухих местообитаний, способных переносить значительный недостаток влаги, как почвенной, так и атмосферной. Ксерофиты Предкавказья разнообразны по историческому возрасту их видов, эколого-биоморфологическим свойствам, но все они устойчивы к климату региона, адаптированы к нему. В тоже время проблемы адаптации ксерофитных видов Предкавказья изучены недостаточно.. Исследования А.А. Горшковой (1967) и Н.А. Генкеля (1982) (Д.С.Дзыбова, 1988, 1989) показали, что одной из причин неоднородности ксерофитов является эволюционное становление видов растений, слагающих этот тип или группу на данной территории. Изучению роли ксерофитов в историческом становлении флоры Предкавказья и механизмов их адаптаций к жизни в районах с недостаточным увлажнением посвящена данная работа. На основе анализа доступных литературных источников и собственных исследований приводится конспект флоры ксерофитов Предкавказья, дается характеристика анатомо-морфологических, физиологических, биохимических особенностей ксерофитов различных систематических групп растений, рассматриваются некоторые вопросы флорогенеза, выделены редкие и исчезающие виды. Такие сведения необходимы для решения задач практического характера, поскольку ксерофиты в Предкавказье по численности преобладают над другими экологическими группами растений. Они широко используются в сельском хозяйстве как зерновые, кормовые, технические, лекарственные, эфиромасличные, декоративные растения.
Целью исследования явилось изучение анатомо-морфологических и физиологических механизмов адаптации ксерофитов Предкавказья в связи с эволюцией данной экологической группы и общих тенденций адаптогенеза ксерофитов, обитающих в различных экологических условиях.
Для достижения поставленной цели решались следующие основные задачи:
-провести инвентаризацию ксерофильной флоры региона и осуществить ее всесторонний анализ;
-исследовать анатомо-морфологические, экологические, физиологические и биохимические адаптации ксерофитов Предкавказья;
-выявить адаптивные стратегии ксерофитов в связи с лимитирующими факторами среды и спецификой местообитания этих растений.
-провести ревизию экологических и физиологических классификаций ксерофитов Предкавказья, выделив наиболее характерные группы, обсудить некоторые тенденции анатомо-морфологической, экологической, физиологической и биохимической эволюции данной экологической группы.
-изучить особенности распространения видов в пределах региона, выявив их экологическую и фитоценотическую приуроченность;
-выяснить состояние популяции редких видов ксерофитов в настоящее время, составить список редких и исчезающих видов ксерофитов Предкавказья.
На защиту выносятся следующие основные положения:
1.Флора ксерофитов Предкавказья отличается оригинальностью, она включает относительно большой процент реликтовых и эндемичных видов. На территории Предкавказья в диком виде произрастает 486 видов ксерофитов, относящихся к 172 родам и 42 семействам.
2.Комплексное действие экологических факторов на растение находит отражение и в комплексном характере адаптаций. Выделяемые экологические группы показывают строгую приуроченность к определенным местам обитания, характеризующиеся специфическими условиями: типом почв, характером освещенности, влажностью. Эти данные позволяют выявить ту экологическую нишу, в пределах которой формировались различные представители ксерофильной флоры Предкавказья.
3.Ксерофилизация – эволюционный процесс, приводящий к адаптации растений в аридных условиях обитания, сопровождающийся разнообразными качественными изменениями структуры.
5.На территории Предкавказья ксерофиты представлены всеми группами: эуксерофиты, мезоксерофиты, стипаксерофиты, галоксерофиты, суккуленты с присущими каждой из них особенностями водного режима. Исследования, проводимые нами на территории Предкавказья показали, что одной из причин неоднородности ксерофитов является эволюционное становление видов растений, слагающих этот тип или группу на данной территории. Ксерофиты Предкавказья разнообразны по историческому возрасту их видов, эколого-биоморфологическим свойствам, но все они устойчивы к климату региона и адаптированы к нему.
6.При биоморфологическом видообразовании особенно ярко выступает адаптивный характер эволюционного процесса. Результатом адаптации является оптимальная приспособленность организма к среде обитания. Системы выживания, сформированные в ходе эволюции, наиболее надежны. Они, как правило, функционируют в течение всего онтогенеза не только в стрессорных, но и в оптимальных условиях
Научная новизна. На основе анализа литературных данных сделан вывод о том, что вопросы формирования приспособлений у ксерофитов, мобилизация физиологических процессов в период недостатка влаги изучены недостаточно, как правило, объектами исследований являлись культурные растения. Сведения о приспособлениях у ксерофитов немногочисленны, а обобщения анатомо-морфологических и физиологических приспособлений результатом которых явилась адаптация, практически нет. Комплексное многопараметрическое исследование, проведенное нами в условиях естественного и модельного экспериментов дало возможность сформулировать концепцию стресса приминительно к ксерофитам, выявить адаптивные стратегии ксерофитов в связи с лимитирующими факторами среды и спецификой местообитания этих растений, провести инвентаризацию ксерофильной флоры региона и осуществить ее всесторонний анализ, провести ревизию экологических и физиологических классификаций ксерофитов Предкавказья, выделены наиболее характерные группы, изучить особенности распространения видов в пределах региона, выявить их экологическую и фитоценотическую приуроченность, выявить состояние популяции редких видов ксерофитов, составить список редких и исчезающих видов ксерофитов Предкавказья.
Практическая значимость работы. Полученные в ходе диссертационного исследования матариалы и практические рекомендации включены в отчеты по отдельным НИР, В целях обеспечения сохранения аборигенной (нативной) флоры проведена современная инвентаризация на сегодняшний день видового состава, систематических групп растений с указанием экологии каждого вида. Кроме того, выявлены потенциальные возможности флоры ксерофитов Предкавказья для использования генофонда полезных растений, что является весьма актуальным в настоящее время.
Апробация работы. Основные результаты работы представлены и доложены на конференциях, среди которых: Всесоюзная конференция (Белгород, 1993, 1995,2002), Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе (Ставрополь, 1999, 2000, 2002,2003,2004,2005,2006), международной научно-практической конференции по экологии (Брест, 2003), всероссийской научно-практической конференции (Челябинск, 2003), 3-ей международной Научно-практической конференции «Проблемы экологической безопасности и сохранение природно-ресурсного потенциала» (Ставрополь, 2006г), международная научно-практическая конференция, посвященная 75-летию Астраханского государственного университета «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2007), международная научно-практическая конференция, посвященная 120 летию рождения Вавилова (Саратов, 2007), международная научно-практическая конференция (Сумгаит, 2007), X международная научная конференция, посвященная 450-летию Астрахани «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря и водоемов внутреннего стока Евразии» (Астрахань, 2008), международная научно-практическая конференция «Актуальные проблемы биоэкологи» (Москва, 2008).
Обоснование научных положений, выводов и рекомендаций. Полученные научные положения и выводы диссертации являются результатом исследований, проведённых на базе кафедры ботаники Московского областного государственного университета, Ставропольского государственного университета (SV), Института физиологии растений, изучены фонды Гербариев: Ботанического института им. В.Л.Комарова РАН (LE), Биологического факультета МГУ (МW), Всероссийского научно-исследовательского института лекарственных и ароматических растений (МОSМ), Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (МНА), Института ботаники им. М.Г.Холодного НАН Украины (КW), Кавказского государственного природного биосферного заповедника (СSR-Майкоп), Кубанского государственного аграрного университета (КBAI), Ростовского-на-Дону государственного университета (RV), Калмыцкого государственного университета (КV), Астраханского государственного университета (АV), Ставропольского ботанического сада, отдела природы Ставропольского государственного краеведческого музея им. Г.Прозрителева и Г.Праве, с использованием необходимого оборудования, современной компьютерной техники и программного обеспечения.
Личный вклад автора. Все исследования, выполненные и описанные в диссертации, включая теоретическое обоснование проблем, выбор общего направления исследований проведены автором. Автор лично участвовал в выполнении полевых исследовании и экспериментов. Часть экспериментальных исследований выполнено в соавторстве. Систематизация, теоретическое обоснование и внедрение в практику осуществлены непосредственно автором.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 25 работ, в том числе 1 монография, 11 работ в изданиях, входящих в перечень, рекомендуемый ВАК для публикациирезультатов докторских диссертаций, 10 публикаций в виде материалов докладов международных и российских конференций, 3 работы находятся в печати.
Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, приложения, содержащие 232 страницы. Основная часть работы изложена на 456 страницах и содержит 32 таблицы и 11 рисунков. Список использованной литературы включает 325 источников, в том числе 32 на иностранных языках. В приложения вынесены конспект флоры ксерофитов Предкавказья, список рудеральных видов, список видов на которых проводились физиологические и биохимические исследования.
ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРЕДКАВКАЗЬЯ
В главе рассматриваются физико-географические особенности региона. Основное внимание уделяется климатическим, орографическим, гидрологическим, эдафическим и растительным компонентам основных ландшафных провинций региона. Среди ландшафтных провинций выделяют (Н.А.Шальнев, 1995, 2004; Н.А.Шальнев, А.А Лиховид и др., 2002) провинцию лесостепных ландшафтов, провинцию степных ландшафтов, провинцию полупустынных (ксерофитных) ландшафтов, провинцию предгорных лесостепных ландшафтов и провинцию среднегорных ландшафтов лесостепей и остепненных лугов.
Глава 2. Методы исследования
Материалом для исследований служили ксерофиты Предкавказья. Полевые исследования проводились в сезоны 1995 – 2007 годов, в разное время: ранней и поздней весной, летом, поздним летом и в некоторых пунктах – осенью. Исследуемая территория была покрыта сетью заранее предусмотренных маршрутов. Сбор материала осуществлялся как маршрутным методом, так и на стационарах, с использованием различных методик. Выбор маршрутов и заложение базовых участков проводились с учетом полноты охвата различных экологических условий и разнообразия растительных ассоциаций, в формировании которых принимали участие ксерофиты (схема 1).
С
хема 1. Предкавказья с указанием основных районов работы (границы районов приведены по Н.А.Гвоздецкому, 1963)В данной работе применялись различные методы исследования: анатомо-морфологические, геоботанические, физиологические, биохимические. Часть методов перечислена в этой главе, часть упоминается в соответствующих главах. Обилие определялось по шкале Е.Друде (Полевая геоботаника, 1976), проективное покрытие по Л.Г. Раменскому (1971), геоботанические исследования проводились по различным методикам (А.М Камышев., 1957, 1970; Ю.А Дударь., 1976; Д.С.Дзыбов 1999). Помимо собственных сборов изучены фонды Гербариев: Ботанического института им. В.Л.Комарова РАН (LE), Биологического факультета МГУ (МW), Всероссийского научно-исследовательского института лекарственных и ароматических растений (МОSМ), Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (МНА), Института ботаники им. М.Г.Холодного НАН Украины (КW), Кавказского государственного природного биосферного заповедника (СSR-Майкоп), Кубанского государственного аграрного университета (КBAI), Ростовского-на-Дону государственного университета (RV), Калмыцкого государственного университета (КV), Ставропольского ботанического сада, отдела природы Ставропольского государственного краеведческого музея им. Г.Прозрителева и Г.Праве, Ставропольского государственного университета (SV). При оценке географических элементов флоры изучаемых луговых степей использовалась классификация Н.Н. Портениера (1993, 2000) переработанная и дополненная А.Л. Ивановым (1998). Виды распределялись по географическим элементам на основании данных об их распространении (Флора СССР, 1934-1964; Флора Европейской части СССР, 1974-1994). Анализ жизненных форм проводился по системе К. Раункиера (1934). Для оценки флоры использованы коэффициенты общности Съеренсена-Чекановского, Жаккара, коэффициент флористической дискриминации Стугрена-Радулеску, критерий Фишера. Названия таксонов приведены в соответствии с последней сводкой С.К. Черепанова (1995). В работе исследовались анатомические и морфологические признаки ксерофитов в различных условиях произрастания. В течение вегетационного периода проводились фенологические наблюдения. Площадь ассимиляционной поверхности различных органов растений в динамике определялась весовым методом с применением автоматического анализатора ААМ-7 по методике и формуле В. А. Кумакова (1968). Содержание хлорофилла во всех органах растения определяли по ускоренной методике Я.И. Милаевой, И.И. Примака (1969). Фотосинтетический потенциал (ФСП), КПД ФАР и чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) рассчитывали по общепринятой методике А.А. Ничипоровича с соавторами (А.М.Гродзинский,1973). Микроскопический и гистохимический контроль проводился с помощью микроскопа МБИ-6 с фотонасадкой. Исследования проводились в трех повторностях (биологических и химических). Биологическую активность веществ содержащихся в исследуемой нами группе растений определяли с помощью биотестов на прорастание семян кресс – салата (результаты выражали в условных кумариновых единицах – УКЕ) и рост корней кресс – салата Lepidium sativum L. (А.М. Гродзинский, 1964). Параллельно с этими общепринятыми биотестами применяли биопробы на прорастание семян групп ксерофитов Предкавказья. В анализе биологически активных веществ мы использовали комбинированные методы, включающие предварительное хроматографическое разделение на бумаге, в тонком слое с последующим определением веществ в элюатах из пятен хроматограмм, а также непосредственным сканированием оптической плотности или определением площади пятен на хроматограмме. Комбинированные методы позволяют получить исчерпывающий ответ на вопрос о содержании биологически активного вещества или суммы веществ одного класса, устранив возможные ошибки, связанные с влиянием других групп или классов соединений. В наших исследованиях для выделения и количественного определения фенольных соединений мы использовали методику фракционирования фенольного соединения (Л.П. Александрова, В.И. Осипова1973). Количественное содержание определяется с реактивом Фолина-Чокальте. С применением систем растворителей бензол – метанол – ацетон – ледяная уксусная кислота (70:20:5:5) и спектрофотометрированием продукта взаимодействия с диазотированной сульфаниловой кислотой при 420 нм определено содержание флавоноидов. Качественный состав свободных органических соединений исследуемых растений определяли с помощью комплексного метода изучения физиологически активных веществ. С этой целью проводили фракционирование веществ экстракционными методами с использованием таких органических растворителей, как метанол, этилацетат, хлороформ, серный эфир. Исследуемые вещества идентифицировали путем сравнения их физико-химических свойств (Rf, цветные реакции с различными реактивами, свечение в УФ – свете и др.) с известными, свидетелями или метчиками. Идентификацию установленных флавоноидных соединений проводили по методике Э.Т. Оганисяна и др. (1966), а их активность и концентрацию определяли по ростовой реакции огурцов сорта Мироновский-1 (В.Б. Иванов, 1968). Повторность в опытах трех – шестикратная. Полученные экспериментальные данные обработаны методами биохроматографирования (А. М. Гродзинский, 1973). Применяли бумажную и тонкослойную хроматографию (сорбенты – силикагели gF-254, ЛСЛ-254, и КСС № 3). В таблицах приведены стандартные ошибки. Достоверность различий между вариантами оценивали с помощью критерия Стьюдента, считая достоверными различия при уровне доверительной вероятности выше 0,95 (Доспехов и др., 1985).
Глава 3. Общая характеристика ксерофитов Предкавказья.
3.1. История изучения ксерофитов
В главе анализируется история изучения ксерофльной флоры. Ксерофильность – одна из эволюционных ветвей развития. Многими исследователями это явление признается древним, а ксерофиты – древним типом растительности, возраст которого датируется верхним меловым или даже юрскими периодами Ф.Engier (1882, 1910, I9I7); В.Л. Комаров (1908, 1947), М.Г. Попов (1915, 1927, 1928-29, 1940,1950); М.М. Ильин (1937, 1944, 1946, 1958); Е.Г. Вульф, (1944); Е.М. Лавренко (1961, 1962), С.Н.Ковалевский (1953) С.А. Шостаковский (1937) и др. Первичная ксерофильная флора, по мнению вышеназванных исследователей, образовалась в виде солончаков в меловое или нижнетретичное время на материке Гондвана, где и произошло «бурное видообразование» и ранняя миграция из первичных центров в северные районы Африки и южные районы Азии. С.А. Ковалевский (1953) преобладающим типом растительности в миоцене считал ксерофильные ценозы, на фоне которых, особенно в горной части, пятнами вкрапливались леса. С.А. Шостаковский еще в 1937 году развивал наиболее крайние взгляды, считая основным фактором видообразования – ксерофилию. Несколько иначе ставит вопрос Р.В. Камелин (1973), который признает древнейшей покрытосеменной флорой тропическую, возникающую на территории Юго-Восточной Азии, и возможно в северных районах Австралии. О самобытности пустынных флор Средней Азии имеются высказывания в работах: И.М. Крашенникова (1921,I926), М.Г. Попова (1927, 1926-29, 1940), А.Н. Криштофовича (1930, 1936, 1937, 1964), Н.В. Павлова и С.Ю.Липшица (1934), Е.П. Сорокина (1934, 1961, 1962), С.А. Невского (1937), М.М. Ильина (1946, 1968), Е М Лавренко (1961, 1962). Другие, как например И.Г. Борщов (1865), А.Н. Краснов (1886), Н.Ф. Гончаров и П.Н. Овчинников (1935-1936), М.В. Культиасов (1946), П.Н. Овчиников (1955, 1973) высказывали мнение о сравнительно недавнем происхождении флоры пустынь Средней Азии. Из вышеперечисленных авторов М.В. Культиасов хотя и считал растительность пустынь Среднедней Азии сравнительно молодого происхождения, но не отрицал древность отдельных группировок и видов, связанных своим генезисом с гондванским происхождением. П.Н. Овчинников происхождение ксерофитов относил к послеледниковому периоду, а возраст одного из типов ксерофильной растительности (трагакантников Памиро-Алтая) к голоцену (1940). А.А. Колаковский (1979) ограничивая область Древнего Средиземноморья преимущественно литоралями и равнинами на бывшем дне Тетиса, считал ее областью развития ксерофильных флор. Таким образом, происхождение ксерофитов он связывал с высыханием Тетиса. Многие исследователи отводили процессу ксерофилизации, как одному из направлений адаптивной эволюции, решающую роль в становлении современного растительного покрова (К.А.Тимирязев 1937, А.М.Шахов 1952, Н.В.Григорьев 1955, М.Г.Попов 1958, С.Р.Тимофеев-Ресовский 1969, А.Л.Тахтаджян 1980), хотя существовало мнение о доминантной роли мезофитогенеза в процессе эволюции (А.А.Гроссгейм, 1950; Е.Н.Антипов, 1971, 1974), (Е.Варминг, 1902; С.Н.Заленский, 1902, 1904, 1922; Е.Н.Максимов, 1916, 1930-1931; Е.А.Радкевич, 1926). Мы согласны со всеми перечисленными исследователями, что ксерофилизация является чрезвычайно сложной проблемой и, несмотря на общность конечной цели, – выживание и воспроизводство вида в аридных условиях, решается она разными способами, морфолого-анатомические критерии типа ксерофитов неопределенны. До наших исследований (Снисаренко Т.А.1995-2008) отсутствовали современные сведения о инвентаризации ксерофильной флоры региона, не был осуществлен ее всесторонний анализ; нами получены сведения о физиологических, биохимических адаптациях в результате которых и возникла такая экологическая группа на территории Предкавказья. На наш взгляд ксерофилизация – эволюционный процесс, приводящий к адаптации растений в аридных условиях обитания, сопровождающийся разнообразными качественными изменениями структуры.
3.2. Характеристика и классификация ксерофитов
Исследователи при выделении групп растительности – будь то группы типов, типы или имели разный подход. Некоторые из них, считая экологическую обстановку ведущей, выделяют единицы растительности по экологическим факторам (почва, субстрат, вода) (А.П.Шенников, 1953; Е.Н.Максимов, 1958; Е.Вальтер, 1975; И.М.Культиасов, 1982). В экологических работах приводятся классификации типов ксерофитов по разным признакам (А.П.Шенников, 1953; Е.Н.Максимов, 1958; Е.Вальтер, 1975; И.М.Культиасов, 1982). Мы согласны с мнением Д.И. Колпикова (1971), который выделил шестую и седьмую эколого-физиологические группы ксерофитов (стипаксерофиты; телаксерофитоиды и гигроксерофиты). Стипаксерофиты – группа ксерофитных растений, установленная Д.И. Колпиковым (1957), отличающихся повышенными скоростями физиологического реагирования на изменение внешних условий. Они быстро и наиболее полно используют влагу кратковременных ливневых осадков, также сравнительно хорошо переносят перегрев. Стипаксерофиты весьма чувствительны к обезвоживанию – могут переносить лишь кратковременный недостаток влаги в почве. К ним относятся виды рода ковыль и другие узколистные степные злаки, например, Stipa capillata, S. caucasica, S. dasyphylla, S. pulcherrima , Koeleria luersennii, Festuca sclerophylla. Эти факты свидетельствуют о наличии в природе эколого-физиологического полиморфизма групп засухоустойчивых растений. Но этот полиморфизм применительно к засухоустойчивым фитоценозам выступает в форме количественно сбалансированного саморегулируемого процесса, определяющего эколого-физиологический состав степных и других фитоценозов (Д.И.Колпиков, 1974). Вероятно, ведущими признаками для всех ксерофитов будут климатические особенности, а для растительного покрова объединяющим является общее направление подбора экобиоморф, соответствующих аридному режиму данной зоны. Разные авторы в исследовании ксерофильной растительности, по разному подходили к этому вопросу. И.Г. Борщов (1865) различал пустыни соленые, глинистые и бугристо-песчаные; Д.Л.Гризебах (1872) выделял соленые и песчаные степи; Е.Варминг (1896) выделял лишь одну обширную территорию «сообщества ксерофитов». Довольно стройную и подробно разработанную классификацию растительного покрова предложил А.В. Прозоровский (1940), строго придерживаясь методологических требований – выделять группы растительности по доминантным жизненным формам. Всё разнообразие растительных группировок ксерофитов А.В. Прозоровский сводил к различным типам по доминантной роли определенной жизненной формы. В дальнейшем группы типов разделяются им на 10 типов растительности по экологической вариации доминирующей жизненной формы (мезофит, ксерофит и т.д.). Некоторые типы А.В. Прозоровский разделяет на подтипы по характеристике вегетационного периода. М.П. Петров (1958) выделил всего 3 типа растительности: кустарниковые пустыни, полукустарничковая растительность; эфемерово-травянистая растительность. Классификацию ксерофильной растительности предложил Л.Н. Родин (1958, 1963). Он выделил три группы типов, которые делятся на 9 типов:
Анализ выше приведенных работ по проблеме ксерофилизации позволяет нам заключить:
-засухоустойчивость и ксерофитизм не тождественные понятия; засухоустойчивость – онтогенетическая реакция растений на погодный недостаток влаги, а ксерофитизм – адаптивная реакция растений на аридные условия;
-ксерофилизация – многоступенчатый процесс, который может быть понят лишь с учетом исторической экологии;
-процесс ксерофилизации сложен, и включает многообразие способов приспособления растений к аридным условиям, сочетанием этих аридных факторов, различию филогенетического пути таксонов и ступенчатостью ксерофилизации, отражающей различие уровни адаптациогенеза;
-тип ксерофитов неоднороден и охватывает ряд структурно- функциональных групп, обладающих общим эколого-физиологическим свойством-способностью произрастать и возобновляться в аридных условиях.
3.3. Характеристика экологических факторов обитания ксерофитов Предкавказья
Район исследований, Предкавказье, представлен равнинными и возвышенными зонами, большая часть которых занята степями. Растительный покров их по составу, продуктивности и приспособленности к условиям местообитания довольно разнообразен и изменяется в направлении с запада на восток в соответствии с меняющимися экологическими факторами (А.П.Шенников, 1953; Е.Н.Максимов, 1958; Е.Вальтер, 1975; И.М.Культиасов, 1982). Интерес к существующим экологическим факторам является важным, так как изучаемая нами территория является в той или иной степени районом недостаточной влагообеспеченности. Приспособляемость организма к условиям среды определяется наличием у него функциональных резервов и способностью к оперативной перестройке биологических структур. В этой связи имеет большое значение изучение водного обмена у растений. Водный обмен растений является одной из центральных проблем экологической физиологии. Неоднородность генезиса ксерофитов в процессе эволюции привела к выработке многообразных приспособлений, которые обеспечивают адаптацию к экстремальным условиям среды. В своих исследованиях мы учитывали весь комплекс экологических факторов: вода, почвы, температурный режим, климат, рельеф, используя различные методы исследования