Geum.ru

Одеський національний університет ім. І. І

Вид материалаДокументы

Содержание


Семінар дев'ятий
Перелік навчальної та навчально-методичної літератури
Популяція як елементарна еволюційна одиниця 9
Природний добір як головний і визначальний фактор еволюції 14
Подобный материал:
1   2   3

Семінар дев'ятий


Тема: Зародження і розвиток синтетичної теорії еволюції [4, 17, 18].

Питання: 1. Передумови створення синтетичної теорії еволюції.

2. Основні наукові досягнення, покладені в основу синтетичної теорії еволюції.

3. Постулати синтетичної теорії еволюції.

4. Перспектива розвитку синтетичної теорії еволюції.


Об'єднання класичного дарвінізму з екологією і генетикою підготувало наукову базу для створення теорії еволюції, конструктивний план якої чітко був представлений у фундаментальних працях 30 – 40 роках минулого сторіччя. Ці роки прийнято вважати періодом зародження й оформлення синтетичної теорії еволюції. Однією з перших робіт, що заклала основи синтетичної теорії, була робота Ф. Добжанського "Генетика і походження видів", у якій розглядалися механізми і причини перебудови генетичної структури в популяціях дрозофіли з урахуванням багатьох факторів еволюції, включаючи і природний добір.

Видатний внесок у створення синтетичної теорії еволюції вніс І. Шмальгаузен, головні ідеї і висновки якого знайшли відображення в роботах "Організм як ціле в індивідуальному й історичному розвитку", "Шляхи і закономірності еволюційного процесу" і "Фактори еволюції". Творчо об'єднавши еволюційну теорію, ембріологію, морфологію, палеонтологію і генетику, Шмальгаузен досліджував питання співвідношення онтогенезу і філогенезу, вивчив напрямки еволюційного процесу, розробив ряд фундаментальних положень сучасної теорії еволюції. Видатною заслугою Шмальгаузена було створення теорії стабілізуючого добору.

Видне місце серед фундаментальних робіт, які забезпечили формування синтетичної теорії займають праці Д. Хакслі, що розкривають проблеми конкуренції і природного добору, адаптації і видоутворення, прогресивної еволюції й інші.

Величезну роль в інтеграції дарвінізму і генетики зіграли фундаментальні роботи Р. Фішера, С. Райта, Д. Холдейна, Д. Сімпсона, Б. Рента, Е. Майра, А. Северцова, Н. Тімофеєва-Ресовського. Крім того, варто звернути увагу на те, що розвитку синтетичної теорії еволюції сприяли найважливіші відкриття 30 – 80 років минулого сторіччя в області генетики і молекулярної біології, пов'язані з іменами таких видатних дослідників як Т. Касперсон, Ж. Браше, А. Корнберг, Ф. Жакоб, Ж. Моно, М. Хагланд, К. Огата, С. Вейс, Ж. Гурвіц, О. Стівенс, П. Замечник (з'ясування ролі РНК; відкриття біосинтезу білка на рибосомах; відкриття ДНК-полімерази, доказ реплікативного процесу; встановлення ролі РНК як переносщика інформації від ДНК до рибосом; відкриття РНК-полімерази; відкриття тРНК і її функцій), Ф. Левен (створення теорії тетрануклеотидної будови ДНК), Д. Бідл, Э. Тейтем, О. Евери, К. Мак-Леод, М. Мак-Карти (відкриття ролі ДНК у передачі спадкової інформації), Ф. Сенгер, С. Мур (визначення амінокислотного складу білків), П. Едман, Л. Полінг, Р. Корі (визначення амінокислотної послідовності і структури білків), Э. Чаргафф, А. Белозерський (відкриття попарної еквівалентності вмісту аденіна і тиміна, гуаніна і цитозіна в ДНК; вивчення ДНК рослин), Р. Франклін, М. Уілкінс (одержання рентгенограм ДНК), А. Тодд (розшифровка структури нуклеозидів, нуклеотидів і встановлення ролі фосфодиефірного зв'язку), Д. Уотсон, Ф. Крік (створення моделі подвійної спіралі ДНК), Г. Гамов (народження ідеї триплетности генетичного коду), С. Бреннер (відкриття відповідності одній амінокислоті триплету нуклеотидів), М. Ніренберг, Г. Маттен, С. Очоа, Х. Корана (розшифровка генетичного коду, здійснення синтезу 64 триплетів, відкриття антикодон-кодонового впізнання при взаємодії аминоацил-тРНК і мРНК на рибосомі, синтез гена аланінової тРНК), а також інших вчених, що працювали в області молекулярної біології над проблемою вивчення особливостей генетичного коду і проблемою розшифровки генома людини (значні результати в вирішенні цих питань були досягнуті вже до 2000 року).

Таким чином, у рамках сформованої синтетичної теорії еволюції можна виділити наступні основні досягнення, що стосуються області мікроеволюційних і макроеволюційних процесів: 1) з'ясована сутність спадковості і мінливості організмів; 2) досліджена природа біологічного виду, показана його складна популяційна структура, з'ясована роль популяцій в еволюційному процесі; 3) відкриті нові фактори і механізми еволюції (дрейф генів, поліплоідизація, гібридизація й інші); 4) одержала подальший розвиток теорія природного добору; 5) з'ясована сутність макроеволюції і її співвідношення з елементарними еволюційними змінами; 6) сформульований ряд емпіричних закономірностей макрофілогенезу; 7) показана еволюційна роль перетворень онтогенезу; 8) проведений аналіз причин спрямованості і нерівномірності темпів макрофілогенезу; 9) з'ясовані сутність і причини прогресивної еволюції.

Не слід забувати про те, що багато з перелічених вище досягнень виходить зі сформованих ще в період становлення синтетичної теорії еволюції постулатів (чи допущень), викладених у чіткій і лаконічній формі Н. Воронцовим. Кожний з постулатів (а їх нараховується 11) виглядає як висновок або заключення і відбиває ті чи інші біологічні явища в еволюції живої матерії. Деякі постулати при подальшому розвитку теорії були доповнені чи уточнені, однак важко який-небудь з них спростувати; більш того, розвиток сучасної еволюціології показує їхню справедливість.

Що стосується перспектив розвитку синтетичної теорії еволюції, то вони залежать насамперед від пошуку оптимальних підходів з боку генетики, молекулярної біології, біохімії й еволюційного вчення до вирішення проблем походження життя, походження великих таксонів, походження багатоклітинних організмів, походження людських популяцій, а також адаптації організмів до різних факторів навколишнього середовища, включаючи й антропогенні.


Семінар десятий


Тема: Сучасні проблеми еволюційного вчення [17, 18].

Питання: 1. Роль неспадкової мінливості.

2. Принципи монофілії і поліфілії.

3. Спрямованість еволюційного процесу.

4. Взаємодія елементарних еволюційних факторів.

5. Проблема виду і видоутворення.

6. Моделювання еволюційних процесів.

7. Вивчення еволюції біогеоценозів і біосфери.

8. Коэволюция різних видів.

9. Проблема походження життя.

10. Походження й еволюція популяцій людини.


При вивченні питання, пов'язаного з роллю неспадкової мінливості в еволюції варто звернути увагу на важливість фенотипу, оскільки природний добір здійснюється саме за сукупностями ознак і властивостей організмів. При цьому, у процесі мікроеволюції саме фенотипи реально гинуть чи відбираються в момент реалізації тієї чи іншої форми добору. Природному добору взагалі ж "байдуже", чи генетично детермінована дана ознака чи вона виникла як один із безлічі варіантів у межах спадково обумовленої норми реакції. Лише в чергуванні поколінь при тривалому доборі позначиться перевага особин, корисні ознаки яких виявляться спадковими. Важливо пам'ятати, що вся фенотипова мінливість складається з генотипової компоненти, обумовленої спадковими особливостями і паратипічної компоненти, що представляє результат впливу конкретних умов середовища на розвиток визначеної спадкової програми (тобто генотипу) у даних умовах. У процесі еволюції можливе постійне заміщення неспадкової мінливості спадковою, завдяки мутаційному процесу, що торкається усіх властивостєй й особливостей виду. Однак це може відбутися при тривалому існуванні даної популяції (чи виду) у стабільних умовах, де напрямок природного добору також буде стабільним. При цьому відбудеться звуження і закріплення норми реакції. У результаті, у загальної фенотипової мінливості збільшиться частка генотипового компонента і відповідно зменшиться частка паратипічного (модифікаційного) компонента. При збільшенні розмаїтості зовнішніх умов, в еволюції групи можуть відбутися зворотні зміни: ознака, раніше строго детермінована генетично, стане спадково визначатися лише загалом, тобто відбудеться розширення норми реакції. (Швидкість утворення мутацій виявиться в цьому випадку нижче швидкості зміни умов середовища.) Таким чином, важко собі уявити еволюцію поза спадковістю, однак придбання будь-якої спадкової особливості популяцією і видом може відбутися тільки через добір фенотипів.

Принцип монофілії - походження груп від однієї предкової форми - є основою сучасної філогенетичної систематики. Монофілетичною називається група, що походить від однієї групи того ж таксономічного рангу.

Під час обговорення проблеми поліфілії варто згадати переконливу гіпотезу про симбіогенне походження основних груп сучасних організмів шляхом послідовного об'єднання двох чи більшого числа елементарних форм зі збереженням індивідуальних геномів. Якщо ця гіпотеза вірна, то це дозволяє говорити про поліфілетичне походження типів і навіть царств живої природи. У цілому можливість поліфілії збільшує розмаїтість еволюційних шляхів і не порушує загального уявлення про принципово монофілетичний хід еволюційного процесу, як найбільш поширений.

Що стосується проблеми спрямованості еволюційного процесу, то теорія добору дає однозначне і ясне пояснення: на кожнім з етапів еволюції природний добір залишає і забезпечує репродуктивну перевагу тих особин, що адаптовані тільки до визначених умов середовища. Якщо умови середовища зберігаються стабільними тривалий час, то напрямок дії добору в ряді поколінь також залишається стабільним. Таким чином, добір направляє еволюцію по визначеному руслу. Крім того, спрямованість еволюційного процесу створюється і системою "заборон", що обмежують діапазон мінливості ознак і властивостей у межах популяції в будь-якого виду.

Отже, помітимо, що в основі еволюції, що робить враження спрямованості (чи обумовленості) лежить, з одного боку, спрямована дія природного добору протягом багатьох поколінь, а з іншого боку, система "заборон", обумовлена морфофізіологічною організацією й онтогенетичними особливостями.

Не менш складною проблемою в еволюціології є проблема взаємодії елементарних еволюційних факторів. Незважаючи на те, що кожний елементарний фактор окремо вивчений досить повно і всебічно, простежити взаємодію усіх (чи хоча б декількох) факторів у природній популяції виявляється справою досить нелегкою. Поки що можна тільки припустити всю складність взаємозв'язків мутаційного процесу і генетичної комбінаторики, дрейфу генів, ізоляції, потоку генів, коливання чисельності особин і природного добору. Деяких успіхів у вивченні даного питання вдалося досягти, досліджуючи модельні системи в лабораторних умовах.

Особливе місце в сучасному еволюційному вченні займає проблема виду. Справа в тім, що генетико-еволюційні визначення виду відносяться тільки до організмів, що перехресно розмножуються. Генетична єдність як головний критерій незастосовний повною мірою до популяцій агамних, облігатно-партеногенетичних і самозапліднюваних форм. Крім того, неможливо використовувати одні й ті ж поняття виду у відношенні до палеонтологічних і неонтологічних форм (основним і непоправним недоліком є відсутність спостережень за схрещуванням палеонтологічних "видів" (фратрій). Іншими словами палеонтологічні види не можуть бути тотожними неонтологічним видам. Слабка вивченість нині існуючих видів сильно ускладнює філогенетичну реконструкцію. До того ж, зіставлення даних морфологічного аналізу з результатами молекулярно-біологічних досліджень указує на недосконалість сучасної системи живих організмів і вимагає пошуку нових рішень. Найближчим часом, імовірно, буде широко застосовуватися метод моделювання еволюційного процесу, що дає можливість з визначеним наближенням прогнозувати еволюційні події.

Нез'ясованих питань, пов'язаних з еволюцією біогеоценозів, виявляється, набагато більше, ніж у популяційно-видовому вченні. Природно, що еволюційні зміни окремих видів викликають якісь зміни й у системі біоценозу, однак досліджувати це і проаналізувати вкрай складно. Поки що можна говорити лише про загальні риси змін окремих ландшафтів. Наявні дані дозволяють припускати, що в напрямку вивчення біогеоценозів буде зроблено чимало цікавих відкриттів.

Серед центральних проблем сучасної теорії еволюції варто назвати коеволюцію різних видів у природних угрупованнях. Усередині біоценозів зазвичай є пари і групи видів, пов'язаних один з одним більш тісно, чим з іншими членами угрупування. Взаємини різних видів дуже різноманітні і зводяться не тільки до трофічних зв'язків. У цьому зв'язку еволюційні взаємодії видів, що не обмінюються один з одним генетичною інформацією, але тісно взаємозалежних біологічно, називають коеволюцією. По суті, еволюція будь-якого виду протікає як коеволюція з тими чи іншими видами - партнерами по біогеоценозу (рослини і рослинноїдні тварини, хижаки і жертви, паразити і хазяїни, симбіонти, мутуалісти й ін.). До речі, багато рис конкретних філогенетичних перетворень різних видів організмів можна зрозуміти, тільки з огляду на їх коеволюційні взаємозв'язки. Оскільки розвиток взаємних пристосувань сприятливий для обох взаємодіючих видів, природний добір сприяє коеволюційним змінам. При удаваній антагоністичності членів таких коеволюційних пар як хижак – жертва чи паразит – хазяїн, коеволюція завжди обумовлена сумісністю партнерів у біоценозі і веде до розвитку таких взаємин між ними, при яких види – партнери стають взаємно необхідними. На це вказують численні роботи екологів, що вивчають механізми регуляції чисельності особин у системах паразит – хазяїн, хижак – жертва й інших. У цілому, коеволюційні міжвидові взаємодії можуть продовжуватися тривалий час, приводячи до глибоких змін взаємодіючих видів.

На жаль, однією зі слабовивчених проблем залишається проблема походження життя на планеті Земля; її становлення в ранній період добиологичної еволюції. Безсумнівно, це питання вимагає подальшого дослідження. Перед вченими може бути поставлена ще більш масштабна задача пошуку елементів життя на інших планетах не тільки сонячної системи, але й інших подібних систем.

Нарешті, особливий інтерес викликає проблема походження й еволюції популяцій людини. Зусилля дослідників, насамперед, повинні бути спрямовані на пошук родоначальних форм антропоморфів і гомінід, перехідних ланок, а також на підвищення точності датування палеонтологічних знахідок за допомогою найбільш надійних методів. В області расогенезу можливе використання сучасних методів молекулярної біології і біохімії. Отримані дані дозволяють простежити шляхи міграції і розселення сформованих рас, а також показати особливості їхньої еволюції.


Перелік навчальної та навчально-методичної літератури

Основна література

  1. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь // Собр. соч. В 9 томах. – М. – Л.: Изд-во АН СССР. - 1939. – Т. 3. – 831 с.
  2. Дарвин Ч. Изменения домашних животных и культурных растений // Собр. соч. В 9 томах. – М. – Л.: Изд-во АН СССР. - 1951. – Т. 4. – 883 с.
  3. Дарвин Ч. Происхождение человека и половой отбор // Собр. соч. В 9 томах. – М. – Л.: Изд-во АН СССР. - 1953. – Т. 5. – 1040 с.
  4. Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. – М.: Наука. - 1977. – 301 с.
  5. Парамонов А. А. Дарвинизм. – М.: Просвещение. - 1978. – 335 с.
  6. Константинов А. В. Основы эволюционной теории. – Минск: Высшая школа. - 1979. – 399 с.
  7. Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение. – М.: Высшая школа. - 1989. – 335 с.
  8. Северцов А. С. Введение в теорию эволюции. – М.: Изд-во МГУ. - 1981.– 317 с.
  9. Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции. – М.: Наука. – 1968. – 451 с.
  10. Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвинизма. – М.: Наука. - 1969. – 493 с.
  11. Георгиевский А. Б. Дарвинизм. – М: Просвещение. - 1985. – 271 с.
  12. Грант В. Эволюция организмов. – М.: Мир. - 1980. – 407 с.
  13. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир. - 1974. – 460 с.
  14. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. – М.: Мир. - 1984. – 230 с.
  15. Меттлер Л., Грегг Т. Генетика популяций и эволюция. – М.: Мир. - 1972.– 323 с.
  16. Пианка Э. Эволюционная экология. – М.: Наука. - 1981. – 399 с.
  17. Воронцов Н. Н. Развитие эволюционных идей в биологии. – М.: Изд-во МГУ. - 1999. – 639 с.
  18. Иорданский Н. Н. Эволюция жизни. – М.: Academia. – 2001. – 426 с.
  19. Тоцький В. М. Генетика. – Одеса: Астропринт. – 2002. – 712 с.


Додаткова література
  1. Опарин А. И. Материя – жизнь – интеллект. – М.: Наука. - 1977. – 206 с.
  2. Руттен М. Г. Происходжение жизни. – М.: Мир. - 1973. – 411 с.
  3. Рэфф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены, эволюция. – М.: Мир. - 1986. – 402 с.
  4. Хоровиц Н. Х. Поиски жизни в Солнечной системе. – М.: Мир. – 1988. – 185 с.
  5. Эттенборо Д. Жизнь на Земле. – М.: Мир. - 1984. – 176 с.
  6. Югай Г. А. Общая теория жизни. – М.: Мысль. - 1985. – 256 с.
  7. Костяев. В. Я. Синезеленые водосли и эволюция эукариотических организмов. – М.: Наука. - 2001. – 126 с.
  8. Данько Я. Н. Проблема происхождения жизни. – Сумы: Изд-во «Университетская книга». - 2001. – 95 с.
  9. Фокс С., Дозе К. Молекулярная эволюция и возникновение жизни. – М.: Мир. - 1975. – 374 с.
  10. Рогинский Я. Я. Проблемы антропогенеза. М.: Высшая школа. - 1977. – 263 с.
  11. Борисковский П. И. Древнейшее прошлое человечества. М.: Наука. - 1987. – 240 с.
  12. Камшилов М. М. Эволюция биосферы. – М.: Наука. - 1979. – 256 с.
  13. Иорданский Н. Н. Основные теории эволюции. – М.: Просвещение. - 1979. – 190 с.

Зміст


Вступ 3


Семінар перший

Тема: Еволюційне вчення - наука про історичний розвиток живих організмів 4


Семінар другий

Тема: Спадкова і модифікаційна мінливість в еволюції 7


Семінар третій

Тема: Популяція як елементарна еволюційна одиниця 9


Семінар четвертий

Тема: Боротьба за існування як принцип взаємодії організмів з навколишнім середовищем 11


Семінар п'ятий

Тема: Природний добір як головний і визначальний фактор еволюції 14


Семінар шостий

Тема: Адаптація як результат дії природного добору 18


Семінар сьомий

Тема: Вид як елементарна одиниця організації живої матерії 21


Семінар восьмий

Тема: Шляхи і закономірності філогенезу 25


Семінар дев'ятий

Тема: Зародження і розвиток синтетичної теорії еволюції 30


Семінар десятий

Тема: Сучасні проблеми еволюційного вчення 33


Перелік навчальної та навчально-методичної літератури 37


ної літератури 37