Geum.ru

Одеський національний університет ім. І. І

Вид материалаДокументы

Содержание


Семінар п'ятий
Подобный материал:
1   2   3

Семінар п'ятий


Тема: Природний добір як головний і визначальний фактор еволюції [1, 3, 4, 9, 14, 18].

Питання: 1. Поняття природного добору і його основні характеристики.

2. Передумови і результат дії природного добору.

3. Фактори, сприятливі дії добору.

4. Основні форми природного добору.

5. Докази дії добору.

6. Творча роль природного добору в еволюції організмів.


Синтетична теорія еволюції на пізньому етапі свого розвитку внесла істотне уточнення в дарвінівське визначення природного добору, що вказує на те, що під цим еволюційним фактором варто розуміти диференційне (вибіркове) відтворення різних генотипів. У такій інтерпретації найбільш важливим є репродуктивний добір (не плутати з поняттям статевого добору!), а не добір на виживання. Саме добір на репродукцію забезпечує еволюційне процвітання групи організмів, об'єднаних у структуру популяції.

Різні фактори зовнішнього середовища, що впливають на організми і вимагають від них визначеної пристосувальної реакції, являють собою окремі селективні сили, що інтегруючи, створюють тиск добору.

Необхідно пам'ятати про те, що добору безпосередньо піддаються не окремі гени, що контролюють ті чи інші ознаки, а певні фенотипи, що формуються в онтогенезі організмів на основі відповідних генотипів при впливі зовнішніх умов, що модифікує. При цьому, відбираються певні генотипи, що характеризуються найбільш сприятливою у конкретних умовах, нормою реакції по всій сукупності ознак і властивостей.

Крім того, варто уникати спрощеного розуміння добору як свого роду "сита", що фільтрує непристосовані форми. Насправді, добір не просто вибраковує невдалі варіанти, але і накопичує вдалі, формуючи з них різні адаптації відповідно змінам зовнішніх умов. Добір впливає на організм всебічно та інтегруюче, сприяючи оптимізації взаємодій різних його систем. У цьому змісті творча роль добору буде визначатися його пристосувальним, формостворюючим і інтегруючим характером.

Основними характеристиками (чи статистичними показниками) природного добору є адаптивна цінність і коефіцієнт селекції, що дозволяють порівнювати тиск добору на різні фенотипи. Для поліморфної популяції встановлюють коефіцієнт добору для усіх варіантів стосовно найбільш пристосованого (тобто найбільш життєздатного і плідного у даних умовах) фенотипу. При цьому коефіцієнт селекції являє собою величину відносну, що характеризує пристосованість даного фенотипу в порівнянні з іншими варіантами.

Передумовами природного добору є спадкоємна гетерогенність популяції і тиск життя. При цьому виявляється взаємодія (чи залежність) мутаційного процесу, генетичної комбінаторики і популяційних хвиль і самого природного добору - єдиного фактора, що має еволюційну спрямованість.

Контролюючи фенотипові ознаки і диференціюючи репродуктивний потенціал особин, добір з однієї сторони приводить до елімінації, з іншого боку – до закріплення адаптацій, підвищенню пристосованості. Саме виникнення адаптацій розглядається як позитивний результат добору. З огляду на безперервність еволюційного процесу органічної матерії, де головним і направляючим фактором є природний добір, історичний розвиток (чи філогенез) всіх організмів, що населяють нашу планету можна розглядати як адаптаціогенез.

Природний добір появляється у великій кількості типів чи форм, серед яких найважливішими є стабілізуюча, рушійна і дизруптивна форми.

У стабільних умовах навколишнього середовища генофонд популяції оптимізується під дією стабілізуючого добору, що сприяє фенотипам із середніми проявами норми реакції. Згодом ці фенотипи стають переважними в популяції. Однак не слід вважати, що ця форма добору приводить до однаковості всіх особин у реальному угрупуванні. Одним з результатів дії стабілізуючого добору може бути підтримка популяційного поліморфізму за тими чи іншими ознаками.

Одним з різновидів стабілізуючого добору є каналізуючий добір, що контролює процеси онтогенетичного формоутворення (морфогенез), які ведуть до створення оптимального фенотипу (при цьому визначену роль грають гени-модифікатори, що поширилися в популяції).

Стан оптимальної стабільності популяції, що забезпечує її специфічним генофондом і каналізованістю процесів морфогенезу під контролем стабілізуючого добору, зветься популяційним гомеостазом. У загальному виді ця форма добору спрямована проти крайніх варіантів мінливості, які з’являються у популяції, і сприяє збереженню консервативних ознак. Іншими словами, стабілізуючий добір веде до більшої фенотипової однорідності популяції і до стабільності спектра її мінливості, за яким все-таки ховається спадкоємна гетерогенність особин (зазвичай за рахунок накопичення у гетерозиготному стані рецесивних мутацій). Таким чином, генофонд популяції може збагачуватися новими алелями, що, залишаючись прихованими, збільшують мобілізаційний резерв спадкової мінливості, яка підвищує стійкість виду до можливих змін зовнішніх умов. Ці положення підкріплюються результатами досліджень спадкової мінливості у різних видів, що живуть у стабільних умовах (ракоподібні, молюски, голкошкірі й ін.). Виявляється, що генетична гетерогенність їхніх популяцій не відрізняється від такої у видів, що живуть у мінливому середовищі.

Інша форма добору – рушійна. Вона спостерігається тоді, коли умови середовища змінюються і сприяють збереженню певної нової ознаки, тоді як всі інші варіанти ознак піддаються елімінації. В результаті, у популяції від покоління до покоління відбувається зрушення середньої норми реакції у певному напрямку. Неминуче при цьому виникають перетворення популяційного генофонду. Швидкість їх буде прямопропорціональна інтенсивності добору, однак лише за умови, що остання не перевершує пристосувальних можливостей даної популяції. У протилежному випадку популяція вимирає.

При спрямованому (дарвіновському) доборі особливі переваги отримують генотипи, що володіють можливостями подальших мутаційних змін (у цьому випадку частота мутацій може бути підвищена за допомогою генів-мутаторів, а домінантний прояв позитивних мутацій будуть забезпечувати гени-модифікатори).

Крім того, варто помітити, що при дії прямого добору відокремлення яких-небудь дочірніх популяцій (тобто дивергенції) не відбувається. Таке послідовне перетворення популяції, що відображає зміну умов середовища проживання, називають філетичною еволюцією.

Нарешті, дизруптивний добір виявляється в тому випадку, коли умови середовища сприяють двом чи декільком крайнім варіантам мінливості, але не підтримують особин з середніми значеннями ознаки, тобто відбувається зрушення середнього стану ознаки в різних напрямках. Таким чином розриваючий добір веде або до виникнення стійкого адаптивного поліморфізму у популяції, або до її дроблення шляхом дивергенції. Саме ця форма добору приводить до появи дочірніх видів від одному материнського, що цілком відповідає первинному видоутворенню.

Крім того, що в ході еволюції популяцій можуть відбуватися зміни форми добору, необхідно враховувати і те, що по відношенню до різних ознак добір може мати різний напрямок: для одних ознак він може бути стабілізуючим, для інших – рушійним, для третіх – дизруптивним.

До особливої форми добору можна віднести статевий добір, концепція якого була розроблена Ч. Дарвіном. У багатьох тваринних організмів селекція ознак і властивостей самців спрямована на оптимізацію і поліпшення популяційного гомеостазу.

Усі розглянуті вище форми добору не є результатом абстрактних висновків, а реально існують у природі і, більш того, можуть бути доведені експериментально, при проведенні наукових досліджень. Уже отримана безліч доказів дії добору, як на рівні молекулярного фенотипу, так і на рівні надмолекулярного фенотипу. Крім того, застосування класичного рівняння Харді-Вайнберга, що дозволяє визначити частоти зустрічальності тих чи інших аллелей і генотипів у популяціях завжди дає можливість переконатися в дії природного добору в тій чи іншій його формі.


Семінар шостий


Тема: Адаптація як результат дії природного добору [1, 2, 11, 12, 13, 18].

Питання: 1. Поняття адаптацій і гіперадаптацій.

2. Класифікація адаптацій.

3. Фази адаптаціогенезу.

4. Межі адаптацій.

5. Відносність органічної доцільності.


Термін "адаптація" (чи "пристосування") застосовується в сучасній науці в різних значеннях. У широкому змісті адаптаціями є будь-як особливості будови, фізіології, поведінки й онтогенезу того чи іншого виду організмів, що забезпечують можливість специфічного способу життя у певних умовах зовнішнього середовища. У цілому адаптація характеризується життєздатністю, конкурентноздатністю і фертильністю організмів. Ці характеризуючі адаптацію компоненти складають у сукупності історично вироблену добором адаптивну норму реакції, тобто є результатом (або продуктом) еволюції.

На тлі адаптацій з середнім рівнем організації, часто зустрічаються пристосування, що демонструють зверхпристосованність організмів до критичних умов навколишнього середовища. Це так названі гіперадаптації. Багато з них у звичайному середовищі існування організмів не виявляються і можуть бути виявлені тільки в лабораторних умовах під дією екстремального чинника хімічної або фізичної природи.

За сучасною класифікацією всі типи адаптаций розділяють на дві группи. До першої відносять організмові пристосування; до другої – видові адаптації. Необхідно підкреслити, що і ті, і інші являють собою результат еволюції на основі природного добору, незмінним об'єктом якого є фенотипи. До організмових адаптацій відносять морфологічні пристосування (наприклад, застережне фарбування), фізіологічні адаптації (наприклад, підтримка постійної температури тіла, концентрації солей і цукру в крові з метою забезпечення гомеостазу організму або створення стійкості до коливань солоності, вологості, температури навколишнього середовища протягом життя організму (у зв'язку з цим, перші звуться статичними, а другі – динамічними адаптаціями), біохімічні адаптації (наприклад, процеси біосинтезу білка у клітині, транскрипційні, редуплікаційні і репараційні процеси, реакції взаємодії ферментів із субстратами і регуляторами їхньої активності (активаторами, інгібіторами), імуноглобулінів з антигенами і т.д., поведінкові адаптації, що охоплюють усі сторони життєдіяльності організмів, а саме добування і запас їжі, пошук укриття, уникання хижаків, пошук особин протилежної статі, виконання шлюбного ритуалу, спарювання, вигодовування, захист потомства і т. д. (очевидно те, що етологічні адаптації характерні тільки для тваринних організмів). Таким чином, організмові адаптації охоплюють усе різноманіття ознак і властивостей організмів, що відбивають адекватну реакцію особини (індивідуума) на дію факторів навколишнього середовища.

До видових адаптацій відносять різні типи конгруенцій, рівень мутабільності, внутрішньовидовий поліморфізм, оптимальну щільність населення, рівень чисельності і плодючості виду. Конгруенції являють собою групу высокоспецифічних морфофізиологічних і поведінкових ознак особин, що забезпечують розмноження й існування виду як цілісної системи. Серед конгруенцій розрізняють форми внутрішньовидової кооперації: репродуктивну, трофічну і конституційну. Першу форму обумовлює необхідність об'єднання організмів у групи для більш успішного розмноження, розвитку і виживання потомства; друга визначається більшою ефективністю спільного добування їжі і живильних речовин; третя форма обумовлена необхідністю об'єднання організмів для виживання в несприятливих кліматичних умовах шляхом створення мікроклімату. У багатьох випадках усі три форми конгруенцій виявляються у взаємозв'язку.

Поряд з конгруенціями, надзвичайно важливою видовою адаптацією є мутабільність, що характеризується певною частотою виникнення мутацій за одиницю часу (зазвичай розрахунок ведуть на покоління) на один ген. Для кожного виду може бути притаманний свій рівень мутабільності, перевищення якого, так само як і заниження несприятливо позначається на еволюції виду. У зв'язку з цим особливого значення набуває мобілізаційний резерв спадкової мінливості, який можна розглядати в якості найбільш загальної адаптивної ознаки виду.

Що стосується таких адаптацій, як рівень чисельність і плодючості, то вони також видоспецифічні і виробляються еволюційним шляхом, забезпечуючи виду перспективу його існування і подальшої еволюції.

Нарешті, останньою найважливішою адаптацією є внутрішньовидовий поліморфізм. Саме цією адаптацією забезпечується стійке існування виду в різноманітних умовах життя. Слід зауважити, що поліморфна структура виду може бути обумовлена як суто генетичними розходженнями, так і модифікаційною мінливістю. У будь-якому випадку поліморфізм буде являти собою результат дії природного добору всієї структури виду на кращу його пристосованість до різних умов середовища. Методами електрофорезу і ПЛР-аналізу в багатьох організмів виявлено значний поліморфізм на рівні білків і нуклеїнових кислот. Так, у Drosophіla pseudoobscura до 40 % структурних генів, що кодують різні білки, представлені в популяціях декількома алелями. У людини білковий поліморфізм є ефективним засобом захисту проти інфекційних захворювань на основі синтезу різних специфічних антитіл.

Очевидно те, що походження й еволюція адаптацій відображають історичну зміну норми реакції окремого генотипу і генетичної структури виду в цілому. Цей процес зветься адаптаціогенезом, структура якого складається з трьох фаз: інадаптивної, преадаптивної і постадаптивної. (У кожнім конкретному випадку ці фази можуть мінятися місцями.) Інадаптивна фаза характеризується тим, що при зміні середовища виживає тільки частина популяції, що має передумови до подальшої еволюції. Ця частина популяційного угруповання входить у преадаптивну фазу і демонструє готовність до створення нових адаптацій. У постадаптивній фазі відбувається поступове удосконалення вже наявної адаптації до конкретних умов середовища. Перші дві фази є неминучим наслідком і необхідною умовою еволюції адаптацій, третя фаза являє собою резерв пристосованості і використовується у випадку повернення виду в колишні умови життя.

Більшість адаптацій не досягають максимального граничного рівня досконалості і вважаються відносними. При цьому відносність адаптації завжди залежить від зміни умов середовища. Це дає можливість говорити про відносну доцільність адаптацій. Лише ті адаптації, що виконують корисну роль у житті організмів і виду в цілому і забезпечують їхнє виживання і розмноження в конкретних умовах, є доцільними.


Семінар сьомий


Тема: Вид як елементарна одиниця організації живої матерії [1, 10, 11, 18, 12, 13, 14, 15].

Питання: 1. Історія вчення про вид.

2. Поняття "вид" з погляду сучасної науки.

3. Критерії виду. Ознаки виду.

4. Напрямки видоутворення.

5. Способи видоутворення.

6. Структурні елементи виду.


Проблема виду і видоутворення за всіх часів розвитку біологічної науки займала центральне місце і, починаючи з Аристотеля і Теофраста, багато натуралістів намагалися знайти рішення цієї проблеми. Розглядаючи історію розвитку уявлень про вид, слід, насамперед , відзначити внесок Д. Рея, К. Ліннея, Ж.-Б. Ламарка і Ч. Дарвіна у вивчення даного питання. Тут необхідно звернути увагу на те, що до кінця ХІХ століття лише Дарвіну вдалося примирити альтернативні уявлення про вид креаціаніста К. Ліннея і радикального трансформіста Ж.-Б. Ламарка. На підставі величезного досвіду експериментальної роботи Ч. Дарвін прийшов до висновку про те, що вид є результатом еволюційного процесу і в той же час виконує роль носія еволюційних перетворень, а тому одночаснно є етапом еволюції. Перше положення виявляється цілком очевидним, друге ж може бути обґрунтовано тільки теоретично, оскільки нікому з дослідників - еволюціоністів не вдавалося зафіксувати явище утворення нового виду. Проте, численні дані досліджень палеонтологічних форм і нині існуючих видів указують на їхнє перетворення в часі і кожен етап, що досягається, забезпечує перехід до наступного еволюційному стану.

Особливу увагу варто приділяти питанню політипії виду - його структурної різнорідності. Як відомо, політиповий погляд прийшов на зміну типологічному, однак і зараз при систематизації живих організмів використовують принципи типології.

Даючи визначення поняттю вид, необхідно враховувати найбільш характерні його особливості, що представляють собою загальні ознаки і критерії. Звичайно систематики виділяють п'ять основних критеріїв виду, хоча жоден з них не є абсолютним, так само як і серед ознак організмів немає жодного, котрий був би єдиним маркером саме даного виду. До критеріїв виду відносять: морфологічний (враховує особливості зовнішньої і внутрішньої будови), фізіолого-біохімічний (відбиває розмаїтість білків і нуклеїнових кислот), еколого-географічний (що вказує на специфіку формування адаптивної ніші), етологічний (характеризуює особливості поведінки організмів) і генетико-репродуктивний (який вказує на генетичну ізольованість особин одного чи різних видів). Тільки комплексне використання всіх критеріїв дозволяє провести границі кожного конкретного виду і визначити належність особин до того чи іншого виду. Таким чином, з огляду на перераховані вище критерії, можна сформувати поняття виду. З еволюційної точки зору вид буде являти собою сукупність особин з подібними адаптаціями, що утворюють популяційні групи, відокремлені від популяцій інших видів тиском ізоляції і що займають визначений ареал.

До ознак виду можна віднести наступне: дискретність (просторова відособленість, що припускає географічну ізоляцію, генетико-фенотипову єдність і репродуктивну ізоляцію), чисельність, цілісність (організованість системи, підтримувана видовими адаптаціями), стійкість (здатність до необмеженого існування, обумовлена незапрограмованістю життя популяцій), а також історичність (походження й еволюційний розвиток). З урахуванням цих ознак вид є особливою надорганізмовою формою організації живої матерії; внутрішньо він суперечливий: як результат еволюції - відносно стійкий, цілісний, пристосований до середовища існування, відособлений від інших видів, а як об'єкт еволюції - має складну структуру, слабкі внутрішні зв'язки та нечіткі границі.

Розглядаючи питання видоутворення, варто усвідомити, що джерелом нових видів чи популяції є ще більш дрібні складові їх елементи. І тут важливо уявляти основні напрямки видоутворення, до яких відносять філетичну еволюцію, як односпрямоване перетворення групи організмів; первинне видоутворення (чи дивергенцію, пов'язану з розщепленням материнської популяції (або виду)); вторинне видоутворення (чи конвергенцію, що відбиває об'єднання двох дочірних структур в одну єдину групу з відновленням панміксії).

До способів видоутворення зазвичай відносять аллопатричне, симпатричне і парапатричне видоутворення. Для першого способу найбільш характерна наявність географічної ізоляції, для другого - зародження нової форми в материнському ареалі, для третього - вихід частини популяції за границі видового ареалу з можливим ефектом "пляшкового горла" і ефектом "засновника".

Нарешті, вивчаючи проблему виду і видоутворення варто чітко розібратися у визначеннях внутрішньовидових одиниць, що можуть бути структурними елементами виду. Так, до аллопатричних форм відносять популяції (самостійно еволюціонуючі одиниці), екологічні раси (екотипи), що характеризуються спадково закріпленими адаптаціями до чітко виражених екологічних ніш в межах видового ареалу; географічні раси (підвиди), що представляють собою репродуктивно ізольовані популяції, що живуть у місцях з різними ландшафтними характеристиками (гірські, рівнинні, острівні). До симпатричних форм належать такі структури, як екоелемент (одиниця популяції з яскраво вираженими відмінностями морфофізиологічних ознак) (до речі, екоелементи можуть еволюціонувати і парапатрично), ізореагент (група морфологічно подібних організмів, що однаково реагують на вплив факторів середовища проживання) і біотип (група генетично однорідних особин з однаковим генотипом).

У цілому процес видоутворення може протікати за схемою: екоелемент→популяція→раса→вид. При цьому найбільш розповсюдженим типом видоутворення є сегрегаціогенез, чи дивергенція материнського виду. Більш рідким виявляється синтезогенез, що припускає гібридизацію видів.

Підводячи підсумок сказаному, варто помітити, що мікроеволюційні процеси, які відбуваються на популяційно-видовому рівні організації життя, охоплюючи усі форми мінливості, динаміку чисельності популяцій, дрейф і потік генів, ізоляційні механізми, різні форми боротьби за існування через природний добір ведуть до адаптацій і видоутворення.


Семінар восьмий


Тема: Шляхи і закономірності філогенезу [3, 8, 11, 12, 18].

Питання: 1. Поняття монофілії і поліфілії.

2. Елементарні форми еволюції великих груп організмів.

3. Типи еволюції великих груп організмів.

4. Сегрегаціогенез і синтезогенез як основні способи еволюції.

5. Співвідношення індивідуального й історичного розвитку.

6. Еволюція онтогенезу.

7. Способи філогенетичних перетворень органів і тканин.

8. Поняття про біологічну прогресивність.

9. Біологічний регрес і вимирання видів.

10. Загальні закономірності філогенезу.

11. Походження й еволюція сімейства гомінід.


Дослідження напрямків і закономірностей філогенетичного розвитку організмів пов'язане з багатьма труднощами методичного характеру і це має місце навіть у наш час, коли розроблені і широко застосовуються високочутливі методи молекулярно-біологічного і біохімічного аналізу. Проте, в еволюційному вченні вже склалися досить чіткі уявлення про механізми і причини філогенезу, про явища сегрегації і синтезу у видоутворенні, про походження окремих таксонів і т. п..

Для засвоєння теоретичного матеріалу за цієї теми, насамперед, варто зорієнтуватися в напрямках виникнення органічного різноманіття. У цьому зв'язку звичайно спираються на розуміння двох протилежних способів еволюції: сегрегаціогенеза і синтезогенеза. Перший здійснюється на основі дивергенції, що приводить до адаптивної радіації, тобто до розподілу форм у різні екологічні ніші; другий же пов'язаний з об'єднанням різних форм в одне нове утворення (при реалізації другого способу спостерігається так звана "сітчаста" еволюція).

Уявлення про головні шляхи філетичного розвитку базується на поняттях монофілії і поліфілії, які відображають походження таксона від однієї предкової форми, або від двох і більш предкових форм. Тобто походження окремих видів чи усіх видів разом може бути або поліфілетичним, або монофілетичним (одного з цих положень дотримувався Ч. Дарвін).

Під елементарними формами еволюції великих груп організмів розуміють дивергенцію, як процес незалежного утворення і перетворення різних ознак у родинних організмів, конвергенцію як явище формування подібних ознак у неспоріднених організмів (не слід плутати з конвергенцією, як вторинним видоутворенням!) і паралелізм як незалежне утворення подібних окремих ознак у дивергованих родинних організмів.

У результаті дивергенції утворюються гомологічні органи (які мають спільне походження, але виконують різні функції), тоді як при конвергентному процесі спостерігається формування аналогічних органів (різних за походженням, однак виконуючих подібні функції). (Поняття гомологічности й аналогічности органів уперше були введені в біологію Сент-Ілером.)

Як уже відзначалося вище, поряд із сегрегаціогенезом, здійснюваним на основі дивергенції, еволюція може йти шляхом синтезогенеза. При цьому можливі три варіанти цього процесу, що приводить до появи нових форм: видоутворення шляхом гібридизації, симбіогенез і трансдукція. Перші два способи видоутворення не настільки часті в природі, однак можуть бути дуже результативними.

Однією з головних задач філогенетики є з'ясування того, яким чином зміни окремих організмів стають ознаками виду і більш великих таксонів (інакше кажучи, яким чином онтогенетичні перетворення стають філогенетичними). За допомогою класичних і сучасних методів вивчені особливості ембріогенезу багатьох організмів, що цілком підтверджує "закон зародкової подібності" Бера - Дарвіна, закон рекапітуляцій Мюллера, а також біогенетичний закон Геккеля, відповідно до якого онтогенез є коротке і швидке повторення філогенезу. Варто звернути увагу на те, що відповідно до Дарвіна, Мюллера і Геккеля, на філогенез впливає лише подовження онтогенезу шляхом надставки нових стадій, тоді як всі інші стадії залишаються незмінними. О. Северцов розвив трактування біогенетичного закону, створивши теорію філембріогенезів, і вказавши на другий шлях еволюції онтогенезу на основі змін самих стадій онтогенезу, що приводять до філогенетичних перетворень. Процеси морфогенезу, зв'язані з адаптацією дорослих організмів Северцов назвав філембріогенезами, що у залежності від стадії ембріонального розвитку поділяють на архаллаксіси (зміни на ранніх стадіях), девіації ( чи зміни відхилення на проміжних стадіях) і анаболії (зміни на кінцевих стадіях). Таким чином, онтогенез може представлятися не тільки як результат філогенезу, але і як його основа. Цікаво й інше: філогенез не можна розглядати як історію лише дорослих організмів. Цей широкомасштабний процес є безупинним історичним ланцюгом онтогенезів, що перетворюються.

Існує ще один спосіб еволюції онтогенезу – автономізація. Вона полягає у формуванні стійкості індивідуального розвитку від випадкових змін зовнішнього середовища. При цьому, здійснюється заміна зовнішніх факторів, що впливають на морфогенез, внутрішніми факторами. У зв'язку з цим І. Шмальгаузен виділив три типи онтогенетических кореляцій: геномні, морфогенетичні і ергонтичні. Перші обумовлені взаємодіями між генами і їхніми комплексами і створюють цілісність генотипу; другі полягають у впливі частин ембріона, що розвиваються, один на одного за допомогою прямого контакту тканин і через нейрогуморальну систему, забезпечуючи в цілому регуляцію процесів ембріогенеза; треті властиві цілком сформованому організму і виявляються при зміні функціональних навантажень на взаємозалежні органи і частини організму. Згідно Шмальгаузену, між різними типами кореляцій існує тісний зв'язок, спрямований на перетворення онтогенезу. У свою чергу, онтогенетичні зміни переходять у перетворення філогенетичні. До способів філогенетичних перетворень органів і тканин можна віднести наступні: функціональний (розширення функцій, звуження функцій, інтенсифікація функцій, активація функцій, іммобілізація функцій, зміна функцій, поділ функцій, закріплення проміжної функції), субституційний (пов'язаний із заміщенням одного органа іншим зі збереженням тієї ж функції), а також, полі- і олігомеризаціонні, при яких спостерігається або збільшення числа гомологічних частин організму, або його зменшення.

Однією з найбільш складних в еволюційній теорії є проблема прогресивного розвитку організмів. Прогресивну еволюцію живої природи, як загальний магістральний напрямок історичного розвитку від моменту виникнення життя на Землі до появи найбільш високоорганізованих багатоклітинних організмів, називають арогенезом. У свою чергу, аерогенез здійснюється за допомогою морфофізіологічного і біологічного прогресу.

На зміну арогенезу зазвичай приходить аллогенез (чи ідіоадаптація), при якому розвиток продовжується на основі адаптацій організмів до конкретних умов нової адаптивної зони. Окремим випадком аллогенеза може виявитися спеціалізація (з типовими для неї теломорфозами), результатом якої може бути біологічний регрес і вимирання видів.

Оскільки морфофізіологічний регрес пов'язаний зі спрощенням організації і зміною плану будови групи організмів, то його розглядають як окремий випадок арогенеза. Таким чином, філогенетичне перетворення організмів йде по двом елементарними типами: арогенетичному й аллогенетичному.

Незалежно від того, якими шляхами і якими напрямками історично розвивалися групи організмів, для еволюції в цілому характерні такі закономірності, як прогресивна спрямованість, зміна фаз (арогенез, аллогенез, катагенез), зворотність, нерівномірність. Яскравим прикладом необмеженої прогресивної спрямованості є еволюція від найпростіших форм до самих складних організмів. Причому, у ході арогенеза завжди спостерігається підвищення цілісності і доцільності організації як на рівні організму, так і на рівні виду.

Як уже відзначалося, для еволюційного процесу характерна зміна фаз: за ароморфозом – пристосуванням широкого (іноді універсального) значення – випливає ідіоадаптація – пристосування до конкретних умов середовища, – на зміну якій може прийти катаморфоз – вузька спеціалізація до простих умов існування. Варто пам'ятати, що зміна фаз закономірно обумовлена насамперед рівнями еволюційної пластичності видів, а також змінами зовнішнього середовища. Найважливішою характеристикою прогресивної еволюції є її незворотність. Результати натуралістичних досліджень Дарвіна, Долло, Северцова, а також сучасні дані вказують на те, що еволюційний процес для великих груп організмів, а також окремо взятих видів незворотний. З погляду сучасної генетики це пов'язано з тим, що генофонди популяцій постійно обновлюються і неможливо собі уявити копіювання якого-небудь предкового генофонду. Крім того, популяції вступають у безупинно змінювані відносини з навколишнім середовищем, піддаються дії природного добору, завжди спрямованого на створення нової якості.

Нарешті, філогенетичний розвиток характеризується нерівномірністю, тобто темпи еволюційного просування одних груп організмів можуть не збігатися з темпами еволюції інших. У цілому така еволюція зветься "мозаїчною". Так, поряд з повільно еволюціонуючими (брадителічними) групами організмів, широко поширені форми, що перетворюються із середніми (горотелічні) і швидкими темпами, для яких характерна тахітелічна еволюція. Остання форма еволюції виявляється зазвичай в масовому видоутворенні після проникнення ароморфної групи в нове сприятливе середовище життя.

Особливе місце в історії еволюції живих організмів на планеті Земля може бути відведене періоду формування і перетворення найдавніших предкових форм людини. Першу гіпотезу природного походження людини висунув Ламарк у праці "Філософія зоології". Ще більш фундаментальний внесок у рішення проблеми антропогенезу зробив Дарвін, відобразивши головні положення в роботі "Походження людини і статевий добір". В даний час у науці нагромадилося безліч даних, що доводять споріднення людини й антропоідів за численними ознаками і властивостями. Зокрема, генетичний матеріал людини і шимпанзе індентичний на 99 %, а розходження в білках складають приблизно 1 %. Становлення людини як біологічного виду проходило через чотири основні етапи еволюції в межах сімейства гомінід: попередник людини (протоантроп); найдавніша людина (архантроп); давня людина (палеоантроп); людина сучасного типу (неоантроп). Очевидно, філогенія гомінід являла собою розгалужене древо, з багатьох гілок якого лише одна досягла рівня людини. На основі палеонтологічних решток, можна припустити, що приблизно 25 млн. років тому від групи вузьконосих мавп (гоміноідів) відокремилися дві гілки, що привели до утворення двох родин: понгід, чи антропоморфних мавп (гібон, орангутанг, горилла, шимпанзе), і гомінід, що дали початок виникненню роду Homo.

Однієї з особливостей ранньої еволюції гомінід є те, що перед виникненням людини умілої від родини гомінід дивергіровала група австралопітекових, що дала початок австралопітеку, порантропу і зінджантропу. Усі три відгалуження цього сімейства виявилися тупиковими.

До рушійних сил антропогенезу варто віднести, насамперед, індивідуальний добір, спрямований на формування морфофізіологічних особливостей організації людського типу; груповий добір, що удосконалює соціальну організацію; а також біосоціальний добір, що представляє собою спільну дію двох перших форм добору і спрямований на підвищення адаптивної організації популяцій гомінід, що еволюціонують.