Geum.ru

Вигена Артаваздовича Геодакяна, посвященные проблеме пола, появились в 1965 году в сборниках по проблемам кибернетики. Тогда же вышла статья

Вид материалаСтатья

Содержание


Сравнение раздельнополых способов с гермафродитными
Д. Сарага (Reflex Magazine, Апрель, 2011 г.)
Теории дифференциации
Теория дисруптивного отбора Паркера
Подобный материал:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   44

Сравнение раздельнополых способов
с гермафродитными


“Для эволюционных биологов, существование самцов и самок
во многом парадоксально. ... Вопрос дифференциации на
индивидуальном уровне все еще остается. Почему большинство
животных имеют самцов и самок вместо того, чтобы
[совмещать мужское и женское начала в одном организме?]”

Д. Сарага (Reflex Magazine, Апрель, 2011 г.)

Становление полового процесса в ходе эволюции прошло ряд стадий, которые хорошо прослеживаются у растений. Так Р. Гольдшмидт (Goldschmidt, 1927) и В. Вендровский (1933) пришли к выводу, что низкоорганизованные формы гермафродитны, а раздельнополость филогенетически возникла позже гермафродитизма. Им удалось показать, что при эволюции от гермафродитных форм к раздельнополым виды проходят ряд этапов. На первом этапе гермафродитные формы в процессе развития формируют то женские, то мужские половые органы (последовательный гермафродитизм). На следующем этапе эволюции половые органы одного пола в онтогенезе постепенно исчезают и появляются раздельнополые формы (рудиментарный гермафродитизм). У растений такой путь эволюции от гермафродитных форм к раздельнополым признавали многие ученые (Вавилов, 1920; Розанова, 1935; Кречетович, 1952; Минина, 1952; Тахтаджян, 1964; Жуковский, 1964,1967; Джапаридзе, 1963,1965; Чайлахян, Хрянин, 1982).

Подтверждением такого хода эволюции размножения служит наличие многочисленных переходных форм от гермафродитных к раздельнополым у многих видов. В частности, в литературе описаны случаи существования в природе однополых форм клещевины (Сидоров, Соколов, 1945,1947), и подсолнечника (Купцов, 1935). Образование же гермафродитных цветков или интерсексов на однодомных растениях (Кардо-Сысоева, 1924; Гришко, 1935; Сукачев, 1936; Минина, 1965) свидетельствует об эволюционном пути от гермафродитизма к раздельнополости. Об этом же говорят и факты, указывающие на то, что гермафродитные цветки примитивнее раздельнополых (Hutchinson, 1959; Heinz, 1927).

Эволюционные ситуации в которых может идти отбор на гермафродитизм, обсуждали Муррей (Murray, 1964), Томлинсон (Tomlinson, 1966), Гизелин (Ghiselin, 1969,1974), Мэйнард Смит (1978) и другие ученые.

Если вид часто существует в условиях низкой плотности, если особи ведут прикрепленный или малоподвижный образ жизни, если они осваивают новые, незаселенные места обитания, то у раздельнополых форм во всех этих случаях будут возникать трудности при отыскании брачного партнера. Это один из основных факторов отбора, благоприятствующий развитию гермафродитных форм по сравнению с раздельнополыми, а также благоприятствующий самооплодотворению у гермафродитов. В таких ситуациях даже неспособные к самооплодотворению гермафродиты имеют некоторые селективные преимущества перед раздельнополыми, так как для них каждая встреченная особь является потенциальным брачным партнером, тогда как для раздельнополых форм лишь половина особей (только противоположного пола). Насколько важен этот эффект—трудно оценить. Однако, гермафродитизм действительно широко распространен в условиях, когда затруднена встреча партнеров. У растений такие гермафродиты обычно неспособны к самооплодотворению. То же самое, видимо, справедливо и для животных, хотя по этому вопросу мало данных.

Обсуждается также случай чередующегося гермафродитизма, когда особь выступает сначала в роли самки, а потом—самца (протогиния), или наоборот, сначала в роли самца, потом—самки (протоандрия). Отбор, который будет способствовать такому типу гермафродитизма можно себе представить, если для выполнения функции самца или самки выгоднее иметь разные размеры. Например, если самцы борются между собой из-за самок, или если для кладки большого количества яиц, выгоднее крупные размеры самки. В первом случае предпочтительнее протогиния, во втором—протоандрия.

Гизелин (Ghiselin, 1969), обсуждает два следствия, к которым может привести гермафродитизм для генетической структуры популяции. Первое—факультативный гермафродитизм может привести к снижению уровня инбридинга у животных и самоопыления у растений. Второе—гермафродитизм может увеличить эффективную численность популяции (Murray, 1964), по сравнению с раздельнополой популяцией, у которой соотношение полов отклоняется от пропорции 1 : 1. Оба следствия представляются малозначимыми, второе к тому же не верно, так как отклонение от пропорции 1 : 1 в сторону избытка женского пола увеличит численность популяции.

Для многих высших растений гермафродитизм является исходным эволюционным состоянием, а однодомные и двудомные разновидности во многих случаях возникают от гермафродитных предшественников независимо. Раздельнополыми являются 6% из 240 000 видов цветковых растений и 7% из 13 000 родов включают раздельнополые виды (Renner, Ricklefs, 1995).

Основным селективным фактором, действующим в пользу двудомности и однодомности, по всей видимости, выступает предотвращение инбридинга. Мэйнард Смит (1978) считает, что от способного к самооплодотворению гермафродитизма эволюционно проще перейти к однодомности или двудомности, чем выработать эффективный механизм самостерильности. Свою точку зрения он подкрепляет двумя группами фактов. Во-первых, двудомность обычно обнаруживается в семействах, в которых самостерильность эволюционно не возникла. Например семейство Cariophyllaceae, в котором самостерильность не встречается ни разу, тогда как двудомность эволюционно возникла, по крайней мере в трех случаях (Baker, 1959). Во-вторых, однодомные растения почти никогда не бывают самостерильными (Godley, 1955).

Таким образом, как считает Мэйнард Смит, для высших растений обычно характерна следующая картина. Гермафродитизм является типичным способом размножения, поскольку он обеспечивает “оптимальное распределение ресурсов”. Двудомность и однодомность в конечном счете менее эффективны в отношении перекрестного опыления, чем самостерильность при гермафродитизме, но они легче достигаются. В качестве иллюстрации приводится картина островной и лесной флоры. Например, на Гавайских островах 27.5% видов двудомны, тогда как для континентальной флоры типичное значение этой величины составляет менее 5% (Carlquist, 1965,1966). Бейкер (Baker, 1967) считает, что первоначально заселившие Гавайи растения были действительно самооплодотворяю­щиеся гермафродиты, а двудомность возникла вторично в процессе эволюции на острове. В соответствии с этой точкой зрения высокая частота двудомности на островах обусловлена тем, что ни один из исходных первопоселенцев не обладал барьерами против самоопыления, и в ответ на отбор против инбридинга эти виды пошли по относительно более легкому эволюционному пути—приобретения двудомности.

Еще Дарвину было известно, что частота двудомности среди деревьев намного больше, чем среди кустарников, а среди кустарников много больше, чем среди трав (Табл. 1.1). В тропических лесах Коста-Рики двудомными являются 22% из всех видов деревьев и 11% кустарников, тогда как среди 300 видов трав двудомным является лишь один, а среди вьющихся растений и эпифитов двудомных нет совсем (Bawa, Opler, 1975). Делается вывод, что чем больше растение, тем больше для него вероятность самоопыления и тем сильнее отбор по системе, предотвращающей самооплодотворение (Мэйнард Смит, 1978).

Табл. 1.1 Процентное соотношение между различными лесными растениями
с разным характером размножения (Мэйнард Смит Дж., 1981)

Тип леса
Ярус
Герма-
фродиты
Однодомные
Двудомные
Источник



















Листопадные леса
Великобритании
(4 типа)
Деревья
50–57
14–30
20–33
Baker, 1959

Кустарники
60–89
0–38
0–23

Травы
86–93
0–9





















Пять северо-американских лесов
умеренного пояса
Деревья
0–27
60–83
6–17
Bawa, Opler, 1975



















Семь тропических
лесов
Деревья
41–68
10–22
22–40
Bawa, Opler, 1975



Двудомные растения в тропических лесах опыляются главным образом насекомыми, а двудомные деревья в лесах умеренного пояса являются, в основном, ветроопыляемыми. Возможно, это отражает относительную распространенность насекомых и характер ветров в этих двух местообитаниях. В то же самое время совершенно необъяснима очень высокая частота однодомных деревьев в лесах умеренного пояса Северной Америки. Однодомность у деревьев может быть довольно эффективным механизмом перекрестного опыления, так как мужские и женские цветки располагаются обычно на разных частях дерева. Однодомные растения опыляются, как правило, ветром или водой, в результате чего они утратили такие органы привлечения насекомых, как лепестки и нектарники. Доля двудомных растений, среди тропических очень высока (22–24%), но считается, что это отражает скорее тот факт, что это деревья, а не то, что они тропические (Мэйнард Смит, 1978).

Наиболее полный обзор гермафродитизма у животных дан в работах Гизелина (Ghiselin, 1968,1974). С гермафродитизмом связаны следующие особенности экологии и жизненного цикла животных: прикрепленный или планктонный образ жизни, паразитизм, глубоководные формы и уход за потомством. Считается, что факторами отбора здесь также выступают трудности, связанные с поиском брачного партнера и оптимальное распределение ресурсов, но в каждом отдельном случае, для приведенных выше групп, это довольно трудно показать.

Таким образом, в обсуждении сравнительных преимуществ гермафродитизма и раздельнополости создается странная ситуация, когда большинство авторов пытаются найти какие-то преимущества гермафродитизма, которые мог бы поддержать естественный отбор на фоне раздельнополости. К таким преимуществам можно отнести:

1. Половина раздельнополой популяции не производит потомство (“two-fold cost of sex”). В результате бесполые и гермафродитные популяции имеют возможность расти быстрее с каждой сменой поколений (Maynard Smith, 1978).

2. При синхронном гермафродитизме, когда одна особь способна одновременно продуцировать и мужские, и женские гаметы, так же как и при бесполом размножении, не требуется находить партнера.

3. Генетическое разнообразие, обеспечиваемое гермафродитным способом, при одинаковой численности популяции примерно в 2 раза превосходит возможности раздельнополого способа. Действительно, если сравнить комбинаторные возможности гермафродитной и раздельнополой популяции одинаковой численности N, то в первом случае получим:

N * (N - 1) / 2 ≈ N 2 / 2 (при больших N), [ 0 ]

а во втором: (N / 2) * (N / 2) = N 2 / 4 [ 0 ]

возможных вариантов скрещивания.

4. Легкость сочетания, или чередования, у гермафродитов полового размножения с партеногенезом позволяет им, в зависимости от условий среды, гибко использовать преимущества того и другого способа.

Теории дифференциации


Дифференциация полов предотвращает инбридинг (и инбредную депрессию). У некоторых видов растений эволюция раздельнополости не завершилась и гермафродиты существуют среди мужских и женских растений. В половых хромосомах у таких растений есть два локуса, один из которых осуществляет контроль стерильности/фертильности у мужских растений, а другой—у женских. Потомство, имеющее обе фертильные версии гена—гермафродиты способные к самооплодотворению. Растения, получившие один ген фертильности и один ген бесплодия, приобретают тот или другой пол. Однополые растения могут скрещиваться как с растениями противоположного пола, так и с гермафродитами, передавая им мутации, в результате которых получается потомство одного пола. В случае инбредной депрессии можно ожидать снижение числа гермафродитных растений. При этом меньше хромосом с обоими генами фертильности будет передаваться потомству и частотараздельнополых растений будет увеличиваться.

Теория дисруптивного отбора Паркера. В 1972 году Паркер, Бейкер и Смит предположили, что если размер зиготы является достаточно важным для её выживания (у организмов с внешним оплодотворением), то эволюционно стабильной стратегией будет анизогамия. В таких случаях популяция, состоящая из самцов (производителей мелких гамет) и самок (производителей крупных гамет) будет стабильной. Теория дисруптивного отбора позволяет объяснить возникновение и поддержание раздельнополости у многих растений и некоторых животных с внешним оплодотворением (Parker et al., 1972).

* * *

Сравнение трех основных форм размножения показывает, что формы бесполого размножения, как справедливо указывали многие авторы, дают двукратный перевес по количеству потомства по сравнению с половыми формами. В свою очередь, как мы уже говорили, внутри половых форм гермафродиты имеют двукратный ассортативный (комбинаторный) перевес по сравнению с раздельнополыми формами. В то же время известно, что прогрессивная эволюция и у животных и у растений сопровождалась, как правило, общей тенденцией перехода от бесполых форм к гермафродитным и от гермафродитных к раздельнополым. Первая часть этого перехода в основном понятна, вторая—нет.

Следовательно, главная задача заключается не в том, чтобы доказать преимущества половых форм размножения перед бесполыми, а в том, чтобы показать внутри половых способов размножения преимущества раздельнополых форм перед гермафродитными. То есть вопрос, в чем биологический смысл разделения на два пола, до сих пор не имеет удовлетворительного ответа.

* * *

Все приводимые в научной литературе преимущества полового размножения: возможность избежать инбридинг, обеспечение генетического разнообразия и замещение вредных мутаций (Kalmus, Smith, 1960), сводятся только к комбинаторике, поэтому целиком относятся к процессу скрещивания, но не дифференциации. Получается, что существующие теории и представления могут объяснить преимущества половых способов размножения перед бесполыми, но не в состоянии объяснить преимуществ раздельнополого способа перед гермафродитным.

Более того, если придерживаться существующей трактовки, учитывающей только преимущества, связанные со скрещиванием, то придется признать гермафродитный способ размножения эволюционно более выгодным, чем раздельнополый, так как генетическое разнообразие, обеспечиваемое им, в два раза превосходит возможности раздельнополого способа. Однако известно, что большинство высокоорганизованных в эволюционном плане форм животных (млекопитающие, птицы, насекомые и др.) размножаются раздельнополым способом.

Среди растений раздельнополые формы составляют около 2%, но здесь также прослеживается общая эволюционная тенденция—более поздние формы дифференцированы по полу на более высоком уровне организации (двудомные растения).


Глава 2

Загадки раздельнополости: соотношение полов


Основные характеристики раздельнополой популяции, отсутствующие у гермафродитов,—соотношение полов, дисперсия полов и половой диморфизм. В этой главе мы рассмотрим непонятные факты связанные с соотношением полов—повышенной рождаемости и смертности мужского пола, влияния генотипа и других характеристик родителей на соотношение полов их потомства, влияния факторов среды на вторичное соотношение полов и другие. Обсудим также теории, трактующие эволюцию соотношения полов, и более частные теории, объясняющие отдельные явления, такие как дифференциальную смертность полов и “феномен военных лет”.