БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИ ОДНОЛЕТНИХ РАСТЕНИЙ НА СКОРОСПЕЛОСТЬ тема диссертации по экономике, полный текст автореферата
Автореферат
| Ученая степень | доктор сельскохозяйственных наук |
| Автор | Образцов, Александр Сергеевич |
| Место защиты | Москва |
| Год | 1974 |
| Шифр ВАК РФ | 08.00.00 |
Автореферат диссертации по теме "БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИ ОДНОЛЕТНИХ РАСТЕНИЙ НА СКОРОСПЕЛОСТЬ"
МСХ СССР
Всесоюзный ордена Трудового Краевого Зваыеаш научно-исследовательский институт кормов имени В.Р. Внльямса
На правах рукописи
ОБРАЗЦОВ АЛЕКСАНДР СЕРГЕЕВИЧ
БИОЛОГИЧЕСКИЕ' ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИ ОДНОЛЕТНИХ РАСТЕНИЙ НА СКОРОСПЕЛОСТЬ
Специальность 09.01.08 - Селекция в семеноводство (кормовые культуры)
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
Москва - 1974
йла&срА
МСХ СССР
Всесоюзный ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательский институт кормов им. В.Р. Вильямса
На правах рукописи
ОБРАЗЦОВ АЛЕКСАНДР СЕРГЕЕВИЧ
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИ ОДНОЛЕТНИХ РАСТЕНИЙ НА СКОРОСПЕЛОСТЬ
Специальность Ов.О.ОЗ - Сепехция и семеководстдо (кормовые культуры)
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
Москва - 1074
Диссертационная работа выпонена в 1658-1973 гг. во Всесоюзном ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательском институте кормов им. В.Р. Виль-ямса н на Московской селекционной станции.
Диссертация изложена на 330 страницах машинописи, включает 128 таблиц и 28 рисунков в фотографий.
Список цитируемой литературы состоит из 497 названий, в том числе 112 работ иностранных авторов.
Официальные оппоненты:
Доктор сельскохозяйственных наук Ю.Б. Коновалов
Доктор сельскохозяйственных наук М.А, Филимонов
Доктор биологических наук Е.Е. Крастина
Ведущее учреждение - селекнентр ло зерновым и кормовым культурам при Белорусском НИИ земледелия.
Автореферат разослан * февраля 1974 г.
Защита диссертации состоится ^ С 974 г.
на заседания Ученого совета Всесоюзного ' научно-исследовательского института кормов им. В.Р. Внпьямса.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.
Просим принять участие в работе Совета или прислать письменный отзыв (ь трех экземплярах, заверенный печатью) по адресу: 141740, п/о Луговая,. Московской области, Ученый совет ВНИИ кормов.
Ученый секретарь совета
А.В. Петров
ВВЕДЕН ИЕ
В условиях нашей страны, с коротким летом на севере и засухами в летние месяцы на юге и юго-востоке, проблема скороспелости растений нередко играет решающую роль в земледелии. Н.И. Вавилов (1963) писал, что "если для стран Западной Европы или даже для США различия сортов по вегетационному периоду имеют ограниченное значение, , то мы вынуждены возделывать преимущественно скороспелые сорта. В связи с этим 'вопрос о вегетационном периоде является основным, капитальным разделом селекции... Сюда дожно быть направлено исключительное внимание советских исследователей*.
В последние годы опубликован ряд работ по теории и практическим методам селекции па скороспелость зерновых, технических, овощных и кормовых культур (Кузьмин, 1863; Макарова, 1964; Велюра, 1004; Гусс, Тюрин, 1965; Калонтаров, 1066; Анатьев, 167; Калита но d, 1667; Бексеев* 1869; Симонгулян, 1969). Серьезные савнги произошли в изучении генетики скороспелости (Zang, 1942; Weilensick, 1925, 1947; Zamp-recht^S; Barber, 1959; K.ohel, Rlchmand, 1962; Хангпльдин, 1939; Снмонгулян, 1669 н др.) t о исследованиях корреляции признаков, определяющих ритм развития и продуктивность растений (Ипатьев, 1997; ХортЧ виг и Колинз, 1862; Мерферт, 1966; Каляскина, 1666; Бексеев, 1968; Усикова, 1966; Раппопорт,. 1969 и др.) В ряде работ рассматриваются физиологические аспекты селекции на скороспелость и продуктивность (Ro-senstll, 1849; Rudorf,' 1855;. Schwarze, 1955; Schick, 1962; Stoy, 1863; Hansel, 1964; AlieweldU; 1965; Hoogland, ,- 1967; Володин, 1966; Кумаков, 1868, 1969; Карпилов, 1939)л
Анализ современного состояняя'проблемы селекцнн на скороспелость показывает, что эта проблема имеет целый ряд неясных вопросов. Сложность проблемы заключается, главным образом, в том, что- селекция на
скороспелость связана с необходимостью преодоления отрицательной корреляции между этим признаком и продуктивностью растений. Поэтому в наших исследованиях основное внимание было сосредоточено на решении некоторых обшебиологических сторон указанной проблемы. Прежде всего необходимо было уточнить само понятие 'скороспелость* в агрономическом и физиологическом смысле, установить причинные связи веготационного периода растений с количественными признаками - составными элементами продуктивности; на основании1 этих исследований и с учетом данных других авторов обосновать представление о перспективном морфофизи-ологическом типе растения, сочетающего скороспелость а продуктивность, как цели селекции.
Необходимо было изучить общие закономерности мо-днфнкационной изменчивости признаков о зависимости от генотипа и условий среды с целью разработки.методов отбора ид скороспелость и продуктивность по легко учитываемым признакам - индикаторам.
Большое внимание уделялось изучению особенностей наследования и мутационной изменчивости элементар-иыхи сложных признаков, компонентов скороспелости и продуктивности растений-
Для исследований были взяты различные по скороспелости, географическому происхождению, продуктивности и другим свойствам сорта и.гибриды кукурузы (Zea mava L.), > сорго (Sorsum vulgare i), сои (Glycine epit гороха (plsum sativa L.), бобов (Vicia fabo. Ь.), вики (vicia sativa U), овса (Altena sativa L.), ячменя (Hordeum hexasUchotij H.
distchon L.), Х пшеницы (Triticum vulgare VilL,) и некоторых других видов растений, представляющих интерес как удобные объекты исследований Ч гречихи ( Pago pi rum sativum L.)/:редиса (Raphanus sativus L.) перилы (Perilla oeymoides},, Всего в различных опытах изучали ' более 200сортов, линий и гибридов 13 видов растений, представляющих 5 ботанических семейств.. Исследования проводили в период с 1658 по 1873 год
на экспериментальной базе ВНИИ кормов им. В.Р. Внль-ямса и на Московской селекщюнной станции. Для изучения некоторых вопросов географической изменчивости скороспелости растений паралельно проводились опыты по единой методике в Краснодаре (1660-106! гг.). Ашхабаде (1963 г.), Ереване (1067), Сухуми {1067 г,)*
Основным методом ' исследований при изучении общих закономерностей морфогенеза, модпфикацнонной изменчивости признаков был метод морфофизиологче-ского анализа, описанный в работе Куперман (1662). Для изучения модификационной изменчивости растения выращивали при различных режимах питания, температуры и освещения в полевых условиях, теплицах и камерах искусственного климата. Показатели фотосиито-тнческод деятельности растений изучали в половых опытах по методике, описанной в работах A.A. Ничн-поровнча (1661, 1960). Изучение наследования элементарных и сложных признаков при гибридизации проводили по общепринятой в генетике мотодике гибридологического анализа. Результаты наблюдений, учетов, измерений подвергали статистической обработке: определяли ошибки средних, коэффициенты варьирования и корреляций признаков; результаты сортоиспытания обрабатывали разностным методом; при рендомнзнрован-ном размещении делянок применяли дисперсионный анализ (Фишер, 1658; Кудрявцева, 1658; Плохинский, 1801л Вольф, 1866; Доспехов, 1068-1070).
1. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ТИП РАСТЕНИЙ КАК ЦЕЛЬ СЕЛЕКЦИИ
1. Общие закономерности морфогенеза однолетних
растений
Необходимые предпосыки для позкония характера связи между ритмом развития растений и формированием урожая можно получить лишь исследуя органы а признаки - составные элементы продуктивности Ч в их развитии.
В онтогенезе однолетних растений четко различимы три основные фазы, в течение которых формируются качественно различные элементы структуры организма: вегетативная фаза, в течение которой закладываются и развертываются листья и вегетативные пазушные почки (зачатки побегов); генеративная фаза, в течение которой происходит заклепка, рост и развитие цветков и продожается развертывание ранее зало ж и в тих с я листьев; фаза плодообразовакия, которая одновременно является эмбриональным этапом развития нового (дочернего) организма, Каждая из основных фаз развития разделяется на этапы органогенеза с менее четкими границами, которые не всегда являются поворотными пунктами онтогенеза.
В образовании метамероа вегетативной сферы и протекании процессов генеративного развития имеется определённая синхронность, проявляющаяся в том, что формирование^ цветочных зачатков начинается лишь после того, как заложится определенное число листьев, характерное для данного сорта растений в данных условиях среды, а появлению каждого нового листа на стебле соответствует определенное состояние конуса нарастании. Данная закономерность позволяет заменить сложный, путь определения этапов органогенеза по состоянию конуса нарастания более простым и доступным определением числа развернувшихся на стебле листьев. Однако для этого необходимо составить таб-^ лицы зависимости между числом развернувшихся листьев и этапами органогенеза для каждой группы одинаковых по скороспелости сортов в определенных экологических условиях. Подобная таблица составлена нами для рада сортов злаковых растенийл (табл.1).
Переход от вегетативной фазы развития к дифференциации цветочных зачатков означает лишь готовность растений к цветению. Само же цветение наступает тогда, когда развернутся все заложившиеся листья. Следовательно, продожительность периода от всходов до цветения зависит от двух генетически независимых
Таблицл 1
Этапы органогенеза н число развернувшихся листьев у яровых злаков в условиях 19-17Ччасового дня
Сорта Этапы органогенеза и число тгстьов
Ш 1У У У1 УП УШ
Скороспелые сорта
Ячмень^ Аравийский 3,0 3,6 4,1 5,1 5,6 7,0
Овес Чероки 3,0 3,6 4,1 5,1 5,6 7,0
Среднеспелые сорта
Ячмень Вннер 3,5 4,4 5,1 6,1 В,6 6,0
Овес Победа 3,5 4,5 5,2 6,1 6,6 8,0
Пшеница Краснозер-
ная 3,5 4,4 5,1 6,1 6,6 8,0
признаков - числа листьев до ~соцветня и скорости их развертывания*
В связи с тем, что очередные листья у большинства сортов одного вида растений развертываются с одинаковой скоростью, число листьев до соцветия, ЯВЛЯЯСЬ наследственно обусловленным сортовым признаком, может служить морфологическим показателем скороспелости, более устойчивым, чем число пней до цветения (табл. 2). Поэтому в физиологическом смысле термин 'скороспелость* означает число узлов н листьев до первого цветка (Леопольд, 1968), в то время как с агрономической точки зрения скороспелость связывается с календарными сроками цветения в плодоношения.
У разных видов можно наблюдать различное сочетание признаков, обусловливающих, агрономическую скороспелость и характеризующих растения по темпам развития: О растения формируют малое число листьев; но вследствие замедленной скорости пистообразования зацветают поздно; 2) растения формируют малое число
Таблица 2
Число листьев до соцветия и скороспелость растений
Сроднее число листьев ло сонветия
ло соцветия 1964 г, {1965 г. 11666г.
Число дней от всходов до цветения 1064 г.11665 г. |1966г7
Ячмень
К-9230 7.2 7,4 7,0 33 40 34
Бниор 8,3 8,8 8,4 41 47 42
К-8758 10,0 9,8 10,1 47 49 48
Овес
Чероки 7,2 7,3 7,0 39 44 36
Победа 8,8 8,4 8.5 48 52 46
Истринский 9,7 6,6 - 52 60 _
Горох
Б - 123 7,9 8,5 7,9 27 33 26
Конкурс-
ный 13,9 13,6 13,8 35 45 45
Б-124 14,5 14,9 - 36 46 -
листьев, и при высокой скорости нистообразовання быстро переходят к цветению; 3) растения формируют большое число листьев и при медленном их развертывании зацветают очень поздно; 4) растения формируют большое число листьев, но вследствие высокой скорости их образования быстро переходит к цветению. Это наиболее желательный морфофнздологический: тип растений, отличающийся высокой потенциальной продуктивностью при раннем созревании. Среди линий и сортов одного вида растений также можно встретить такие, которые по скорости листообразования относятся к четвертому морфофнзиологическому типу.
2, Особенности Формирования урожая различными по скороспелости сортами злаковых, и бобовых растений
. Обшая продуктивность и скорость нарастания органического вещества определенным образом связаны с составными элементами скороспелости Ч числом листьев на стебле и ритмом их образования. Опыты с различными по скороспелости и скорости листообразова-ния сортами овса и ячмоня показали, что с ритмом формирования листьев прямо коррелирует интенсивность кущения и роста ассимилирующей поверхности, скорость нарастания общего урожая биомассы и образования цветочных зачатков. Чем выше скорость нстообразоЧ вания, тем интенсивнее увеличивается ассимилирующая поверхность, раньше достигается максимальная площадь листьев, быстрее увеличиваются суточные приросты сухой массы (рпс. 1). У бобовых растений (горох, соя) наблюдается аналогичная, но еще более ясно выраженная зависимость между скоростью формирования листьев, интенсивностью роста ассимилирующей поверхности и общего урожая надземной массы.
Продуктивность фотосинтеза имеет меньшее значение для формирования урожая по сравнению с ритмом формирования листьев и интенсивностью нарастания ассимилирующей поверхности. Так, в опытах 1971 г. суточный прирост сухой массы у ячменя Винер и му-тантной линии М-128 был значительно (на 30-40%) выше, чем у овса. Между тем продуктивность фотосинтеза у всех сортов злаковых растений была одинакова (разница несущественна) н составляла 6,75-7,26 г/мо в первую декаду после всходов и 4,28-4,83 г/м^ - во вторую декаду. Продуктивность .фотосинтеза у сои была на 6-25% ниже, чем у гороха. Однако по интенсивности нарастания урожая надземной массы горох в 2-3 раза превосходит сою (рис. 1). Соя может служить примером морфофизиологического типа растений, неспособных сочетать скороспелость с высокой продуктивностью. Низкая скорость формирования листьев у нее сочетается с низкой продуктивностью фотосинтеза.
t --1.11.1.. 1 i4 II.IЧ2Ч, cS1 MB.JЧЧUЧI. J.J>
(5 low Son 20m Ww ^ 2вг /0и 30w 20лf (to
мавл it ний
2Cr fOw sett 20n 2Cr to On 2on
Дата наблюдений
Рис, 1, Темпы образования листьев (А), суточный прирост сухой массы (&), динамика площади листьев (Б) и урожая (Г) у злаковых и бобовых растений. 1. Злаковые растения (1 - овес Чероки^овес Орел, 3 - ячмень Винер, 4 - ячмень М-126). П. Бобовые растения (1 - соя Диектана, 2 - горох НемчггиовскиЙ 786),
Стреками показано начало цветения
Незначительная корреляция или поное отсутствие связи между интенсивностью нарастания общего урожая надземной массы растений и продуктивностью фотосинтеза отмечается многими исследователями (Кумаков, 1907; Карпилов, I960; Климашевский, 1688; Калоши и к, 1968; ре1,1 1087 и др.).
Одним из важнейших условий быстрого нарастания урожая является интенсивное использование листьями ассимплятов на свой собственный рост в начальный период развития. Для скороспелых растений, по-видимому выгоднее, когда значительная часть ассимилятов затрачивается на рост листьев и меньшая - на рост корней.
По данным наших опытов, у интенсивно растущих скороспелых растений ячменя на рост корной затрачивается меньше продуктов ассимиляции, чем у овса. Так, сухой вес корней (в вегетационных опытах) у ячменя в фазу, молочной н1 восковой спелости составлял 10,8-18,6% по отношению к весу обшей биомассы, в то время как у овса доля корней о общем урожае равнялась 16,4-19,7%. '
Мы рассмотрели одну сторону формирования урожая Ч скорость нарастания общего урожая сухого вещества, связь этого процесса с ритмом образования листьев и продуктивностью фотосинтеза. Конечный урожай в период поной спелости определяется размерами ассимиляционного аппарата, длительностью и интенсивностью его работы, т.е. зависит от скороспелости сорта. Как уже гогорлось выше, имеется два показателя скороспелости - агрономический (календарные сроки цветения и созреиашш семян) и морфологический (число листьев до соцветия).
Отдельные виды и сорта растений, одинаковые по морфологическим показателям скороспелости, вследствие неодинаковых темпов роста и развертывания очередных листьев, могут сильно различаться по календарным срокам цветения. Так, овес сорта Орел и ячмень Винер образуют одинаковое число листьев в условиях 17-часового дня, формируют близкие по размерам мак-
симапьную листовую поверхность и урожай общей биомассы и зерна. Однако у ячменя максимальная лошадь листьев и максимальный вес сухой массы в* связи с более высокими темпами роста и листообразования создаются на 8-10 дней раньше, чем у овса. С этим обстоятельством связано наблюдаемое е практике явление, при котором селекционные сорта овса, при равном или более низком урожае, по сравнению с районированными в той же зоне сортами ячменя, созревают на 10-15 дней позднее последних. Сорта овса, созревающие одновременно с ячменем, являются скороспелыми как по календарным срокам прохождения фаз развитии, так и по морфологическим показателям. Такие сорта, формируя небольшое число листьев на стебле, развивают небольшую по размерам ассимиляционную поверхность, оказываются малопродуктивными и не находят применения в производстве. Следовательно, потенциальная общая продуктивность однолетних растений связана с морфологическим показателем скороспелости (число листьев на стебле) и не всегда коррелирует с календарными сроками цветения.
Ранее^ мы упоминали, что скорость образования листьев является видовым признаком. Сорта одного вида растений в большинстве случаев формируют листья с одинаковой скоростью. Однако из этого правила имеются исключения. Так, в наших опытах из ячменя сорта Винер была выделена мутантная линия, которая отличалась от контрольных растений высокой скоростью формирования листьев. Растения мутактной линии (М-126) формировали на 1-2 листа больше, чем контрольные растения, но благодаря высокой скорости нстообразовения колосились одновременно с ними. С увеличением числа листьев на стебле и скорости их Образования у мутантных растений повысились интенсивность нарастания листовой поверхности и веса надземной массы, увеличися общий урожай (см. рис. 1).
Важное значение для формирований урожая имеют размеры листьев. Однако относительная меколистность может быть компенсирована увеличением густоты посева 12
Связь между скороспелостью и семенной продуктивностью более сложная. 8 течение вегетативной фазы развития определяются потенциальные размеры ассимиляционного аппарата и вегетативной продуктивности. В течение формирования зачаточного соцветия закладывается база семенной продуктивности У скороспелых сортов обе фазы проходят быстрее и меньше закладывается как пнстьев, так и цветочных зачатков чем у позднеспелых сортов. Таким образом, между образованием метамеров вегетативной и генеративной сферы растений сушествует причинная связь, в основе которой лежит зависимость их формирования от одних и тех же генетических факторов и условий сферы. С увеличением или уменьшением числа листьев иа стебле в тех же условиях среды увеличивается или уменьшается число колосков в колосе, мутовок в метеке, плодоносящих узлов у бобовых растений. На основании наших опытов установлено, что отношение числа колосков в колосе у двурядиых сортов ячменя к числу листьев на стебле колеблется в пределах 3:1 - 3,5:1, число мутовок в метеке овса к числу пнстьев в пределах 0,7;1 -0,9:1. Коэффициент корреляции между числом листьев и числом колосков в колосе (мутовок в метеке) равен 0,45-0,9710,20-0,18.
Однако не. всо за ложившиеся органы продуктивности достигают поного развитиял Значительная часть их редуцируется. Размер редукции зависит от характера органов, времени их формирования в онтогенезе, условий среды, сортовых и видовых особенностей растений. Некоторые органы не подвергаются редукции (число листьев до соцветия), о то время как другие (число боковых побегов) нередко поностью редуцируются. Редукция числа органов идет в той же последовательности, как и их образование. Первым редуцируется число боковых побегов, затем колосков в колосе (метеке), цветков в колосс, плодоносящих узлов (у бобовых растений), число.Семян в бобе. Однако в ряду однотипных метамеров редукция идет в обратном порядке Ч первыми редуцируются поздно образовавшиеся органы.
Количество заложивших с я. и размер редукции числа органов зависит от условий питания, освещения и дру-* гкх факторов. Даже на высоком агрофоне не все органы поностью развиваются, а на бедных по плодородию почвах число их снижается в несколько раз (табл. 3), Даже в условиях резкого недостатка литания в период формирования зачатков листьев, побегов, цветков закладывается такое число органов продуктивности, которое при улучшении условий выращивания в последующий период бывает достаточным для формирования хорошего урожая. Поэтому, хотя условия жизни в период формирования зачатков листьев, побегов и цветков имеют большое значение, решающее влияние на урожай оказывает режим питания, водоснабжения и освещения в течение следующих после формирования зачаточного соцветия этапов развития - в период интенсивного роста вегетативных и генеративных органов.
В связи с тем, что разные органы редуцируются в неодинаковой степени, корреляция между скороспелостью, числом метамеров вегетативной и генеративной сферы взрослого растения и семейной продуктивностью часто нарушается. В наших опытах установлено, что в зав -симости от условий года коэффициент корреляции между числом листьев на стебле и колосков в колосе ячменя и мутовок в метеке овса колеблется от +0,45 до +0,87, семян в колосе - от +0^43 до +0,81, между числом листьев и продуктивных стеблей - от +0,05 до +0,98, между числом листьев и числом семян с растения -от +0,38 до +0,70. Не установлена корреляция между скороспелостью и весом 1000 семян. Поэтому для создания сортов, сочетающих скороспелость с высоким урожаем зерна, имеется больше возможностей, чем для селекции скороспелых и продуктивных по вегетативной массе сортов кормовых растений.
Сравнительная урожайность различных по скороспелости сортов изменяется в зависимости от климатических условий, особенностей агротехники, сроков уборки. Наши опыты показали, что в условиях Московской об-
Таблице З
Редукция органов у злаковых растений при различных условиях питания и освещения
Варианты Среднее число зсложпвшихся органов на 1-1У этапах оогавогенеза Среднее число поностью развитых органов
листьев па главном колосков в колосе, отношение; колосков листьев на главном колосков в колосе, отношение* колосков
стебле метеке листьев стебле метеке листьев
Овес Чеооки (вегетяпяонный опыт)
Песок без удобрений 5,0 15,0 3,0:1 5,0 2,0 0,4:1
Песок + почва(17:5) без удобрений 5,8 17,0 3,0:1 5,8 4,0 0,7:1
- ' - + ЯРК в.4 19,0 3,0:1 м 11,3 1,8:1
- ' - + 2ИРК 6,5 . 20,0 3,1:1 6,5 19,0 2,9:1
^чмень Випер (вегетапионны^ опыт)
Песок без удобрений 7,8 23,0 3,0:1 7,6 8,2 1,2:1
Продожение' таблипыЗ
Среднее число за ложившихся Среднее число поностью
органов аа 1-1У этапах развитых органов
Варианты оог аногенеза
листьев колосков отношение: листьев колосков отношение
иа главном в колосе. колосков в а главном в колосе, колосков
стебле метеке листьев стебле метеке листьев
Песок + почва (17:5) без удобрений 7,5 . 25,0 3,3:1 7,5 15,2 2.1:1
_ ' - + К.РК 8,0 . 28,0 3,6:1 8,0 22,0 2,8:1
- ' - +:ШРК 8,0 30,0 3,7:1 8,0 28,0 3,5:1
Ячмень Винер (полевой опыт)
Беспрерывное освещение 7,0 5,0 3,8:1 7,0 22,0 3,1:1
16-часовой день 8,7 32,0 3,7:1 8,7 26,0 3,0:1
12-часовой день 12,0 42,0 3,5:1 12,0 36,0 3,0:1
пасти на высоком огрофонё.среднеранине и ранние сорта кукурузы при уборко в фазу молочно-восковой спелости но сбору сухого вещества с гектара приближаются к позднеспелым сортам, а при уборке до молочной и после молочно-посковой спелости (особенно на бедных по плодородию почвах) значительно уступают им. Эти закономерности необходимо учитывать при сортоиспытании силосных сортов я гибридов кукурузы.
Сравнительная урожайность скороспелых и позднеспелых сортов зависит,от густоты посева. С увеличением густоты посева разница между скороспелыми и позднеспелыми сортами по урожайности уменьшается. Поэтому при испытании сортов, различающихся по скороспелости, их надо выращивать в сравнимых условиях. Скороспелые сорта дожны высеваться во столько раз гуще, во сколько раз площадь листьев у них меньше, чем у позднеспелых.
Как показали наши опыты, для определения густоты посева скороспелых сортов необходимо к норме высева позднеспелого стандарта, установленной в результате многолетннх опытов, внести ряд поправок Ч на число листьев на стебле, на среднюю площадь одного листа, на продуктивное кущение, на длительность работы листового аппарата. Мы изучали соотношение этих показателей у различных по скороспелости сортов овса. На основании исследований найдена эмпирическая формула рассчота нормы высева скороспелого сорта по отношению к норме высева позднеспелого стандарта:
Н-Н. Н
* о в с а '
Н Ч Ч искомая густота посева скороспелого сорта
(всхожих зерен на 1 м^;
И. - оптимальная густота посева позднеспелого стандарта в данной зоне;
число листьев на стебле у позднеспелого стандарта (а^) и скороспелого сорта (а);
средний размер одного листа у позднеспелого (в.) и скороспелого (в) сортов;
а^ и а - -в, ив-
с я с - число продуктивных стеблей на одно растение позднеспелого и скороспелого (с) сортов;
Д| к д - число дней от всходов до отмирания листьев.
Так, оптимальная густота посева скороспелого сор- * та Овса Черокн, рассчитанная по данной формуле, оказалась равной 750 растений на 1 кв.м - в 1,6 раза выше нормы высева позднеспелого стандарта (сорт Орел). При такой густоте посева скороспелый сорт Черокн по площади: листьев и урожаю зерна не уступал сорту Орел.
Данная формула может быть использована также для определения нормы высева сортов одинаковых по скороспелости, но различных по размерам листовых пластинок.
Исследование закономерностей формирования вегетативных и генеративных органов показывает, что мор-фофнзноиогический тип растений, сочетающий скороспелость с высокой потенциальной продуктивностью, дожен отличаться прежде всего высокой скоростью формирования листьев. Зто свойство, связанное с особой наследственной конституцией и высокой интенсивностью ростовых процессов, позволяет растениям за короткий промежуток времени образовать большое число листьев на стебле и сопряженных с числом листьев метамеров' генеративной :сферы, сформировать большую асснмиля* цнонпую поверхность в высокий обший урожай. Следовательно, высокая скорость формирования яистьев дожна быть основным диагностическим признаком в селекции на скороспелость и. продуктивность как при подборе пар для скрещивания, так при отборе из, гибридных или мутантных популяций.
Размеры листьев, стеблей, семян генетически непосредственно со скороспелостью не связаны. Эти признака могут встречаться к различных комбинациях с большим числом листьев на стебле и высокой скоростью их образования. Относительная метгапистность, которая легко может быть компенсирована увеличением густо* ты посева, в некоторых отношениях является полезным
признаком, т.к. у меколистных сортов свет более равномерно распределяется по горизонтам, что способствует повышению интенсивности фотосинтеза.
П. МОДИФИКАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ
Вступление' растений в пору плодоношения и урожай являются конечным результатом физиологических процессов и связанной с этими процессами цепи последовательных качественных л количественных изменений морфологических структур, протекающих под управлением генотипа и влиянием условий среды.
В фенотипе никогда не реализуются все генотили-чоокйе возможности. Поэтому фенотип каждого организма представляет частный случай реализации генетических программ развития. Изучение фенотипической (модификационной) изменчивости признаков раскрывает возможности управления развитием и формированием урожая, является необходимой предпосыкой для совершенствования методов подбора пар для скрещивания и отбора из популяций.
I. Влияние ус^двий питания на рост и развитие растений
Наиболее ранние представления о значении питательных веществ для генеративного развития растений изложены в работах Клебса (К1еЬз, 1613). На основании его исследований и работ других авторов было принято считать, что азотные удобрения, вызывая мощное развитие вегетативной массы, задерживают цветение растений, а фосфор - ускоряет (Прянишников, 1945; Самохвалов, 1653). Однако эти выводы справедливы только в отношении длиинодневных растений. В опытах с коЧ роткодневными-растениями выявились иные закономерности. Было установлено, что короткодневные растения раньше зацветают, при обильном снабжении азотом (Бородина, 1631; Чайлахян, 1943, 1645; Туева, 1646; Ратнер, 1954; Школьник, 1685;. Володарский, 1658)
Однако причины противоположной реакции дшшноднев-ных и коротко дневных растений на азотное и фосфорное питание не были достаточно выяснены.
Как показали наши опыты, в реакции короткоднев-ных и длиннодневных растений на азотное и фосфорное питание нет принципиальных различий. Различия имеют количественный характер,
Дпя развития растений требуется определенный минимум каждого из элементов минерального питания. При недостатке одного иэ элементов у коротко-дневных растений замедляется как рост, так и развитие - замедляется рост в высоту, развертывание очередных листьев, запаздывает дифференциация точки роста н цветение. Наибольшее влияние на рост и развитые короткодневных растений оказывает азот, меньше влияет фосфор и еще меньше калий. Так, при исключении из питательной смеси азота (растения выращивались в вегетационных сосудах на почвенно-песЧ чаной смеси с исходным содержанием 1,2 мг/100 г азота, 1,2 мг/100 г фосфора; калия методом Пейве не обнаружено) цветение кукурузы сорта Московская скороспелая задержалось на 27 дней, при исключении фосфора Ч на 7 дней. В варианте, с исключением калия цветение началось одновременно как и при поном минеральном удобрении. Аналогичные результаты получены в полевых опытах. При внесения азотно-фосфорных и калийных удобрений из расчета Н^д^ео^бО кг дейст~
вуюшего вещества на гектар цветение кукурузы сорта Закарпатская 89 на бедной по содержанию питательных веществ дочье ускорилось на 11 дней.
У днннодневных растений, так же как и у коротко-дневных при повышении уровня азотного и фосфорного питании ускоряется рост и развертывание очередных листьев, несколько раньше-наступает дифференциация конуса нарастания; увеличиваются число листьев до соцветия, число семян в колосе (метеке, бобе), размеры листьев и стеблей, вес 1000 семян. Однако у короткодневных растений при недостатке в почве азота и
фосфора рост и развертывай не очередных листьев замедляется в несколько раз сильнее, чем у дшш о дневных растений. Так, при внесении в почвенно-песчаную смесь двойной дозы ИРК продожительность межлист-ного периода у ячменя и гороха сократилась на 11-16%, а у кукурузы - почти в два раза (рис, 2). Поэтому при низком уровне питания цветение короткодневных растений, несмотря на снижение числа листьев до соцветия, наступает позднее, чем при нормальном нля даже повышенном снабжении азотом и фосфором. У днниодневных растений замедление скорости роста и развертывания.листьев при низком уровне питания почти поностью компенсируется уменьшением числа их на стебле и цветение наступает одновременно или несколько позднее (или раньше), чем при нормальном или повышенном снабжении азотом и фосфором.
Таким образом, уровень азотноЧфосфорного и калий- . но го' питания определяет, в основном, темпы роста и накопления органической массы, конечные размеры и вес растения. Скороспелость меньше зависит от условий питания. Так, при внесении поного минерального удобрения в почвенио-песчаную смесь высота и вес растений кукурузы увеличились в 6-6 раз, число и вес семян с растения у ячменя - в 8Ч13 раз, число семян в колосе - в. 2 раза, вес 1000 семян - на 28%, число листьев до соцветия Ч на Й-14%-(рис. 2).
2. Втние температуры на рост и развитие растений
Температура является одним из главнейших факторов, регулирующих процессы роста, развития и расселение растений на земном шаре. Действие температуры носит общий и специфический характер, под которым мы понимаем влияние термопериодизма н низких положительных температур на развитие озимых н двулетних растений.
Общее влияние температуры проявляется, о основном, в изменении скорости процессов жизнедеятельности; изменяется скорость роста, формирования ме-
л о зч ЫРК
Рис. 2. Влияние азотно-фосфорного в калийного питаная на скороспелость и продуктивность растенийл (I - ячмень Винер, 2 - горох У-127, 3 - кукуруза Московская скороспелая; а - вес одного растения, 6 - вес семан со 100 растений, в - вес 1000. сеМян)
Ч гн зо М
Среднесуточная температура ЬЩуха, 'С.
6 >г 2ч 30 34
Рас, 3. Зависимость продожительности фаз развития от среднесуточное температуры почвы и воздуха (1 - кукуруза, 2 - ячмень, 3 - горох,
4 - сорго)
та мерных органов, продожительность фаз развития. Рост и развитие растений начинается, когда температура окружающей среды достигает определенного для каждого вида биологического минимума, и постепенно ускоряется с повышением температуры до оптимальной (рис. 3). В наших опытах установлено, что развертывание очередных листьев и цветение у кукурузы и сои наступает наиболее быстро в диапазоне среднесуточных температур 24-30
Чувствительность растений к температуре характеризуется не только температурными минимумами, опти-мумамн и максимумами, но и величиной коэффициента Так, с повышением среднесуточной 'температуры
воздуха' на 10
интервалов температуры. Так, при повышении нижней границы 10-градусных интервалов температуры с 12
Сумма эффективных температур за межфазный период, .как и. коэффициент С5^ф.,непостоянна. Она зависит
рт принятой в расчетах минимальной температуры, а также от того, в каком интервале температур проходит развитие растений. С приближением фактической том-
Рис. 4. Зависимость коэффициента от начальной температуры |0-
грлаусных интервалов (1 Ч кукуруза, 2 Ч сои, 3 Ч горох, 4 - ячмень)
пературы к оптимальной сумма эффективных температур возрастает. Так, сумма эффективных температур за Период между появлением двух очередных листьев у кукурузы оставалась постоянной (33 -34
Наши опыты показали, что температура мало влияет на размеры и число метамерных органов вегетативной и генеративной сферы однолетних яровых растений. В интервале температур от минимальной до оптимальной для роста и развитии Данного вида число листьев до соцветии и колосков а колосе у злаковых растений существенно не изменяется (табл. 4). О' повышением температуры в пределах минимум-оптимум (дли данного вида) синхронно увеличивается скорость роста, формирования метамерных органов и процессов генеративного развития. В результате того при высокой температуре за короткий период времени, необходимый ДЛЯ завершении вегетативной фазы и этапов развития зачаточного соцветия, формируется столько же листьев на стебле и колосков в колосе, сколько прн низкой температуре за более длительный срок. Так, продожительность Ш-1У этапов (по Курерман) у ячменя Винер прн температуре воздуха 13,8
Таблица 4
Формирование листьев и колосков при различной температуре воздуха
Среднесуточная Среднее число листьев по соцветия Число
температура оЧ воздуха, С кукуруза Закарпатская89 сорго Сумак 1 ячмень В ни ер овес Чероки горох У-127 колосков в колосе
ячмень Винер
34,5 - 17,0 8,6 6,3 - -
28,0 - - 8,8 6,8 12,5 27,0
24,0 18,5 - 8,2 6,6 12,0 _
18,0 18,0 ' 17,7 8,4 6,7 - 26,5
16,0 17,5 18,2 8,8 7,0 12,4 26,5
13,0 - 8,9 6,8 12,1 -
10,5 - - 8,3 6,8 И ,5 -
Ошибке среднее 0,3 0,18 -0,16 0,16 0,12 -0,20
В полевых условиях с измененном температуры обычно изменяются и другие факторы - освещенность, влажность почвы и воздуха, обеспеченность растений питательными веществами. Эти факторы, в основном, и влияют на морфологические признаки и продуктивность растений.
3. Влияние -условий освещения на рост и развитие
растений
Влияние длины дня на развитие. Д и рррдуктивность растений. С изменением длины дня изменяется число мета мерных органов вегетативной и генеративной сферы растения, в то время как скорость их образования остается постоянной. Только при резком сокращении дня вследствие углеродного голодания растений замедляется рост и развертывание очередных листьев.
У длиннодневных растений с сокращением длины дня увеличивается продожительность вегетативной фазы развития и этапов формирования зачаточного соцветия, вследствие этого увеличивается число метамерии вегетативной и генеративной сферы, высота растений, запаздывает цветение, т.е. возрастает позднеспелость и потенциальная продуктивность (рис. 5). Короткоднев-ные растения в условиях короткого дня становятся скороспелыми, низкорослыми и малопродуктивными.
Амплитуда изменчивости количественных признаков при изменении длины дня зависит от степени фотопе-риоднческой реакции растений и характера признака. Так, при сокращении длины дня с 24 до 12 часов число листьев до соцветия у длиннодневных. злаковых и бобовых растений увеличивается в 2-3 раза, число колосков в колосе, мутовок в метеке в 1,5-2 раза, число плодоносящих узлов у сои сокращается более, чем в 3 раза, высота растений* уменьшается в 8 раз, период от всходов до цветения и продожительность цветения в 3 раза.
Продожительность межпистиого периода, число семян в бобе, вес 1000 семян мало зависят от длины дня.
Длина (час**}
Рис. 5. Влияние длины дня на развитие и продуктивность растений (1 - межлистиый период, 2 Ч число дней До начала цветения, 2а - число дней от начала до конца цветения, 3 - число плодоносящих узлов, 4 - число листьев до соцветия, 5 Ч число колосков в колосе, бобов па растении, б Ч число семян в колосе, бобе, 7 Ч число побегов, в - число надземных узлов, 8 - длина колоса, 10 - длина междоузлий, 11 - высота
растений.
Только при резком сокращении дня (до 9-6 часов) замедляется рост и развертывание листьев, уменьшается число семян в бобе (колосе) и вес одного семени.
В наших опытах установлено, что оптимальный или неоптимальный: фоторериод, даваемый растениям в течение вегетативной- фазы, оказывает последействие на формирование метамеров генеративной сферы. Так, при перенесении длиннодневных злаковых растений (овес, ячмень) с короткого дня на длинный перед дифференциацией конуса нарастания, наряду с увеличением числа листьев на стебле увеличивалось и число колосков в колосе (метеке), хотя формирование их проходило в условиях длинного дня. Это дает основание предполагать, что продожительность вегетативной фазы и этапов формирования зачаточного соцветия регулируется одними и теми же генетическими и внешними факторами. Данное обстоятельство необходимо учитывать в практике растениеводства. При ранних сроках сева под влиянием весеннего короткого дня наряду с увеличением числа листьев на стебле увеличивается и продуктивность колоса (метеки).
В природе, по-видимому, нет строгой приспособленности растений к определенной длине дня и ночи (Назарян, 1959; Корнилов, 1660; Володарский, 166!), -Типичные растения короткого дня (соя, сорго, перипа) в условиях беспрерывного освещения способцы завершать вегетативную фазу развития и переходить к цветению* Как показали наши опыты, с сокращением длины дня от 34 до 6 часов постепенно возрастает скороспелость: сокращается число листьев до соцветия и число дней до цветения, снижается высота растений. Кривая зависимости скороспелости растений от длины дня имеет почте правильную Э-^образную форму, характерную для многих бноло(-ических процессов. По характеру ' этой кривой трудно определить Ч какой фотопериод является критическим (максимальным), оптимальным или минимальным для зацветания растений (рис. 6). Возрастание скороспелости короткодневных растений при сокращении длины дня происходит вплоть 30
и л 10 И -
Длина дна (часы)
Рис. 6. Зависимость скороспелости растений от длины дня. А - соя Диектана, Б - сорго Су-мак ранний, В - горох У-128, Г - овес Победа (I - число дней, 2 - число листьев)
до того момента, когда уже станет невозможным нормальный рост растений вследствие недостатков продуктов фотосинтеза.
Влияние интенсивности и спектрального состава срета на развитие и продуктивность растений. Значение интенсивности и спектрального состава света для зацветания растений было показано в работах ряда отечественных и зарубежных авторов (Клешнин, 1954; 1955; Хендрикс, 1959; Разумов, 1601; Ван дер Вин, Мейер, 1082; Куперман, 1963; Шульгин, 1967). Снижение интенсивности света прежде всего сказывается на фотосинтез и таким образом влияет на развитие через процессы роста. Специфическое влияние количества света во многом еше не ясно. Действие количества света на развитие растений зависит от спектрального состава и длины дня. В наших опытах установлено, что при повышенна интенсивности света, который по спектральному составу благоприятен для генеративного развития, увеличивается скороспелость растений, а при высокой интенсивности неблагоприятного для зацветания света возрастает позднеспелость. Так, при повышении интенсивности оранжево-красного света ламп - накаливания (в условиях 17-часового дня) с 4,5 до 25 тыс. люкс у овса и Ячменя уменьшилось число листьев на стебле (на 1-2 листе) и колосков в колосе (на 3-4 колоска); колошение ускорилось ва 11-15 дней. У сорго при высокой интенсивности света ламп накаливания образовалось больше листьев на стебле, чем при низкой освещенности.
При освещении люминесцентными лампами белого, света интенсивностью от 4,5 до 8,0 тыс. люкс ячмень сильно задерживася в развитии: растения формировали по 10-11 листьев на стебле и 30-45 колосков в колосе; копошение задерживалось ма 20 пней по сравнению с колошением при освещении лампами накаливания.
Иные закономерности проявляются в реакции растений на изменение интенсивности сонечного света с помощью марлевых, полиэтиленовых или стеклянных эк-
ранов, а также при затенении соседними растениями. В наших опытах установлено, что при снижении интенсивности сонечного света с.помощью полиэтиленовой пленки, стеклянных или марлевых экранов в условиях длинного дня увеличивается скороспелость длииноднев-яых н некоторых короткодневных (сорго) растений -уменьшается число листьев до соцветия, ускоряется цветение. Короткодиевные растения (за исключением сорго) под полиэтиленовой пленкой задерживают развитие. Так, при снижении интенсивности света с помощью полиэтиленовой пленки до 25% от поного дневного освещения число листьев у сорго Сумак ранний уменьшилось с 18,7 до 15,1, а дифференциация конуса нарастания ускорилась на 16 дней.
Некоторые особенности фотопериодической реакции растений в природе. Основные закономерности фотопеЧ периодической реакции растений установлены в экспериментах при искусственном регулировании длины дня, интенсивности и спектрального состава света. Для уточнения роли фотопериодизма в эволюции и расселении растений на земном шаре, а так же для практических целей растениеводства и селекции важно знать закономерности реакции растений на естественное изменение длины дня. В литературе этот вопрос освещен крайне слабо. В географических опытах было установи лено, что короткодиевные растеиия ускоряют развитие при посеве в южных районах, а днкнодиевные быстрее зацветают в условиях северных районов (Evans, 1935; Olmsled, 1944; Королева, 1959; Кузнецова, 1959; Трофи-мовская, 1664; Эммерих, 1960; Лузина, 1962). При этом влияние длины дня на изменчивость вегетационного периода растений недостаточно четко дифференцировалось от влияния температуры и других факторов.
В наших опытах установлено, что искусственно укороченный день в эксперименте и эквивалентный естественный короткий день в природе по физиологическому воздействию на растения не тождественны. Коротко-дневные и длиннодневные растения сильнее реагируют на искусственное сокращение длины дня (при естест Ч
венном сонечном освещении), чем на эквивалентный естественный короткий День. Так, возделываемые в СССР сорта и гибриды кукурузы, среднеспелые сорта ячменя и гороха заметно не реагировали на естественное сокращение дня с продвижением посевов с 55 до 40Ч42
Сорта растений с сильной фотопериодической реакцией (соя,.перила, позднеспелые сорта овса, пшеницы, вики) заметно реагируют на естественный короткий день, но в меньшей степени, чем на эквивалентный искусственно сокращенный день. Так, соя Викинг зацвела в Сухуми на 13Ч15-часовом дне на 25 дней раньше, чем в Узунове на 17-часовом дне. Однако в условиях искусственно сокращенного 15-часового дня в Узунове число дней до цветения и листьев до первого цветка было в 2 раза меньше, чем в Сухуми на естественном коротком дне.
Наблюдаемые в наших опытах различия в реакции растений на изменение длины дня в эксперименте н в природе :очевидно связаны с тем, что при искусственном сокращении дня растения лишаются утреннего и вечернего света, характеризующегося низкой интенсивностью и высоким относительным содержанием длинновоновых лучей; поная темнота резко сменяется светом высокой интенсивности и свет темнотой, отсутствует сумеречный свет и излучение ночного неба.
Таблица 5
Реакция растений на экспериментальное и естественное сокращение дня
Дата всходов Режим освещения Длина Дня в период: Число листьев до соцветия Число дней до цвете - лея Среднесуточная температура воздуха,
всходов дифференциации конуса нарастания !
Ячмень Вивер (1867 г.)
Уэуново 4.У Естественный
день 15,6 16,8 8,4 45 17,3 45
Ереван ЗЛУ то же 12,6 13,8 8,9 61 14,0 - 45
Узуново 4.У Сокращенный
день 14,0 14,0 9,3 54 17,4 55
Гооох У-128 (1967 г.}
Уэуново И.У Естественный
день 16,0 17,3 18,3 45 17,0 45
Ереван 5.1У Естественный
день 12,7 14,0 18,3 57 14,2 44
Узуново И.У Сокращенный
день 14,0 14,0 23,0 52 17,4 54
Продожение таблицы 5
Дата всходов Режим освещения Длина дня в период: Число листьев до соцветия Число дней до цвете - НШ Среднесуточная температура воздуха,
всходов дифференциации конуса нарастания
Кукуруза ВИР-42 (1964 г.)
Узуново 24.У Естественный
' день 16,9 17,3 17,4 64 19,0 82
Узуново
(теплица) 24.У то же 16,9 17,3 17,5 54 21,0 95
Ереван 10.У то же 14,0 15,0 17,5 54 21,2 . 86
Узуново 24. У Сокращенный
день 14,0 14,0 15,8 56 19,0 72
Соя Викинг (1967 г.)
Узуново 5.У Естественный
день 16,0 17,5 8,2 36 17,5 92
Сухуми 30.1 У то же 13,8 14,к 0,2 61 17,8 68
Узуново 15.У * Сокращенный
день 15,0 15,0 3,0 37 16,1 32
По данным наших опытов, некоторые растения (перила, соя, позднеспелые сорта гороха) заметно реагируют на сумеречный свет. Следовательно, для таких растений длину дня следует считать не от восхода и до захода сонца, а с некоторой частью сумерек, в течение которых интенсивность освещения достаточна для вызывания фотопериодического эффекта. Конечно, для различных видов растений пороговая интенсивность света, способного вызывать фотопериодический еффект, будет различной. Так, злаковые растения в наших опытах не реагировали на сумеречный свет.
На искусственно укороченном дне как у длиннодневных, так и у коротко дневных растений наблюдается депрессия роста, усиливающаяся по мере сокращения дня в такой степени, что замедляется и развитие. Вследствие этого короткодневные растения на 9-часоЧ вом дне зацветают иногда позднее, чем на более длинном 12-часовом дне, а у позднеспелых сортов длинно-дневных растений становится невозможным цветение, хотя конус нарастания дифференцируется в зачаточное соцветие,
В конечном итоге, нетождестценность фотоиериоди-ческой реакции растений в эксперименте и в природе может быть, столь значительной, что некоторые типичные длиннодневные растения - аборигены экваториальных районов (некоторые сорта гороха, пшеницы, абиссинской капусты) - нормально развиваются у себя на родине в условиях естественного короткого дня, но не зацветают в высоких широтах на искусственно укороченном дне (Мошков, 1953; Разумов, 1061; Косикова, 1970).
Внутривидовая изменчивость Аотопериопической Реакция растений. Виды и сорта растений различаются как по знаку, так и по степени'фотопериодической реакции. Среди растений одного и того же вида можно виДеть целую гамму переходных форм Ч от нейтральных до типичных растений длинного или короткого дня. Внутривидовое разнообразие по степени фотопериодичеЧ ской реакции связывается многими исследователями со
световыми условиями районов происхождения того или иного сорта растений (Дорошенко, Разумов, 1929, Разумов, 1861; Мошкой, 1681; Константинов, 1965). Не у всех растений реакция на длину дня совпадает с географией их распространения. В ряде работ показана определенная связь между фотонериоднческой реакцией и скороспелостью {Львова, 1959; Глушенкова, 1662; Куль-тиасов, 1883; Ашурбаев, 1803). Однако имеющийся фактический материал пока недостаточен, чтобы дать развернутую картину возникновения и изменчивости фотопериодической реакции, механизма приспособления к определенным световым условиям.
На основании наших исследований установлено, что внутривидовое разнообразие фотопериодической реакции наиболее тесно связано со скороспелостью сортов и что эта связь имеет характер обшей закономерности. Как правило, скороспелые сорта длинно- и коротко-онеопых растений реагируют на длину дня в меньшей степени, чем позднеспелые. Ультраскороспелые сорта являются нейтральными к длине дня или близкими к нейтральным растениям. . Ультра позднеспелые сорта близки к облигатным растениям длинного или короткого дня (рнс. 7). При наследственном изменении скороспелости изменяется и реакция на длину дня. Поэтому различия между сортами по срокам цветения при оптимальных для зацветания фотопериодах уменьшается, а при пеоптимальных - увеличиваются (рис. 8). Данная закономерность может быть , использована в селекции при отборе наследственных изменений скороспелости, которые в условиях оптимальных фотопернодов не всег-дп отличимы от модификаций.
Коррелятивную связь между скороспелостью и степенью реакции на длину дня можно объяснить тем, что с увеличением позднеспелости увеличивается период от всходов до дифференциации зачаточного соцветия, в течение которого растения подвергаются воздействию благоприятных или неблагоприятных для зацветания фотопериодов. Многие скороспелые сорта бобов гороха,
Рве, 7. Зависимость степени фотопер ио ди ч еско й реакции от скороспелости сортов
А - растения длинного дня (I- бобы, 2 - ячмень,
3 - овес, 4 - город, 5 - пшеница, 6 - вика)
Б - растения короткого дня (1 - соя, 2 - кукуруза, 3 - сорго)
Рис. 8. Фотопериодическая реакция различных по скороспелости сортов.. А - соя (1. Викинг; 2,- Диектана); Б - кукуруза (1. Очень ранняя, 2. Воронежская 80, 3. ВИР 156; 4. Мексика К-13437); В - горох (1. E-23, 2. У-127, 3. Серебряно-Прудскнй, 4. У-128, 5. У-78); Г - ячмень (I. Таммн, 2. К-3258, 3. Винер, 4. К-8701)
ячменя, гречихи и других растений не реагируют т> длину дня по срокам цветения потому, что переход оч вегетативной фазы развития к генеративной происходит очень рано, еще в период прорастания семян или вскоре после всходов, т.е. в период нечувствительности к фотопориоду.
Зависимость фотоперноднческой реакции от скороспелости не прямолинейна. Сорта, принадлежащие к одной группе скороспелости, могут различаться по степени фотоперноднческой реакции. Эти различия частично связаны с длительностью ювонильного периода невосприимчивости к фотопериодичоским воздействиям. По-видимому, в контролировании количественного выражения реакции на длину дня, т'.роме наследственных факторов, относящихся собственно к фотоперноднческой реакции, принимают участие и другие генетические факторы, регулирующие скороспелость растений.
Механизм приспособления растений к определенным фотопериодам довольно сложный, многообразный и во многом еще неясный. Как показали паши опыты, воздействие определенным фотопериодом па популяции не всегда вызывает адекватные изменения реакции на длину дня. Так, при выращивании кукурузы в течение нескольких поколений в условиях 9-часового дня наблюдася сдвиг популяции в сторону скороспелости и меньшей требовательности к короткому дню.
Поэтому понятно, почему реакция на длину дня различных сортов не строго соответствует фотопериодическим условиям районов их происхождения и распространения. Как известно, определенная генетическая информация создается естественным отбором, 'строительным материалом* которого являются мутации (Дубинин Н.П., 1966). Сами по себе мутации приспособительного значения не имеют. Печать приспособленности накладывается естественным отбором. Если растительная форма способна выживать и воспроизводить потомство в Данных световых условиях, то первоначальная реакция на длину дня, хотя и не совпадающая с фотопериоди-
носкими условиями района, может сохраняться без изменения а длительном ряду поколений. Для однолетних яровых растений фотопериоднчоская роакция, по-видимому, не имеет приспособительного значения и является физиологическим рудиментом,. доставшимся от их, зимующих и многолетних предков. Поэтому однолетние линподневные растения распространены как в северных, так н в экваториальных раЮнах. В каждом районе имеются скороспелые слабо реагирующие на длину дня и позднеспелые сорта с сильной фотопериодической реакцией. В благоприятных климатических условиях однолетние растения, фотопериодическая реакция которых не совпадает с реальной длиной дня, могут иметь даже некоторое преимущество в борьбе за существование, поскольку высокая вегетативная и семенная продуктивность достигается при длине дня, замедляющей генеративное развитие.
Наличие в экваториальных районах растений длинного дня нельзя объяснить лишь заносом их туда из северных широт. Данные полеоботаники и филогенетической систематики (Тахтаджян, 1670) показывают, что цветковые растения зародились и проделали длительный путь эволюции в горнотропических районах и что днннодневность тропических растений, вероятнее всего сформнровапась на месте.
Среди коротко дневных растений наблюдается такое же сортовое разнообразие по скороспелости и степени реакции на длину дня, как и у длинно дневных растений. В северные же районы проникают только скороспепые формы, успевающие образовать семена за короткий период вегетации в условиях пониженных температур. В высокогорных районах тропиков температурный фактор, видимо, также ограничивает распространение позднеспелых форм короткодневных растений. По свидетельству Букасова (1930), Краснова (1956), Вальтера (АГа1-1ег, 1962), в высокогорных районах тропических стран пикая флора представлена растениями длинного дня, там совершенно нет короткодневных растений.
Ш. НАСЛЕДСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СКОРОСПЕЛОСТИ И ПРОДУКТИВНОСТИ РАСТЕНИЙ
1. Отбор однолетних растений на скороспелость я продуктивность по косвенным признакам-инднкатопдм
В предыдущих разделах были показаны общие закономерности формирования и модификационной изменчивости количественных признаков - составных элементов скороспелости и продуктивности растений. Однако мо-днфккацнонная изменчивость признаков наблюдаетея не только в связи с заметным изменением факторов среды, но н в одинаковых для всех растений условиях. Такое случайное варьирование, причины которого трудно установить (ими могут быть - разнокачествениость семян, микроразличия по гпубине посева, площади питания и т.п.), подчиняется определенным биологическим законам. На основании наших исследований установлено, что размах н крайние границы варьирования зависят от характера признака, времени его формировании в онтогенезе, сложности, степени зависимости его от условий среды. Элементарные признаки, формирующиеся на ранних этапах онтогенеза, варьируют в меньшей степени, чем сложные, формирующиеся на более поздних этапах онтогенеза и отличающиеся сильной паратипической изменчивостью.
Первыми начинают и заканчивают формироваться стеблевые узлы и листья. У однолетних яровых растений число листьев до соцветия изменяется, главным образом, с изменением фото периодических условий. Поскольку длина дня в одном и том же районе при одинаковых по годам срокам сева величина постоянен, то и число листьев остается константным признаком, варьирующим' в строго определенных границах. У чис-тоннейных сортов самоопыляющихся злаковых культур число листьев на главном стебле в условиях длинного, дня варьирует в пределах одного листа {от б до 7, от 3 до 9 и т.д.), а у бобовых растений (горох, бобы)
размах варьирования равен двум-пяти листьям {от 7 до О, от 10 до 12 и т.д.). У перекрестииков варьирование числа листьев отражает суммарный эффект случайного варьирования и наследственной неоднородности сортовой популяции по скороспелости. Размах и крайни^ Гранины варьирования специфичны для каждого сорта.
Скорость развертывания очередных листьев, зависящая, в основном, от температуры, также является сла-боварьирующим признаком. Коэффициент варьирования продожительности периода между развертыванием очередных листьев равен 3Ч4%.
Сложные количественные признаки {высота растений, число и вес семян с растения, продуктивное кущение) варьируют в широких пределах, крайние границы которых неопрепеленны. Коэффициенты варьирования таких признаков достигают 35-48%, Поэтому наследственные изменения сложных признаков на отдельных растениях трудно отличить от модификаций без учета элементарных слабо варьирующих признаков.
Используя в качестве индикаторных признаков число листьев до соцветия и скорость их развертывания, можно отличить наследственные изменения скороспелости и продуктивности от модификаций и повысить точность отбора. На основании этих исслепований нами разработан способ отбора однолетних растений на скороспелость и продуктивность по индикаторным признакам, в качестве которых используются число листьев до соцветия и скорость ' их развертывания (авт. свид. № 283719).
Так, среди растений ячменя Винер в М^ после воздействия высокой температурой быпи отобраны отдельные экземпляры, которые по скорости развертывания листьев и числу их на стебле выходили за пределы нормального варьирования. По морфологическим признакам и срокам колошения мутантпые растения не отличались от контрольных. В М4 мутаитные растения сохранили свои характерные признаки Ч увеличенное чис-
Таблица 6
Продуктивность мутаитной линии ячменя, выделенной из сорта Винер по числу листьев и скорости их развертывания
Число Межлист- Число дней Число Урожай зерна. п/га
Сорт, линия листьев на стеб- ный период, дней от всходов до колошения колосков в колосе 1969 г.| 1970 г. 1971 г.
Винер, контроль 8-0 5,0 Впнер, мутант
0-10 4,5
26,3 60,1 58,4 45,1
29,2 64,1 61,5 46,2
Разница существенна при 01% уровне значимости
ло листьев на стебле (до 0-10 вместо 8-8) и высокую скорость их развертывания* С увеличением числа листьев па стебле и скорости их развертывания у мутант-ных растений увеличились число колосков в колосе и урожай зерна (табл. 6).
Следовательно, по числу листьев на стебле и скорости их развертывания можно отбирать наследственные изменения скороспелости и продуктивности, которые при обычном' визуальном наблюдении неотличимы от модификаций.
2. Изменчивость скороспелости и продуктивности ппи воздействии высокой температурой
Для усиления наследственной изменчивости растений применяются различные мутагены - радиация, высокая а низкая температура, ультразвук, различные химические вещества. В на и: их опытах растения в период цветения подвергались воздействию высокой температуры (47-48
На основании исследований было установлено, что при воздействини высокой температурой возникают наследственные изменения различного типа, в т.ч. появляются растения с высокой скоростью роста, развертывания очередных .листьев,-скороспелые а продуктивные. .
У гороха в М- и М. появились более скороспелые 2 3
и продуктивные мутанты, чем исходный сорт, а так же позднеспелые, малопродуктивные с мекими семенами. В Мд выделена линия, отличающаяся более высокой,
чем у контрольных растений, скоростью формирования листьев.
Среди растений ячменя Винер в М^ отобрана мутантная линия с высокой скоростью формирования листьев, продуктивным колосом, более тостой, чем у исходного сорта, соломиной. По продуктивности мутант-аая линия превосходит исходный сорт, по скороспелости равна ему (см. таблицу 8 в предыдущем разделе).
Из кукурузы Воронежская 80 в М^ и после воздействия высокой температурой выделен целый ряд мутантов с характерными признаками: широколистные с тостыми стеблями и укороченными междоузлиями; карликовые мутанты; многопочатковые мутанты с крупной метекой; быстрорастущие Мутанты с длинными. междоузлиями, но тонким стеблем, с широкими загнутыми по краям листьйми; мутанты со стерилыюй метекой. Большинство мутантных семей отличались мед-пенным ростом и развертыванием листьев в большей позднеспелостью, по сравнению с исходным сортом. Но отдельные семьи по продуктивности, скороспелости и комбинационной способности при скрещивании пре-
Таблица 7
Продуктивность и скороспелость гибриДов кукурузы, полученных с участием мутантных семей
Гибрид Дата Уоожай. п/га сухого вещества
цветения (1670 г.) 1968 г 1969 г. 1970 г. в среднем за 3 года
Буко ви некий 3 12.УН 36,3 43,9 65,8 55,4
Киевский 8 8.УШ 55,0 40,0 63,0 52,7
Мут. 17/1 х
ВИР 44 12.У1П 62,3 " 48,7 85,3 58,8
Мут. 17/1 х
ВИР 26 9,УШ 65,0 43,3. 67,2 58,3
Р% 2,9 . 2,3 2,1
НСР0,05 4,8 3,1 3,8
восходили Воронежскую 80. Так, гибрид Мутант 17/1 х лилия ВНР 28 по скороспелости равен гибриду Киевский 8, а по продуктивности превосходит его, В отдепьЧХ ные годы этот гибрид дает урожай выше, чем более позднеспепый гибрид Буковинскнй 3 {таЗл. 7),
3. Наследование скороспелости и продуктивности
Изучали наследование сложных и элементарных признаков - составных компонентов скороспелости и продуктивности Ч у кукурузы и гороха.
В опытах установлено, что составные элементы скороспелости - число листьев до соцветия и скорость их образования Ч наследуются независимо один от другого. По числу листьев.до соцветия гибриды кукурузы в занимают строго среднее положение между родительскими сортами и линиями. Скорость образования листьев наслодуется домннантно. При атом у межсортовых гибридов наблюдается непоное пли поное доминирование, а у межпнейных гибридов сверхдоминирование (гетерозис) высокой скорости образования листьев. В связи с этим наследование периода от всходов до цветения у кукурузы зависит от типа скрещивания. Межсортовые гибриды по срокам цветения занимают среднее положение между компонентами скрещивания, а у сортолинейных и межлинейных гибридов доминируй ет раннее зацветание. При скрещивании* близких по срокам цветения и числу листьев линий наблюдается сверхдоминирование скороспелости. Таким образом, по числу листьев на стебле и скорости нх образования у компонентов скрещивания можно прогнозировать скороспелость гибридов.
При изучении наследования элементов продуктивности выявились следующие закономерности. По длине междоузлий, тощине стебля, размерам листьев у межлинейных гибридов проявляется гетерозис, а у межсортовых гибридов наблюдается непоное доминирование, либо промежуточное наследовопие. По содержанию сухого вещества в листьях и стеблях гибриды занимают
среднее положение между родительскими линиями, либо уклоняются в сторону одного из них. Опыты показали, что повышение урожая гибридов кукурузы происходит не только вследствие гетерозиса, который проявляется путем увеличения интенсивности общего метаболизма, но и в результате благоприятного сочетания признаков, когда ни по одному из них гетерозис не проявляется (табл. 8).
В опытах с горохом различными исследователями было найдено, что в Е( доминирует позднеспелость е11епз1ск, 1925; гатргесЫ, 1956; Холиков, 1968). или скороспелость (Хлопотова, 1963; Бердышев, 1968). По мнению Хангильдина (1969), поведение гибридов в Р^ связано с фотопериоднческой реакцией родительских сортов.
В паших опытах было установлено, что при скрещивании скороспелых нейтральных к длине дня сортов с позднеспелыми длиинодкевными сортами в Р| наблюдается непоное доминирование позднеспелости И сильной реакции на длину дня. В Рд происходит расщепление на различные по скороспелости и реакции на длину дня формы: скороспелые нейтральные к длине дня, среднеспелые слабо реагирующие на фотопериод, позднеспелые, сильно реагирующие на длину дня*
При благоприятных условиях питания и влажности почвы и воздуха в доминируют или сверхдоминируют длинные междоузлия .и высокий стебель (гетерозис до 10-15%), большее ЧИСЛО ПЛОДОНОСЯЩИХ узлов и семян в бобе (гетерозис до 15%), вес семян с растения (гетерозис до 90%).
При расщеплении гибридов гороха происходит независимое комбинирование элементов Скороспелости и продуктивности (табл. 9). В наших опытах были выделены линия, которые по скороспелости приближались к раннеспелому родительскому сорту, а по продуктивности не уступали позднеспелому (см. табл. 9).
ля увеличения вероятности появления гибридных линий, сочетающих скороспелость с высокой продуктив-
Таблица 8
Наследование количественных признаков у кукурузы
В % к компоненту скрещивания с лучшим
выражением признака
Гибриды, Сj длина высота тощина ширина длина % сухого вещества урожай
междоузлия растение стебля листа листа в фазе 10 листьев в фазе молочной спелости сухой массы
М 17/1 х ВИР 26 110 134 107 ' 116 108 _ 108 208
М 17/5х ВИР 28 104 129 115 114 101 90 101 210
М 17/8* ВИР 26 122 136 111 118 100 _ 100 183 .
Киевский 8 х М 17/15 91 .97 107 84 100 93 100 140
(М 17/1 хВИР 26) х Буков* 3 67 100 104 100 104 92 104 100
Таблица &
Скороспелость и продуктивность гибридных вннй гороха {Е.-
Урожай. п/га
Число Число ' Вес зерно Общий урожай сухого вещества в период молочной спелости, 1973 г.
Сорт, гибрид дней от всходов ДО цветения листьев до первого цветка Х 1000 семян, г 1971 г. 1972 г. 1673 г.
Немчиновский 766, ст. 36 11,5 232 36,5 35,8 16,7 29,6
Линия Б-123' 26 8,1 150 24,2 - -
Линия У-128 47 16,2 106 25,6 - - -
Р. У-128х Б-123 о 27 8,2 158 33,1 24,5 - -
Р^/У-128 х Б-123/ хНем-чшювскпй 766 30 9,2 234 40,9 33,6 18,6 38,4
НСРП Д Ч - - 5,6 4,7 2,2 5,7
ностыа, один по компонентов скрещивания дожен быть источником скороспелости, о другой (или другие при сложной гибридизации) - высокопродуктивный приспособленный к местным условиям сорт,
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Суммируя данные, изложенные в предыдущих главах, и опираясь на основные факты и представления, составляющие суть молекулярной концепции онтогенеза (Д. Боннер, 1067, 1968), теории генетических управляющих систем (Жакоб, Моно, 1964; В. Ратнер, 1966), Шмальгаузоп, 1068; Маркерт, Уршпрунг, 1973), гормональной теории развития (Чайлахян, 1971), весь путь развития растительных организмов можно представить в шшо модельной схемы спедующим образом, С момента образования зиготы под влиянием метаболитов материнского растения (первичная индукция) включаются гены, управляющие программой развития вегетативных органов. Переход от вегетативной фазы развития к генеративной осуществляется путем включения (дерепрес-сни) ранее блокированных генов или групп генов, управляющих программой формирования репродуктивных органов.
Хотя внутренние механизмы включения и выключения программ развития еще точно не выяснены, однако имеющиеся факты позволяют утверждать, что ойи имеют гормональную основу. Система регуляции активности генов включает-в себя гены - регуляторы; под контро-пем которых вырабатываются питоплазматические агенты, активизирующие или подавляющие -работу структурных генов.
Онтогенетический уровень управления дожен иметь особый класс мигрирующих агентов, координирующих необратимые процессы в клетках. Таковыми могут быть некоторые вешества типа гормонов, В настоящее время хорошо известно, что многие гормоны у высших организмов являются регуляторами действия генов,
растений (опаковые растения)
причем х влияние осуществляется на уровне транскрипции (А белева, 1071).
Данные наших исследований корреляции между ско-. роспелостью растений и реакцией на длину дня указыЧ; вают на то, что переход к генеративной фазе развития, контролируется двумя генетическими системами: гонами Ч регуляторами фотопериодической реакции {и яровизации У озимых растений) и автономными регуляторами скороспелости. Наиболее скороспелые сорта не реагируют на фотопериод (и яровизацию), поскольку под контролем автономных регуляторов скороспелости уровень или баланс стимуляторов И ингибиторов цветения, необходимый для включения программы развития генеративных органов, достигается очень рано, еще в период прора.стання семян или вскоре после всходов, когда растения не воспринимают фотопериЧ одические воздействия. С возрастанием позднеспелости сорта на действие автономных регуляторов скороспелости все больше и больше накладывается влияние поступающих из листьев продуктов фотопериодической реакции. У наиболее позднеспелых сортов переход от вегетативной фазы развития к генеративной может поностью контролироваться внешними условиями.
Признаки, значения которых выражаются числом мота мерных органов вегетативной и генеративной сфер контролируются теми же генетическими и внешними факторами, которые регулируют прохождение фаз и'этапов онтогенеза. Поэтому между скороспелостью и продуктивностью существует тесная коррелятивная зависимость. Однако число органов вегетативной п генеративной сферы зависит не только от продожительности, но и от скорости их формирования, которая не связана генетически с системами, регулирующими прохождение фаз развития. Поэтому для создания сортов, сочетающих скороспелость с высокой потенциальной продуктивностью, имеется достаточно возможностей.
Высокое окончательное число органов продуктивности может быть достигнуто двумя путями Ч путем увеличение числа зачатков органов в начальные фазы
развития и путем снижения степени редукции уже образовавшихся органов. Как известно (Ахундова, 1870; Коновалов, 1072; данные наших исследований) растения формируют значительно больше органов, чем достигают поного развития.
Анализируя модельную схему развития растений, взаимосвязей признаков и взаимодействия генотипа и среды, можно сделать ряд выводов, имеющих теоретическое и практическое значение для селекции и растениеводства.
ОБШИЕ ВЫВОДЫ
1. В онтогенезе однолетних растений четко различимы три основных фазы (периоды): вегетативная фаза; в течение которой формируются вегетативные органы (узлы, листья, междоузлия); ре^ррртивная фаза (формирование иветков И цветение); фаза плодообразовацид. которая одновременно является эмбриональным этапом вегетативной фазы* развития нового дочернего организма. Основные фазы разделяются на этапы органогенеза с морфологически менее четко выраженными границами, которые не всегда являются поворотными пунктами в развитии растений.
2. Подтверждено наличие тесной корреляционной зависимости между формированием метамеров вегетативной сферы и генеративным развитием. Показано, что число развернувшихся листьев может служить показателем этапов органогенеза, упрощающим биологический контроль за развитием растений. Составлена шкала зависимости между числом развернувшихся листьев н состоянием конуса нарастания для групп одинаковых по скороспелости сортов злаковых растений.
3. Продожительность периода от всходов до цветения является производной двух генетически независимых признаков - числа листьев до соцветия н скорости их развертывания. В связи с тем, ..что очередные нстьй у большинства сортов развертываются с одинаковой
скоростью, число листьев до соцветия главного стебля может служить морфологическим показателем скороспелости - более устойчивым, чем число дней ДО цве-юнип.
4. Формирование урожая однолетних растений onpe-i деленным образом связано с элементами скороспелости. Со скоростью образования листьев коррелятивно свя-лна интенсивность нарастания общего урожая надземной массы растений, а с числом листьев до соцветия -конечный урожай. Таким образом установлено, что общая продуктивность растений функционально связана с морфологическим показателем скороспелости и лишь косвенно коррелирует с календарными сроками цветения и плодоношения. Подтверждена низкая корреляция между интенсивностью нарастания урожая а продуктивностью фотосинтеза.
5. Между числом метамеров вегетативной и генеративной сферы растений имеется тесная корреляционная зависимость. Установлено, что с увеличением числа листьев до соцветия в тех же условиях среды увеличивается н число элементов в соцветии. Однако между числом листьев до соцветия и весом 1000 семян корреляция отсутствует. В связи с этим семенная продуктивность менее тесно связана со скороспелостью, чем общий урожай надземной массы.
6. В течение вегетативной фазы развития а формирования зачаточного соцветия образуется большое число органов продуктивности. Значительная часть нз них редуцируется на различных этапах онтогенеза. Степень редукции зависит от вреьени формирования органов, генотнческих особенностей растений и условий среды. Решающее значение для снижения степени редукции органов н повышения урожая имеют условия питания, освещения и влажности почвы а воздуха после образования зачаточного соцветия - в период интенсивного роста стебля и репродуктивных органов.
7. Сравнительная урожайность скороспелых и позднеспелых сортов зависит от климатических условий.
плодородия почвы, сроков уборки и густоты посова. Подтверждено, что скороспелые сорта дожны высеваться во столько раз гуте, во сколько раз площадь листьев у них меньше, чем у позднеспелых сортов. Разработана формула расчета норм высева различающихся по скороспелости сортов, учитывающая число листьев на стебле, их размеры, степень кущения, динамику листовой поверхности.
8. МорфофизнологическиЙ тип растений, сочетающих скороспелость с высокой потенциальной продуктивностью (как цель селекции), дожен отличаться, прежде всего, высокой скоростью образования листьев. Это свойство, связанное с интенсивностью общего метаболизма, позволяет растениям га короткий промежуток времени образовать большое < число листьев, побегов и метамеров генеративной сферы, сформировать большую площадь листовой поверхности и высокий урожай надземной массы.
9. Количественные признаки, определяющие скороспелость и продуктивность растений, находятся под контролем генотипа и условий среды.
10. Условия минерального питания определяют, в основном, скорость роста, конечные размеры органов и продуктивность растений. Скороспелость меньше зависит от условий питания Установлено, что только при резком недостатке азота и фосфора у растений несколько снижается число листьев цо соцветия (на 5Ч15%) и скорость их развертывания (на 10-70%). В реакции короткодневных и длиннодневных растений на азотное и фосфорное питание имеются количественные различия, У короткодневных растений при недостатке азота и фосфора темпы образования листьев замедляются в большей степени, чем у длиннодневных. В СВЯЗИ с этим цветение короткодневных растений при недостатке питательных веществ, несмотря на снижение числа листьев на стебле, запаздывает, а Длинно дневные растения цветут одновременно, либо несколько раньше или
позднее, по сравнсшпо с цветением при нормальном 11пп повышенном снабжении азотом н фосфором.
II. Температура влияет, в основном, на скорость Х роста и развертывания , очередных листьев и продожительность фаз развития. Число лист!ев до соцветия и коррелятивно связанные с ними признаки (число элементов в соцветии) в диапазоне температур от оптимальной до минимальной для развития данного сорта однолетних яровых растений не изменяется,
12. Модификационная изменчивость скороспелости наиболее тесно связана с режимом освещения.
У дшшодневных растений с сокращением длины дня пропорционально (по^Р -образной кривой) возрастает позднеспелость и потенциальная продуктивность Ч увеличивается число листьев до соцветия и их размеры, число элементов в соцветии. Короткодневные растения в условиях короткого дня становятся скороспелыми, низкорослыми и малопродуктивными.
Интенсивность освещения влияет на развитие растений, главным образом, как трофический фактор; при снижении интенсивности сонечного света замедляется скорость роста и развертывания очередных листьев.и уменьшается число их на стебле. Специфическое влияние количества света на развитие растений зависит от спектрального состава. Установлено, что при повышении интенсивности света, который по спектральному составу благоприятный для зацветания данного вида растений, увеличивается скороспелость, снижается число листьев до соцветия л число элементов в соцветии. При повышении интенсивности света, который по спектральному составу неблагоприятен для зацветания, увеличивается позднеспелость и потенциальная продуктивность.
13, Нашими исследованиями установлено, что искусственно укороченный день в эксперименте и естественный короткий день в природе по физиологическому влиянию на растения не тождественны. Коротхоаневные и днннодневные растения сильнее реагируют .на исЧ
кусственное, чем на эквивалентное естественное сокращение длины дня.
14. Степень фотопериодической реакции наряду с собственной генетической обусловленностью зависит от скороспелости сортов. На основании наших исследований установлено обшее закономерное снижение фотопериодической чувствительности с повышением скороспелости растений.
Для однолетних яровых растений фотопериодпческая реакция не имеет, поЧвидимому, приспособительного значения и является рудиментарным признаком. Поэтому реакция на длину дня однолетних яровых растений не строго соответствует фотопернодическим условиям районов их происхождения.
15. Воздействие на растения определенным фотопериодом не вызывает появление адекватных изменений фотоперподической реакции. Установлено, что у кукурузы при воздействии коротким днем в течение ряда поколений происходит сдвиг популяций в сторону большей скороспелости и меньшей чувствительности к сокращению дня,
18. Модификационная изменчивость количественных признаков наблюдается не только при изменении факторов среды, но и в одинаковых для всех растений условиях. Такое случайное варьирование подчиняется определенным закономерностям. Установлено, что размах и крайние границы варьирования зависят от характера признака, времени его формирования в онтогенезе, степени зависимости от генотипа и условий среды. Сложные признаки варьируют в широких пределах, крайние границы которых неопределенны. Элементарные признаки варьируют в определенных для каждого сорта границах. Эти закономерности легли в основу разработанного нами способа отбора на скороспелость я продуктивность по косвенным признакам, в качестве которых используется число листьев до соцветия п скорость их развертывания (авт. св. Мд 283719^.
17. Наследственные изменения скороспелости, рит-
ма образования листьев н продуктивности могут возникать при воздействии мутагенными факторами. В наших опытах при воздействии высокой температурой получены мутантные линии гороха и ячменя, отличающиеся высокой скоростью образования листьев, более продуктивные, чем исходные сорта. Выделен ряд мутант-ных форм кукурузы с широкими листьями, тостыми стеблями, многопочатковые, со стерильной метекой, с интенсивным ростом стебля, с высокой комбинационной способностью.
18. Проведено изучение наследования элементов скороспелости и продуктивности у кукурузы н гороха. Установлено, что число листьев до соцветия у кукурузы наследуется строго промежуточно, а скорость развертывания листьев доминантно. У межлинейных гибридов сверхДоминирует высокая скорость образования листьев. В связи с этим скороспелость гибридов зависят от тппов скрещиваний. Межсортовые гибриды по срокам цветения чаще всего занимают среднее положение между родительскими сортами, а у межлинейных гибридов доминирует или сверхдоминирует раннее зацветание.
По числу листьев на стебле и скорости их развертывания у родительских форм можно прогнозировать скороспелость гибридов.
Продуктивность гибридов кукурузы увеличивается не только вследствие гетерозиса, проявляющегося путем увеличения интенсивности общего метаболизма, но и в результате благоприятного сочетания - признаков, когда ни по одному из них гетерозис не проявляется.
При расщеплении гибридов гороха происходит независимое комбинирование элементов скороспелости и продуктивности. Для увеличения вероятности появления в гибридном потомстве линий, сочетающих скороспелость н продуктивность, один из компонентов скрещивания дожен быть источником скороспелости, а другой - высокопродуктивный, приспособленный к местным условиям сорт.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
При создании скороспелых сортов с высокой потенциальной продуктивностью в качестве основного диагностического признака при отборе исходного материала следует использовать такое свойство, как высокая скорость формирования очередных листьев, т.к. с этим свойством прямо коррелирует интенсивность накопления урожая.
Отбор однолетних растений на скороспелость и продуктивность из гибридных и мутаитных популяций целесообразно проводить по числу листьев до соцветия главного стебля и скорости их образования. При этом отбор проводится из числа растений, формирующих большое число листьев на стебле, но вследствие высокой скорости их развертывания, зацветающих в ранние сроки.
Учет числа листьев до соцветия и скорости их развертывания целесообразно проводить при подборе пар для скрещивания у кукурузы с целью прогнозирования скороспелости первого гибридного поколения.
При создании скороспелых и продуктивных сортов гороха путем гибридизации один из компонентов скрещивания дожен быть источником скороспелости (ультраскороспелый сорт с наименьшим количеством отрицательных признаков), а другой (или другие при сложной ступенчатой гибридизации) высокопродуктивный, приспособленный к местным условиям сорт.
Сравнительную оценку урожайности различных по скороспелости сортов необходимо проводить при оптимальной для каждого сорта площади питания растений. Рассчет нормы высева скороспелых сортов зерновых культур целесообразно проводить по формуле, учитывающей число и размеры листьев на стебле, степень кущения:
г а, - а в. - в с - С д. - д.
н-н, . *-Нг--4- "нЧ1.
где Н л искомая густота посева скороспелого сорта;
Н|Ч норма высева позднеспелого "стандарта в -данной зоне;
число листьев на стебле скороспелого /а/ и позднеспелого /асортов;
средняя плошадь одного листа при стандартной норме высева; -
с. и с - число продуктивных стеблей при стандартной норме высева;
д. и д - число дней от всходов до отмирания листьев.
При сравнительной оценке урожайности силосных ' сортов и гибридов кукурузы учет урожая целесообразно. проводить а различные фазы - в период цветения, молочной а молочно-восковой спелости, восковой и поной спелости. Учет, урожая ло фазам развития позволит прогнозировать сравнительную продуктивность разнчм ных но скороспелости сортов в гибридов кукурузы при посеве & различных климатических зонах.
а^ и а -в, и в -
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Генеративное развитие кукурузы в зависимости от температуры и длины дня,, "Агробиология", №3, 1061,
2. Минеральное'питание и развитие растений. "Кукуруза",' № 2, 1803.
3. Продуктивность различных сортов кукурузы. 'Кукуруза', № 8, 1862.
4. Развитие и изменение относительной продуктивности различных по скороспелости сортов н гибридов кукурузы. Автореф. канд. дисс.. М., 1963.
б. Закономерность .формирования вегетативных органов растений. "Кукуруза", № 12, 1968.
в, Модфнкацнонная и наследственная изменчивость растений в зависимости от температуры и освещения. "Сб. научных трудов по кормопроизводетву*, ВИК, М., 1968.
б. Сравнительная оценка продуктивности кормовых культур, зерновых н картофеля в условиях серых лесных почв н оподзоленных черноземов Юга Московской-области. "Сб. научных трудов по кормопроизводству", ВИК, М., 1868.
в, Изменение физиологической скороспелости растений в зависимости от длины дня. "Физиология растений", т. 16, в. 6, 1969.
9. Изменение физиологической скороспелости растений в условиях теплиц и вегетапнонных домиков. Доклады ВАСХНИЛ, № 6, 1870.
10. Влияние азотно^фосфорного питания на развитие короткодиевных и длиннодневных злаковых растений, "Агрохимия", 6, 1970.
11. Селекционное значение термомутантов. "Селекция и семеноводство*, Кг 4, 1970.
12. Способ отбора меких мутаций растений. Авторское свидетельство Мг 283719, 1970,
13. Способ отбора меких мутаций растений. Оф. бюлетень 'Открытия, изобретения', № 31, 1970.
14. Реакция растений на искусственное и естественное сокращение дня. 'Биологический журнал Армении', т, 23, Ко 8, 1970 (совместно с А.К. Григоряном).
15. О некоторых закономерностях внутривидовой изменчивости фотоперноднческой реакции растений, 'Физиология растений', т.18, в2, 07.
16. Влияние азотно-фосфорного питания на развитие в продуктивность однолетних бобовых растений. 'Агрохимия", № 6, 1971.
17. Длина дня и продуктивность зерновых культур. 'Земледелие', № 5, 1971.
18. Отбор меких наследственных изменений по признакам Ч индикаторам. 'Селекция и семеноводство', № 2, 1971.
19. Фотопериодическая реахдия растений в связи с происхождением и скороспелостью сортов. 'Сельскохозяйственная биология', т. У1, N1 5, 1971.
20. Отбор однолетних растений на скороспелость и продуктивность по косвеиным признакам-индикаторам. 'Сельскохозяйственная биологияГ т. УИ, №4, 1972.
21. Особенности фотопериодической реакции растений в эксперименте и в природе. Доклады ВАСХНИЛ, № 8, 1971.
22. Нормы высева сортов зерновых культур, различающихся по скороспелости, "Селекция и семеноводство' № 3, 1972.
23. Некоторые особенности реакции растений на искусственное и естественное сокращение длины дня. 'Физиология растений", т.16, в. 2, 1672*
24. Физиологические аспекты селекции растений на скороспелость и продуктивность. "Физиология растений', т. 20, в. 1, 1873.
25. Скороспелость и урожайность растений. "Корма*, № 1, 1973.
26. Наследование количественных признаков у кукурузы и гороха. В сб. "Доклады и сообщения-по кормопроизводству", в. в, 1973, М.
27. Биологические основы селекции однолетних растений на скороспелость. В. сб. "Кормопроизводство", в. 9, 1974, М,
28. Наследование скороспелости и продуктивности у гороха. "Корма" (в печати). '
29. Модельная схема развития однолетних растений.
"Физиология растений" (в печати).
По теме диссертации сделано 6 докладов на научно-технических советах и конференциях ВНИИ кормов, Московской селекционной станции, Всесоюзного географического общества.
Подп. в печ. 21/1-74 г, Печ. л. 4,25 Заказ 10 Тираж 250 Формат 60x04/16
Печатко-множителькая группа ВИК