Еволюційна палеонтологія Ковалевського
Курсовой проект - Биология
Другие курсовые по предмету Биология
µдплюсни за рахунок того місця, що займали скорочені і бічні пальці, що утратили функцію.
Інадаптивний тип редукції представляють, наприклад, Xіphodon і Anoplotherіum. У них metacarpale четвертого пальця не займає всієї поверхні відповідної кістки запястя, і частина цієї поверхні зайнята рудиментом пятого пальця. Третій палець теж не поширюється на всю кісточку запястя, і рудимент другого пальця займає поверхню trapezoііdeum і частково упирається в mіgnum і trapezіum. Задня кінцівка представляє при інадаптивній редукції таку ж картину. При адаптивному типі редукції середні пальці третій і четвертий розростаються, за словами В.О., у ширину і товщину більше, ніж при інадаптивному, і ці пальці одержують кращу опору на всіх кістах запястя за рахунок бічних пальців, кожний з яких відсувається убік. Бічні пальці, отже, перестають займати яку-небудь частину поверхні сarpalіa. Кожен міліметр, що втрачається на поверхні carpalіa бічними пальцями, захоплюється розширеними середніми (третіми і четвертим) пальцями, що займають уже всю нижню поверхню запястя і передплюсни ще до повного зникнення рудиментарних бічних. Четвертий поширюється на нею нижню поверхню uncіforme, а третій на trapezoіdeum
У багатьох викопних Anoplotherіum, Xіphodon, Dіplopus, Knlclorіon ці рудименти мають вигляд коротких, округлих, товстих кісточок. В інших же, а також у сучасних копитних, вони тонкі і довгі. Перша форма розвивається при інадаптивній редукції, а друга при адаптивній. Інадаптивна редукція характеризується тим, що у всієї кістки завзято зберігають свої первісні, типові відносини; отже, кожен метанодій до самого свого зникнення продовжує займати всю дистальну поверхню відповідної кісти запястя або передплюсни.
При адаптивній же редукції типове відношення порушується, традиції, видимо, не мають впливу, що розширюються метаподії ІІІ й ІV захоплюють частина тієї поверхні кіст запястя або предплюсни, яка колись належала бічним метаподіям. Тим самим проксимальні фасетки бічних метаподіїв звужуються, і в силу цього бічні пальці тоншають. Таким чином, звуження проксимальної поверхні метаподію повязане з його потоншанням Зрештою від проксимальної поверхні залишається лише точка, а метаподії бічного пальця стають майже нитковидним.
вимирання парнопалих, що відносяться до інадаптивних типів, В.О. пояснює природними причинами, аж ніяк не прибігаючи до містичних тлумачень, що одержали настільки широке поширення в палеонтології протягом наступних десятиліть.
Таким чином, усі форми, що пройшли інадаптивну редукцію, вимерли. Усі сучасні парнопалі відносяться до адаптивних типів.
Серед інадаптивних типів парнопалих деякі досягли двупалості в дуже древні часи. Однієї з таких найдавніших двопалих форм є Entelodon, залишки якого знайдені, по В.О., у самих нижніх шарах міоцену Франції, на границях еоцену. Форма ця була відома задовго до досліджень В.О.По зубах її віднесли до родини Suіdae, а відомий палеонтолог Жерве визнав Entelodon чотирипалим копитним.
Що стосується адаптивних типів, то вони також розливалися убік двупалості, але розвиток це відбувалося в менш віддалені часи. При цьому редукція кінцівок у бугорчатозубих, до яких відносяться свині, відбувалася повільніше, чим у лунчатозубих (до яких належать жуйні).
Таким чином, розвиток у напрямку редукції кістяка приводить, по В.О., до вироблення кульмінаційних типів. В.О. відзначає, що група непарнопалих кульмінує в однопалого коня, група парнопалих із селенодонтними (лунчатими) зубами кульмінує в однопалих тварин.
Чому в кульмінаційних типів неможливий подальший однобічний розвиток. Тому, що вони досягли межі редукції.
Редукція, спрощення кістяка кінцівок є пристосування копитних до визначених умов існування. Інадаптивна редукція йде шляхом порівняно менш глибоких, переважно кількісних змін, при яких майже не порушуються або у всякому разі довго зберігаються звичайні, успадковані від більш примітивних предків відношення між кістяковими елементами. Адаптивна ж редукція припускає більш глибокі, більш радикальні зміни, що порушують істотні відносини між кістками і приводять до більш вигідного в даних умовах існування будови, ніж інадаптивна редукція. Зміни характеру інадаптивної редукції, як менш радикальні, менш глибокі, мають місце частіше, ніж зміни характеру адаптивної редукції. Тому інадаптивні типи зявляються, природно, раніш адаптивних; але по розвитку останніх, вони витісняють інадаптивні типи.
При інадаптивній редукції середні пальці, що збільшуються, продовжують займати тільки внутрішню половину (або трохи більше) uncіforme і велику частину magnum; таким чином, запясні кісти, якими підтримуються марні рудименти, нависають над двома середніми функціонуючими пальцями як із зовнішньої сторони (з боку пальця V), так і з внутрішньої (з боку пальця ІІ). Унаслідок цього, говорить В.О., дистальна поверхня запястя ширше проксимальної поверхні двох функціонуючих пальців, пристрій, не розраховане на міцний розвиток. Злиття ж двох середніх пальців завжди сполучено зі значним стиском; і якби такий стиск відбувся в зовсім скороченій нозі Anoplotherіum або, особливо, Xіphodon, та рівновага була б зовсім порушена. Якщо процесу редукції і доходив у якого-небудь інадаптивного типу до такого зрощення двох середніх метаподіїв, то виникла таким шляхом форма, яка не мала ні найменшого шансу на поширення і збереження, на успіх у боротьбі за існування проти конкуруючих форм. Відносно Entelodon magnum В.О. писав, що він може бути приклад?/p>