Влияние температуры на изменение потенциала действия зерна пшеницы
Дипломная работа - Сельское хозяйство
Другие дипломы по предмету Сельское хозяйство
Применяя различные методы исследования, в том числе и метод меченых атомов, мы показали, что, когда в растении генерируется потенциал действия, так же как и в нерве, возникают ионные потоки. Вначале под влиянием внешнего раздражителя увеличивается проницаемость мембраны для ионов кальция в результате открывания кальциевых каналов. Ионы кальция входят внутрь проводящих потенциал действия клеток, поскольку их больше во внешней среде. Войдя внутрь возбудимых клеток, они активируют хлорные каналы, которые открываются. Это приводит к возникновению направленного наружу потока ионов хлора, так как их концентрация выше внутри клеток. Поток отрицательно заряженных ионов хлора наружу приводит к деполяризации мембраны, поскольку ее внешняя сторона заряжена положительно, а внутренняя - отрицательно. Возникает восходящая ветвь потенциала действия. Деполяризация мембраны способствует открыванию калиевых каналов и возникновению направленного наружу потока ионов калия, которых, также как и ионов хлора, больше внутри клетки, чем в наружной среде. Нетрудно понять, что этот поток будет оказывать на мембранный потенциал реполяризующее действие, то есть приводить к восстановлению его исходного значения.
Нарисованная картина очень напоминает то, что происходит при генерации потенциала действия в нерве, только вместо ионов натрия в качестве деполяризующего иона у высших растений выступают ионы хлора. Это представляется чрезвычайно важным заключением, поскольку свидетельствует об общности механизмов генерации потенциала действия в живой природе. Что касается механизма распространения потенциала действия у растений, то он также подобен таковому у животных. Деполяризация участка ткани в месте генерации потенциала действия приводит к возникновению круговых местных токов, протекающих между деполяризованным возбужденным участком ткани и соседними участками, где мембранный потенциал клеток сохраняет нормальный уровень. Эти токи деполяризуют соседние с возбужденным участком области, что приводит к возникновению в них потенциала действия и таким образом к его распространению от исходного места. Ярким подтверждением такого механизма являются опыты с изменением электропроводности окружающей среды. Если вокруг участка проводящего пучка растения поместить раствор вазелинового масла (непроводящая среда, препятствующая возникновению круговых токов), то, дойдя до этого места, ПД дальше не распространяется.
1.2.3 Объяснение возникновения потенциала покоя
Возникновение разности потенциалов на полупроницаемой мембране проиллюстрировано на рисунках 5-6 [34]:
Исходное состояние до возникновения разности потенциалов на полупроницаемой мембране.
Конечное состояние после возникновение разности потенциалов на полупроницаемой мембране.
Рассмотрим исходное и конечное состояния более подробно. Полупроницаемая мембрана обозначена буквой Б. Она пропускает положительные ионы калия, но не пропускает анионы. Глядя на рисунок 5, видим, что в исходном состоянии в наружной среде, то есть в среде с низкой концентрацией ионов, ионов калия (обозначены черными точками) мало; а во внутренней среде, где концентрация ионов внутри клетки высокая, ионов калия значительно больше. Следовательно, и там, и там заряды ионов калия компенсируются отрицательными зарядами анионов. Ситуация, представленная на рисунке 6, объясняет конечное состояние динамического равновесия: часть ионов калия проникла через полупроницаемую мембрану, снаружи положительных зарядов стало больше, чем отрицательных, внутри - наоборот. Таким образом, анионы тянут "убежавшие" ионы калия назад, в результате, потоки ионов калия через мембрану в ту и в другую стороны становятся равными, то есть, возникает нернстовский потенциал.
Рассмотрим ситуацию, когда внутри клетки имеется много свободных ионов какого-либо элемента, например, калия, а снаружи таких ионов нет или их гораздо меньше. Пусть клеточная мембрана пропускает только ионы калия К+ и не пропускает никаких других ионов. Тогда ионы калия К+ начнут выходить из клетки, где их много, наружу (двигаться по градиенту концентрации, диффундировать). Вместе с ними будет выноситься наружу их положительный заряд. Внутрь через мембрану будет проходить мало ионов, так как снаружи мало калия. В результате, на клеточной мембране будет возникать разность потенциалов: снаружи клетки "плюс", а внутри - "минус" (рисунок 5,6). Эта разность потенциалов будет тормозить движение новых положительных заряженных ионов калия наружу и увеличивать поток этих ионов внутрь. Когда потоки ионов наружу и внутрь сравняются, установится динамическое равновесие и на мембране будет поддерживаться постоянная разность потенциалов. Это и есть потенциал покоя. Величина потенциала покоя описывается формулой Нернста (2).
,
где - разность потенциалов на мембране;
- число Фарадея;
- газовая постоянная;
- температура;
- концентрация ионов снаружи клетки;
- концентрация ионов внутри клетки;
- валентность i-того иона.
1.2.4 Роль потенциала действия у высших растений
Мы подошли к одному из самых важных вопросов проблемы потенциалов действия у растений [24]. Полученные в настоящее время результаты позволяют утверждать, что у высших растений распространяющиеся потенциалы действия выполняют вполне определенную функциональную роль. Они служат наиболее быстрым сиг