Влияние температуры на изменение потенциала действия зерна пшеницы
Дипломная работа - Сельское хозяйство
Другие дипломы по предмету Сельское хозяйство
?а и внутри, и снаружи клетки заряжена нейтрально.
Потенциал мембраны может изменяться под действием различных стимулов. Искусственным стимулом может служить электрический ток, подаваемый на внешнюю или внутреннюю сторону мембраны через электрод. В естественных условиях стимулом часто служит химический сигнал от соседних клеток, поступающий через синапс или путём диффузной передачи через межклеточную среду. Смещение мембранного потенциала может происходить в отрицательную (гиперполяризация) или положительную (деполяризация) сторону. В нервной ткани потенциал действия, как правило, возникает при деполяризации - если деполяризация мембраны нейрона достигает некоторого порогового уровня или превышает его, клетка возбуждается, и от её тела к аксонам и дендритам распространяется волна электрического сигнала. (В реальных условиях на теле нейрона обычно возникают постсинаптические потенциалы, которые сильно отличаются от потенциала действия по своей природе - например, они не подчиняются принципу "всё или ничего". Эти потенциалы преобразуются в потенциал действия на особом участке мембраны - аксонном холмике, так что потенциал действия не распространяется на дендриты).
Простейшая схема, демонстрирующая мембрану с двумя натриевыми каналами в открытом и закрытом состоянии, соответственно
Это обусловлено тем, что на мембране клетки находятся ионные каналы - белковые молекулы, образующие в мембране поры, через которые ионы могут проходить с внутренней стороны мембраны на наружную и наоборот. Большинство каналов ионоспецифичны - натриевый канал пропускает практически только ионы натрия и не пропускает другие (это явление называют селективностью). Мембрана клеток возбудимых тканей (нервной и мышечной) содержит большое количество потенциал-зависимых ионных каналов, способных быстро реагировать на смещение мембранного потенциала. Деполяризация мембраны в первую очередь вызывает открытие потенциал-зависимых натриевых каналов. Когда одновременно открывается достаточно много натриевых каналов, положительно заряженные ионы натрия устремляются через них на внутреннюю сторону мембраны. Движущая сила в данном случае обеспечивается градиентом концентрации (с внешней стороны мембраны находится намного больше положительно заряженных ионов натрия, чем внутри клетки) и отрицательным зарядом внутренней стороны мембраны (рисунок 4). Поток ионов натрия вызывает еще большее и очень быстрое изменение мембранного потенциала, которое и называют потенциалом действия.
Возникнув в той или иной части растения, потенциал действия распространяются по нему обычно со скоростью нескольких сантиметров в секунду (или в минуту) и, таким образом, передают известие о внешнем раздражении. Как известно, у животных проводниками потенциала действия являются нервные волокна. Их возникновение в ходе эволюции было большим шагом вперед в развитии этих организмов. Давно известно, что проводящие пучки служат для транспортировки по растению воды и питательных веществ.Д. Бос одним из первых экспериментально доказал причастность проводящих пучков высших растений к распространению потенциала действия. Для этого он использовал разработанный им метод электродного зондирования. Суть метода состояла в том, что с помощью микровинтов в ткани растения погружали металлический микроэлектрод, который был соединен с измерительной установкой. Таким образом, можно было отводить электрические сигналы от разных зон стебля или черешка. На основании этих опытов Д. Бос пришел к выводу, что только в проводящих пучках происходит распространение потенциала действия. При этом важно, что электрические импульсы распространяются не по крупным сосудам, а по мелким пучковым клеткам (мелким клеткам флоэмы и протоксилемы). Это свидетельствует о том, что каналы передвижения веществ и распространения электрических импульсов в проводящих пучках пространственно разделены. Следовательно, у растений, хотя и отсутствуют специальные образования (наподобие нервов), приспособленные только для проведения потенциала действия, в проводящих пучках имеются особые ткани, выполняющие эту функцию [33].
С помощью современных экспериментальных приемов этот вопрос детально исследовали в нашей лаборатории. Применяя зондирование стебля тыквы микроэлектродом, мы установили, что в месте раздражения потенциала действия возникают примерно одинаковой амплитуды не только в указанных выше мелких клетках пучка, но и в клетках окружающей его основной паренхимы (рисунок 4). Однако, на расстоянии от этого места потенциалы действия регистрируются только в проводящих пучках. Таким образом, потенциал действия генерируют как пучковые, так и внепучковые клетки, но проводить его могут только первые. Причина этих различий лежит в особенностях межклеточных связей. У мелких пучковых клеток такие связи (в частности, с помощью специальных пор-плазмодесм) выражены гораздо лучше, что и обеспечивает их лучшую способность проводить потенциал действия.
Когда стало ясно, что потенциал действия у высших растений - это весьма универсальное и широко распространенное явление, возник вопрос о том, что же они собой представляют. Конечно, они очень напоминают потенциал действия нервов. Поскольку генерация потенциала действия у животных связана с передвижением через возбудимую мембрану ионов натрия и калия, то поведение ионов при генерации потенциала действия у растений естественно нас очень интересовало.