Фiзiологiя сенсорних систем: шкiрний та слуховий аналiзатор
Информация - Медицина, физкультура, здравоохранение
Другие материалы по предмету Медицина, физкультура, здравоохранение
?я, найкоротша сторона трикутника складаСФться iз сполучноi тканини, щiльно зрощеноi iз зовнiшньою стiнкою кiсткового каналу.
Мал. 4. Схема будови кортиСФвого органу: 1 основна пластинка; 2 кiсткова спiральна пластинка; 3 спiральний канал; 4 нервовi волокна; 5 стовповi клiтки, створюючi тунель (6); 7 слуховi, або волосковые, клiтки; 8 опорнi клiтки; 9 покривна пластинка.
2.4 Функцiя кортиСФвого органу
Рецепторний апарат слухового аналiзатора, або спiральний кортiiв орган, розташований усерединi частини равлика перетинкового лабiринту на верхнiй поверхнi основноi пластинки (мал. 4). Уздовж внутрiшньоi частини основноi пластинки, на деякiй вiдстанi один вiд одного, розташовано два ряди стовпових клiток, якi, стикаючись своiми верхнiми кiнцями, вiдмежовують вiльний трикутний простiр, або тунель. По обидвi сторони вiд нього знаходяться чутливi до звукових коливань смiховi, або волосковi клiтки, кожна з яких на своiй верхнiй вiльнiй поверхнi маСФ 1520 невеликих якнайтонших волоскiв. Кiнцi волоскiв зануренi в покривну пластинку, яка укрiплена на костно-спiральнiй пластинцi i вiльним кiнцем покриваСФ кортiСФвий орган.
До пiдстав волоськових клiток пiдходять кiнцевi розгалуження волокон бiполярних нервових клiтин, тiла яких розташованi в центральному каналi кiсткового стрижня равлика, де вони утворюють так званий спiральний вузол, гомологiчний мiжхребетному вузлу спинномозкових нервiв. Кожна з трьох з половиною тисяч внутрiшнiх волосковых клiток повязана з однiСФю, а iнодi i з двома окремими нервовими клiтинами. Зовнiшнi волосковi клiтки, кiлькiсть яких досягаСФ 1520 тисяч, можуть бути сполученi i з декiлькома нервовими клiтинами, але при цьому кожне нервове волокно даСФ вiдгалуження тiльки до волоскових клiток одного i того ж ряду.
Перилiмфа, що оточуСФ перетинковий апарат равлика, випробовуСФ тиск, який i змiнюСФться вiдповiдно частотi, силi i формi звукових коливань. Змiни тиску викликають коливання основноi пластинки разом з розташованими на нiй клiтками, волоски яких випробовують при цьому змiни тиску з боку покривноi пластинки. Це, мабуть, i веде до виникнення збудження у волосковых клiтках, яке передаСФться на кiнцевi розгалуження нервових волокон.
2.5 Резонансна теорiя слуху
Серед рiзних теорiй, що пояснюють механiзм периферичного аналiзу звукiв, найбiльш обгрунтованою слiд рахувати резонансну теорiю, запропоновану Гельмгольцом в 1863 роцi. Якщо бiля вiдкритого рояля вiдтворити музичним iнструментом або голосом звук певноi висоти, то почне резонувати, тобто звучати у вiдповiдь, струна, налаштована на той же самий тон. Вивчаючи структурнi особливостi основноi пластинки равлика, Гельмгольц прийшов до висновку, що звуковi хвилi, що приходять з навколишнього середовища, викликають коливання поперечних волокон пластинки за принципом резонансу.
Всього налiчують в основнiй пластинцi близько 24 000 поперечних еластичних волокон. Вони рiзнi по довжинi i ступеню натягнення: найкоротшi i сильнiше натягнутi розташованi у пiдстави равлика; чим ближче до ii вершини, тим вони довше i слабкiше натягнутi. Згiдно резонансноi теорii, рiзнi дiлянки основноi пластинки реагують коливанням своiх волокон на звуки рiзноi висоти. Таке уявлення пiдтвердилося дослiдами Л. А. АндрСФСФва.
Пiсля вироблення у собак умовних рефлексiв на чистi тони рiзноi висоти равлика одного вуха вiн повнiстю видаляв, а равлика iншого пiддавав частковому пошкодженню. Залежно вiд того, яка дiлянка кортиСФвого органу другого вуха була пошкоджена, спостерiгалося зникнення ранiше вироблених позитивних i негативних умовних рефлексiв на звуки певноi частоти коливань. При руйнуваннi кортиСФвого органу ближче до пiдстави равлика зникали умовнi рефлекси на високi тоны. Чим ближче до верхiвки локалiзувалося пошкодження, тим нижче були тони, що втратили значення умовних подразникiв.
2.6 Провiднi шляхи слухового аналiзатора
Перший нейрон провiдних шляхiв слухового аналiзатора згаданi вище бiполярнi клiтки. РЗх аксони утворюють нерв равлика,, волокна якого входять в довгастий мозок i закiнчуються в ядрах, де розташованi клiтки другого нейрона провiдних шляхiв. Аксони клiток другого нейрона доходять до внутрiшнього колiнчастого тiла головним чином протилежноi сторони. Тут починаСФться третiй нейрон, по якому iмпульси досягають слуховоi областi кори великих пiвкуль (мал. 5).
Крiм основного, провiдного шляху, що звязуСФ периферичний вiддiл слухового аналiзатора з його центральним, кiрковим вiддiлом, iснують i iншi шляхи, через якi можуть здiйснюватися рефлекторнi реакцii на роздратування органу слуху у тварини i пiсля видалення великих пiвкуль. Особливе значення мають орiСФнтовнi реакцii на звук. Вони здiйснюються за участю четверопагорбу, до заднiх i частково переднiх горбiв якого йдуть колатералi волокон, що прямують до внутрiшнього колiнчастого тiла.
Мал. 5. Схема провiдних шляхiв слухового аналiзатора: 1 рецептори кортиСФвого органу; 2 тiла бiполярних нейронiв; 3 нерв равлика; 4 ядра довгастого мозку, де розташованi тiла другого нейрона провiдних шляхiв; 5 внутрiшнСФ колiнчасте тiло, де починаСФться третiй нейрон основних провiдних шляхiв; 6 - верхня поверхня скроневоi частки кори великих пiвкуль (нижня стiнка поперечноi щiлини), де закiнчуСФться третiй нейрон; 7 нервовi волокна, що звязують обидва внутрiшнi колiнчастi тiла; 8 заднi горби четверохолмiя; 9 початок еферентних шляхiв, що йдуть в